CC BY
165
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 570: 831-860
Оценка разнообразия кормового поведения большого пёстрого дятла Dendrocopos major
А. Г. Резанов, А. А. Резанов
Московский городской педагогический университет, Институт естественных наук, Кафедра биологии животных и растений, ул. Чечулина 1, Москва, 119004, Россия. E-mail: [email protected]; [email protected]
Поступила в редакцию 12 мая 2010
Большой пёстрый дятел Dendrocopos major (БПД) — один из наиболее широко распространённых и многочисленных видов семейства Picidae Палеарктики. Его ареал охватывает Северо-Западную Африку, огромное пространство Евразийского континента от Атлантики (Канарские острова) до Юго-Восточной Азии и Тихого океана (Камчатка, Сахалин, Курильские острова, Япония). На севере Евразии он заходит за Полярный круг, на юге - до Лаоса и Бирмы (Степанян 2003). Численность БПД в Европе - 3.3-4.4 млн. пар, т.е. всего на порядок меньше, чем у скворца Sturnus vulgaris (Брикетти 2004). Очевидно, что широкое распространение БПД, населяющего и естественные, и антропогенные ландшафты, и его высокая численность в значительной мере обусловлены высокой пластичностью в выборе местообитаний и особенностями кормовой экологии и поведения.
Наиболее полные обзорные данные по кормовому поведению БПД представлены в небольшом числе публикаций: в крупных фаунисти-ческих сводках (Glutz, Bauer 1980; Cramp 1985) и отдельных статьях (Резанов 1990; Иванчев 2000). К сожалению, в «Птицах России» в очерке о БПД (Бутьев, Фридман 2005) собственно кормовое поведение (в отличие от территориального) практически не представлено, например, совершенно нет информации о кормовых методах, в которых присутствует «воздушный» элемент. Вероятная причина — авторы, пишущие очерки (в отличие от зарубежных сводок типа «Птиц Западной Палеарктики»), не всегда являются специалистами по всем вопросам биологии вида (что при современном уровне знаний становится часто неизбежным). В известной мере это и послужило причиной написания обзорной статьи о кормовом поведении БПД.
Материал
Основные наблюдения за кормовым поведением БПД проведены в Архангельской области (Плесецкий район, окрестности посёлка Липаково: сентябрь 1973 — июль 1974), в Москве и Московской области (1977-2009; Сергиево-Посадский, Истринский районы). Данные этих наблюдений частично опубликованы (Резанов 1979, 1982, 1990, 1997, 2001а).
Методика регистрации и анализа кормового поведения
Для унификации описания кормового поведения птиц одним из авторов была предложена концепция кормового метода (Резанов 1996. 2000), позволяющая детально оценивать кормовое поведение (рис. 1). Под кормовым методом понимается не только внешний рисунок поведения птицы при разыскивании и добывании корма (т.е. кормовой маневр), но и связь птицы-фуражира с элементами внешней среды, как природного, так и антропогенного происхождения. В рамках концепции «кормового метода» разработана специальная система цифровых классификаторов, позволяющая кодировать самые сложные по исполнению кормовые методы с указанием их пространственной локализации и с учётом типа добываемого пищевого объекта (табл. 1).
Поиск корма
Атака добычи
Кормовой маневр
Пищевой объект
Рис. 1. Принципиальная схема кормового глетода.
Каждый классификатор представляет собой цифровую матрицу, из которой можно выбрать соответствующие цифровые показатели (коды), характеризующие избранный параметр рассматриваемого кормового метода. Исходя из предложенной концепции, мы регистрировали кормовое поведение БПД таким образом, чтобы в дальнейшем была возможность из подробных описаний составить их кодированные варианты (см. ниже), пригодные для компьютерного анализа.
При цифровом кодировании кормового поведения БПД использованы следующие коды по системе классификаторов (Резанов 2000).
Классификатор 1. Среда нахождения фуражира при разыскивании корма.
Коды: 1.0 - земля (основной горизонтальный субстрат); 3.1 - стебель травянистого растения; 4.0 - куст; 4.1 - ветви и побеги куста; 5.0 - дерево; 5.1 - ствол дерева; б.З - ветви кроны дерева; 5.11 - поваленные и сильно наклоненные стволы; 7.2 - постройка человека (вертикальная поверхность стены); 7.16 - стог сена (вертикальная поверхность); 8.0 - присада; 13.1 - воздушная среда (приземный слой).
Классификатор 2. Локомоция (включая моторные акты, служащие для визуализации, экспонировании добычи, а также ассоциации с другими животными или техникой), используемая фуражиром при разыскивании.
Коды: 1.1 - подкарауливание; 2.3 - прыжки; 3.5 - движение вертикально вверх и вбок в «позе дятла»; 5.5 - Прерывистый (с посадками) поисковый («оценочный») полёт; 5.6 - «порхающий» полёт (Аи^г^) - облёт крон и травостоя с
зависаниями в трепещущем полёте (hovering); дополнительного обозначения зависания (код 3.4) здесь не вводится.
Дополнительные коды (указаны в скобках): 2.2 — отгибание и сбрасывание клювом коры (поведение «рычага» — levering, prizing off); 2.4 — простукивание клювом (tapping) субстрата (например, древесного ствола); 2.5 - сбивание коры при помощи бокового долбления (hacking, debarking, knocking); 2.6 - обдирание коры (stripping, peeling off); 2.7 — продалбливание отверстий в стволах и ветвях деревьев для получения сока; 2.10 — поисковое зондирование (jabbing, poking), т.е. использование неглубоких тычков клювом; 4.14 — ассоциации с животными — кронника-ми и древолазами; 4.16 — ассоциации с местами наиболее вероятного появления животных-жертв; 5.12 — выжидание и патрулирование мест постоянной подкормки и выставления (вывешивания) пищевых продуктов и пр.
Таблица 1. Общая схема системы классификаторов кормового поведения птиц
Клас- Кормовой метод
сификаторы Маневр Среда Пищевой объект
1 Пространственное нахождение птицы при поиске корма
2 Локомоции и моторные акты, используемые птицей при поиске корма. Ассоциации с другими животными и работающей техникой.
3 Локомоции сближения фуражира с пищевым объектом
4 Среда сближения и контакта птицы с добычей
5 Характер контакта птицы с пищевым объектом
6 Пространственное положение пищевого объекта при его взятии птицей
7 Тип пищевого объекта
Классификатор 3. Локомоция, используемая фуражиром при сближении с конкретным пищевым объектом.
Коды: 1.0 — сближение отсутствует; 2.1 — нефорсированное сближение в режиме «пастьбы» с использованием характерных локомоций; 2.3 — сближение режиме атаки по ходу, с короткими выпадами в стороны; 3.1 — сближение с использованием характерных нефорсированных «древесных» локомоций; возможны короткие выпады-броски по ходу движения; 5.1 — спуск (подлёт) к поверхности субстрата в различном режиме; 5.2 — облавливание (воздушная «пастьба», порхание, трепетание) и схватывание насекомых с растений; 5.7 — «схватывающий полёт» (sally, aerial fly-catching) - взлёт в режиме атаки (короткого воздушного броска); 5.8 -подлёт к ветви дерева (куста и пр.) без посадки (sally-hover, sallies to foliage, hover-glean); 5.9 - пикирование с присады.
Дополнительные коды: 1.2 — подвешивание (hanging) к концевым ветвям при помощи лап; обычно вниз спиной, боком; 1.3 — подвешивание головой вниз; 1.4 — посадка на субстрат; 3.4 - трепетание (hovering) для фиксирования положения в воздухе при взятии добычи.
Классификатор 4. Среда сближения и контакта фуражира с добычей.
Коды: 1.0; 3.1; 4.0; 4.1; 5.0; 5.1; 5.3; 5.11; 7.2; 7.16; 13.1 (см. классификатор 1). 7.5 — кормовые столики 7.6 — вывешенные за окна продукты; 7.7 — бутылки с молоком и прочие продукты в аналогичной упаковке (у дверей или выставленные за окно); 9.4 — трупы животных (падаль).
Классификатор 5. Характер схватывания добычи (в рассматриваемом случае тип клевка).
Коды: 1.1 — собирание (gleaning, picking up) пищевых объектов с твёрдых поверхностей; 1.2 — схватывание (резкие клевки) пищевых объектов с твёрдых поверхностей; 2.6 — питьё сока деревьев; 3.1 — схватывание (в воде, в воздушной среде); 4.1 — срывание, обрывание, склёвывание (pulling, picking) закреплённых пищевых объектов; 4.4 — расклёвывание (плодов, падали, погибших животных; 4.7 — сбивание закреплённого объекта (шишки) при помощи долбления; 5.1 — долбление (выдалбливание, продалбливание) (pecking, tearing, flicking); 5.2 - глубокое долбление (excavating); 5.7 — выклёвывание (pecking out), выбирание (семян и насекомых из шишек, ягод, соцветий, навозных куч и т.п.); 5.10 — выковыривание (picking out), вытаскивание (pulling out) из щелей (коры, иного твердого субстрата); 5.12 — пробивание (продалбливание) и выпивание яиц, пробивание молочных крышек и питьё молока.
Классификатор 6. Среда нахождения добычи.
Коды: 1.0; 3.1; 4.1; 5.1; 5.3; 5.11; 7.2; 7.16; 13.1 (см. классификатор 1). 7.5; 7.6; 7.7; 9.4 (см. классификатор 4). 3.2 — трава: листья, мутовки, пазухи; 3.3 — трава: цветки (соцветия); 4.4 — кустарник: почки, семена, плоды; 5.8 — деревья: листья (хвоя), мутовки, пазухи; 5.9 — деревья: цветки (соцветия), шишки; 5.10 — деревья: почки, семена, плоды; 11.4 — гнёзда птиц в кронах древесно-кустарниковой растительности; 11.5 — гнёзда птиц в дуплах, дуплянках, скворечниках.
Дополнительные коды: 0 — закреплённые пищевые объекты; 2 — объекты находятся на поверхности субстрата; 3 — объекты находятся в толще субстрата (твёрдого, жидкого), включая щели, трещины и пр.
Классификатор 7. Тип пищевого объекта.
Коды: 1.1 — незакреплённые пищевые объекты, которыми птица может легко манипулировать; 1.6 — сок, нектар; 2.1 — закреплённые кормовые объекты, являющиеся частью растительного субстрата (почки, ягоды, семена в шишках и пр.); 2.3 — незакреплённые объекты, отрыв которых от поверхности субстрата птице не под силу вследствие их высокой массы (например, падаль).
Не совсем понятно, когда в некоторых работах по кормовому поведению птиц авторы ссылаются на методику т.н. «непрерывных наблюдений» (Austin, Smith 1972) в качестве альтернативы методике «разовых наблюдений». Дело в том, что методика разовых наблюдений имеет совсем иное предназначение. Она используется для получения массового материала по размещению птиц в «ячейках» кроны, и может быть использована как орнитологами-профессионалами, так и непрофессиональными наблюдателями, например, в рамках программы «Parus», которая в значительной степени ориентирована на школьников. При разовых наблюдениях определяется только место птицы-фуражира (его разовая регистрация) в пространственной ячейке, а особенности собственно поведения опускаются. При наблюдениях за кормовым поведением подобной альтернативы просто не существует. Здесь не может быть одномоментной регистрации. За поведением, как за процесс-сом, состоящим из последовательных событий, можно наблюдать на определённых отрезках времени и, по возможности, только непрерывно. Кормовое поведение птиц, кормящихся с высокой интенсивностью и предоставляющих наблюдателю
возможности долговременного непрерывного наблюдения за ними, хронометрируется в течение определённых (непрерывных) отрезков времени (например, часто используют минутные интервалы). При этом данные зарегистрированного поведения можно заносить на т.н. «линии хронометража» (Резанов 1978). Собственно методика продолжительных («непрерывных») наблюдений за кормовым поведением птиц используется давно, и ссылаться в этом случае на современный литературный источник не совсем корректно. Что касается кормового поведения БПД, то при кормёжке птицы на дереве или на земле есть все возможности для длительных наблюдений за фуражиром, в то время как при наземно-воздушных методах добывания корма обычно не удаётся провести достаточно длительного наблюдения, но кормовой метод, как таковой, фиксируется.
Терминология
Кормовое поведение БПД отличается высоким разнообразием применяемых птицами кормовых методов — кормовых маневров, типов клевков, многие из которых, как конвергентные, используются большинством видов птиц, разыскивающих и добывающих корм в наземных экосистемах. Общепринятой терминологии при описании кормового поведения птиц в русской орнитологической литературе не существует. Поэтому необходимо разъяснить некоторые термины, используемые в данной работе, и привести их английские эквиваленты.
Кормёжка (feeding, foraging) — поведение птицы по самостоятельному активному разыскиванию и добыванию корма.
Справка. 1) От слова кормиться: 1. Есть, питаться, получать, добывать пищу. 2) Также от слова кормить: 1. Давать корм, пищу. Мы рассматриваем термин кормёжка в первом значении, от слова «кормиться»*.
Нередко в статьях по кормовому поведению птиц используется термин «кормление» (в т.ч. и в некоторых работах одного из авторов — например, Резанов 1982). Этот термин представляется нам не совсем удачным, поскольку подразумевает не самостоятельное разыскивание и добывание корма, а процесс его получения от кого-то, например, кормление домашних уток, гусей, кур человеком. Достаточно вспомнить знаменитую картину К.Ф. Юона «Кормление голубей на Красной площади». В «Птицах России» в очерке по большому пёстрому дятлу (Бутьев, Фридман 2005) использован термин «кормление».
Справка. Кормление — 1. Давать корм, пищу; 2. Вводить пищу в рот; 3. Питать ребёнка, детёныша. В любом варианте этот термин не подразумевает процесса самостоятельного добывания пищи, а используется только для обозначения т.н. выкармливания.
Долбление (pecking) — экспонирование пищевых объектов, скрытых в толще коры и/или древесины при помощи сильных долбящих ударов клювом. Экспонированный пищевой объект затем извлекается при помощи клюва и языка: выклёвывается, вытаскивается. Долблению предшествует поведение разыскивания кси-лофагов — лёгкое простукивание (tapping, flicking) ствола, ветви.
Справка. От слова долбить: 1. Ударяя чем-либо пробивать отверстие, делать углубление.
Выковыривание — извлечение пищевых объектов из коры или древесины без использования долбления. Птица как бы ковыряет субстрат при помощи клюва.
Справка. Выковырять: что (из чего). Разг. Ковыряя, извлечь откуда-либо.
* Справки к терминам взяты из «Современного толкового словаря русского языка» [Кузнецов (ред.) 2004].
Вытаскивание — извлечение из толщи субстрата сравнительно крупных пищевых объектов после их схватывания клювом. Например, вытаскивание личинок насекомых из древесины.
Справка. Вытащить: кого-что (чем). 1. Таща, извлечь откуда-либо.
Выклёвывание — извлечение из толщи субстрата мелких пищевых объектов. Например, выклёвывание мелких насекомых из цветка, муравьёв из разрытого муравейника (но не с поверхности субстрата), семян из шишек и пр.
Справка. Выклевать: что. 1. Вырвать, вытащить клювом и съесть.
Зондирование (probing) — погружение клюва в мягкий субстрат (ил, грязь и пр.) c целью добывания корма. Как исключение, встречается у БПД.
Справка. Зондировать (прощупывать).
Извлечение — термин общего плана, подразумевающий различные варианты (выковыривание, вытаскивание и пр.) добывания пищевого объекта из толщи субстрата. Термин «извлечение», нередко используемый при описании кормового поведения синиц (Parus spp.), не объясняет, каким образом птица достаёт (т.е. извлекает) пищевой объект — при помощи выдалбливания или выковыривания.
Справка. Извлечь: 1. что. Вынуть, вытащить, достать откуда-либо.
Расклёвывание — отрывание небольших частиц от крупного пищевого объекта. Например, расклёвывание падали.
Справка. Расклевать, расклёвывать: что. 1. Клювом разбить, пробить во многих местах. 2. Склевать что-либо без остатка.
Раскапывание — экспонирование пищевых объектов, находящихся в толще грунта (или муравейника), при помощи долбящих и отбрасывающих движений клюва.
Справка. Раскапывать, раскопать: что. 1. Копая, сделать, расширить углубление, отверстие и т.п.; разрыть. Копая, вскрыть.
Разрывание — см. раскапывание.
Справка. Разрывать, разрыть: что. 1. Роя, сделать углубление (углубления) в чём-либо; раскопать. Разрыть землю. Роя, вскрыть, открыть доступ к чему-либо.
Копать: что. 1. Разрывать (лопатой или др. орудием). 2. Вынимая, отваливая землю, делать углубление, выемку; рыть. 3. Роя, доставая, извлекать (из земли).
Собирание (gleaning) — добывание открытоживущих форм (пищевых объектов) с поверхности субстрата (земля, дерево и пр.) в манере «пастьбы», т.е. без форсированных локомоций сближения с добычей и без использования резких клевков.
Справка. Собрать - 4. что, чего. Собрав, подобрав с земли.
Нередко словами «собирание» или «пастьба» переводят англоязычный термин «gleaning», что представляется довольно обоснованным, хотя корректнее использовать его только как тип клевка («собирание, или подбирание»), а пастьбу (это уже grazing) - как способ разыскивания корма.
Схватывание (обычно catching) — добывание открытоживущих форм с использованием стремительного сближения и/или резкого клевка.
Справка. Схватить — 1. кого-что. Взять, поймать что-либо быстрым, резким движением (рук, зубов и т.п.).
Схватывающий полёт*, или «мухоловство» (aerial fly-catching) — взлёт птицы с присады и преследование насекомого в воздухе, его схватывание и последующее возвращение на присаду.
* Предложен: Резанов 1982.
836
Разнообразие кормовых методов большого пёстрого дятла
В кормовом поведении БПД отчётливо выделяются две стратегии, или две сезонные составляющие поведенческого стереотипа. Одна из них направлена на разыскивание и добывание открытоживущих насекомых и других открыто расположенных объектов, а другая — на разыскивание и добывание скрытых в субстрате форм. Летний (для средней полосы от поздней весны до ранней осени) поведенческий стереотип направлен на поиск и добывание открытоживущих форм, а зимний (с поздней осени до ранней весны), когда нахождение открытоживущих форм беспозвоночных становится проблематичным,— на разыскивание и добывание скрытых форм беспозвоночных.
При выделении кормовых методов БПД использован метод цифрового кодирования (Резанов 2000). На основе 7 классифицируемых параметров (классификаторов) выделено 58 кормовых методов, используемых дятлами при разыскивании и добывании корма и слагающими стереотип его кормового поведения. Источником информации по кормовому поведению БПД послужили как исследования авторов, так и литературные данные, отражающие кормовое поведение БПД на обширном пространстве его ареала.
Рис. 2. Соотношение групп кормовых методов в поведенческом стереотипе Dendrocopos major. Обозначения : LLLL ground - кормёжка на земле; LLLL grass - кормёжка на траве; LLLL tree-bush - кормёжка на древесно-кустарниковой растительности; LLLL house - кормёжка на постройках человека.
Под набором, или арсеналом кормовых методов понимается вся совокупность кормовых методов, которыми располагает тот или иной вид (популяция). Кормовой репертуар — это используемая отдельными особями (популяциями) в те или иные периоды жизненного цикла часть видового арсенала кормовых методов.
Таблица 2. Классификация кормовых методов (n = 58) большого пёстрого дятла Dendrocopos major по основным средам
Группы кормовых методов
Число кормовых методов в группе
Среда нахождения
Фуражира при разыскивании Фуражира при добывании Добычи при её взятии
Во время атаки При контакте с добычей
Наземные кормовые методы
Собственно наземные кормовые методы LLLL 9 L L L L
Разыскивание и добывание корма на травянистой растительности LLLL 3 L L L L
Древесно-кустарниковые кормовые методы LLLL 28 L L L L
Разыскивание и добывание корма на постройках человека LLLL 3 L L L L
Наземно-воздушно-наземные кормовые методы LALL 1 L A L L
LAAL 1 L А A L
Наземно-воздушные кормовые методы LLLA 1 L L L A
LAAA 3 L A A A
Воздушные кормовые методы
Разыскивание и добывание корма происходит в воздухе AAAA 1 A A A A
Воздушно-наземные кормовые методы AALL 4 A A L L
AAAL 4 A A A L
Комментарии : Анализ таблицы показывает, что БПД на пространстве своего ареала использует разнообразные кормовые методы, с заметным преобладанием т.н. наземных кормовых методов (земля - деревья) группы ИИ (43 из 58). В кормовом арсенале дятла также присутствуют наземно-воздушные и воздушные кормовые методы.
Оценка пространственной локализации кормовых методов большого пёстрого дятла
Оценка пространственного распределения кормовых методов БПД проведена с учётом как сред (субстратов), в которых последовательно осуществляются соответствующие локомоции дятла как фуражира, так и среды финального нахождения пищевого объекта: 1) среда, в которой фуражир разыскивает корм; 2) среда, в которой фуражир сближается с
добычей (среда атаки добычи); 3) среда нахождения фуражира во время взятия пищевого объекта; 4) среда нахождения пищевого объекта при его добывании фуражиром. Приняты следующие обозначения сред: Ь - наземная; Н - водная; А - воздушная (табл. 2.). Соотношение групп кормовых методов БПД представлено на рисунке 2.
Описание кормовых методов
Цифровые коды кормовых методов БПД даны по системе классификаторов (Резанов 2000). На рисунке 3 представлены схемы основных вариантов кормовых методов, используемых БПД.
Таблица 3. Собственно наземные кормовые методы (п = 9)
Номера классификаторов
1 2 3 4 5 6 7
1.0 2.3 2.3 1.0 1.1 1.0(2) 1.1
1.0 2.3 2.3 1.0 1.2 1.0(2) 1.1
1.0 2.3 2.3 1.0 1.2 3.1(2) 1.1
1.0 2.3 2.3 1.0 1.2 3.2(2) 1.1
1.0 2.3 2.1 1.0 4.4 1.0(2) 2.3
1.0 2.3(2.11) 1.0 1.0 5.1 1.0(3) 1.1
1.0 2.3 2.3 1.0 5.3 1.0(3) 1.1
1.0 2.3(2.1) 1.0 1.0 1.2 1.0(3) 1.1
10.1 2.3(2.11) 1.0 10.1 2.1 10.1(3) 1.1
Наземные кормовые методы. В бесснежный период (весна-лето, реже осенью) БПД довольно активно разыскивают корм, передвигаясь прыжками по земле. Тело они держат довольно высоко (примерно под углом 45°). Во время наземной кормёжки дятлы добывают открытожи-вущих беспозвоночных как с поверхности земли, так и с травянистой растительности, используя собирание и схватывание.
По данным В.И.Осмоловской и А.Н.Формозова (2009), в Костромской области в мае БПД в основном кормились на земле (61% от числа встреч), а в июне-июле доля наземной кормёжки резко сократилась (12%). Наши наблюдения подтверждают ведущую роль наземной кормёжки БПД в летний период. Странно, что Pulliainen (1963 — цит. по: Cramp 1985) пишет, что БПД редко кормятся на земле. Вероятным объяснением такого расхождения могут быть какие-либо особенности локальной кормовой базы, как, например, малочисленность наземных насекомых или, что вполне вероятно, малозаметность дятлов, кормящихся среди густой травы или подлеска.
Помимо добывания различных беспозвоночных (незакреплённые пищевые объекты), дятлы добывают (срывают, склёвывают) находящиеся низко в травяном ярусе ягоды (закреплённые пищевые объек-
ты). В частности, известно, что БПД кормятся ягодами брусники Vaccinium vitis-idaea, черники V. myrtillus, костяники Rubus saxatilis (Севастьянов 1959; Мальчевский, Пукинский 1983; Сирохин и др. 1983), клюквы Oxycoccus sp. (Нейфельдт 1958). В Англии в холодное время года отмечена кормёжка БПД на гниющих грушах (Ash 1952).
Также БПД используют долбление мохового или травянистого покрова. Ниже мы приводим некоторые примеры наземного долбления-разрывания (раскапывания) субстрата дятлами.
В июне-июле 1993-1995 годов в окрестностях посёлка Торгашино (Сергиево-Посадский район, Московская область) мы наблюдали 4 случая наземного долбления БПД с элементами разрывания (раскапывания) пищесодержащего субстрата (Резанов 1997). БПД (в одном случае взрослая самка, в двух случаях молодые, в одном случае пол и возраст не определены) кормились в сосняках-зеленомошниках личинками и имаго муравьёв Formica sp., раздалбливая и отбрасывая клювом моховой покров и тем самым экспонируя добычу. За один подход птица разрывала участок 6-8x7-9 см на глубину 2-3 см. На экспонирование и кормёжку птица затрачивала 60-75 с, делая при этом 6080 движений клювом (долбление, отбрасывание и собирание насекомых). Обловив «пятно», БПД перемещались на другой участок в поисках подземных гнёзд муравьёв. На экспонированных контрольных участках (n = 4) было обнаружено 13-36 личинок и имаго муравьёв.
В июне 2006 года в окрестностях посёлка Полевшино (Истринский район, Московская область) мы несколько раз наблюдали раздалбливание БПД плотного травяного покрова на опушке леса и добывание муравьев из подземных гнёзд. В частности, 8 июня 2006 на луговину за прудом из леса вылетел самец БПД и сел среди травы. После чего в течение 3 мин (до вспугивания) долбил и разрывал клювом песчаный грунт среди травы. Подойдя к этому месту, мы обнаружили подземный муравейник. Недалеко, ориентируясь на крики птенцов, на дубе на высоте 2.15 м мы нашли жилое дупло БПД. В последующие дни в районе реки Истры и в других местах мы видели БПД, вылетающих кормиться на луга, но собственно наземного долбления больше не наблюдали. В другие годы (2002-2005, 2007-2009), проводя полевую практику студентов в этом районе, мы не отмечали у БПД подобного поведения. Возможно, что проявление такого поведения у дятлов связано с долговременными изменениями в распределении и численности подземных муравейников в конкретной местности.
Летом 1974 года, по наблюдениям в Архангельской области, при разыскивании корма в лесной подстилке и среди травы БПД не использовали наземного долбления — только брали в клюв и отбрасывали в сторону травинки и сучки, но долбили лежащие на земле коряги и валежник. Продолжительность разовой наземной охоты дятлов до-
ходила до 4-5 мин. По земле птицы передвигались прыжками, держа тело под углом 45°, иногда помогая взмахами крыльев, или перелетали через небольшие завалы. Из наземного положения дятлы обследовали также упавшие стволы (кормёжка на самих упавших стволах квалифицируется как самостоятельный кормовой метод) и комли деревьев (Резанов 1979, 1990). По-видимому, в зависимости от твёрдости древесины коряг БПД использовали различные методы извлечения пищевых объектов. Например, 27 мая 1974 (Архангельская область) самец БПД прыгал по земле и обследовал коряги, применяя и долбление, и выковыривание. 7 июня 1974 самка БПД кормилась на берёзках и ольхе среди воды. Иногда птица садилась на кочки и что-то там склёвывала. 15 ноября 2009 на территории детского сада в Южном округе Москвы (район Садовники) отмечено долбление БПД травяного покрова. Температура воздуха в тот день держалась в пределах +3...+4°С. Добычей дятлу могли служить почвенные личинки насекомых и дождевые черви. На заиленных травянистых участках тундр БПД кормится на земле, прощупывая ил клювом (Естафьев и др. 1977), т.е., по сути, зондируя субстрат. Н.А.Гладков (1951) указывает, что летом БПД питается главным образом муравьями и их «яйцами». В поисках этого корма дятлы охотно обследуют и раскапывают муравейники (Radermacher 1963, 1965 - цит. по: Cramp 1985; Мальчевский, Пукинский 1983; Рябицев 2000), а ранней весной - раздалбливают мёрзлые муравьиные кучи (Птушенко, Иноземцев 1968). Летом собирают муравьёв на земле (Гладков 1951; Гаврин 1970; и др.). В частности, летом в Воронежской области муравьи составляют до 88.8% всех добываемых БПД насекомых (Барабаш-Никифоров, Семаго 1963).
Иногда БПД подбирают с земли, а затем обрабатывают шишки ели Picea abies, уроненные клестами-еловиками Loxia curvirostra и белками Sciurus vulgaris (Бардин 1982) или же собирают с земли высыпавшиеся семена хвойных (Глазов и др. 1978).
Таким образом, при наземной кормёжке БПД используют стратегии пешего собирателя и охотника (Резанов 2009а). Помимо поверхностных клевков, птицы используют долбление (с элементами раскапывания, разрывания) и зондирование.
Разыскивание и добывание корма на травянистой растительности. Хотя БПД традиционно считают исключительно дендро-фильным, он порой демонстрирует приверженность к «жизненной форме» птиц-траволазов (Резанов 2009а), что из дятлов более характерно для малого пёстрого дятла Dendrocopos minor.
В 1996 году в сосняке-черничнике (Сергиево-Посадский район) мы отмечали кормёжку БПД на кустиках черники. В июне 2009 года в окрестностях Полевшино мы неоднократно отмечали БПД, кормящихся на стеблях высоких травянистых растений (купырь Anthriscus
sylvestris и др.). Птицы, по-видимому, собирали со стеблей и листьев многочисленных в этот период тлей (Homoptera, Aphidinea); некоторые участки стеблей и листья растений были просто усыпаны этими насекомыми. Н.С.Романеев (1977) также указывает, что БПД охотно кормится на скоплениях тлей. Очевидно, что кормовая база на травянистом покрове богаче (по числу и биомассе) и разнообразнее, чем на стволах деревьев, где, по традиционным представлениям, в основном кормятся дятлы.
Рис. 3. Разнообразие форм кормовых методов, используемых большим пёстрым дятлом Dendrocopos major
Таблица 4. Разыскивание и добывание корма на травянистой растительности (n = 3)
Номера классификаторов
1 2 3 4 5 6 7
3.1 3.5(2.7) 1.0 3.1 5.1 3.1(3) 1.1
3.1 3.5(2.7) 1.0 3.1 5.1 3.3(3) 1.1
3.1 3.5 3.1 3.1 1.1 3.1(2) 1.1
По учётам, проведённым в феврале 1980 года в дельте Волги, БПД, наряду с большими синицами Parus major и лазоревками P. cae-ruleus, зимовали в тростниковых зарослях в 40 км от ближайших лесных массивов (Виноградов, Реуцкий 1983). По оценкам этих авторов, биомасса зимующих насекомых и пауков только в стеблях тростника на 1 м2 зарослей составляла 4107 мг. Естественно предположить, что БПД добывали беспозвоночных, раздалбливая стебли тростника или используя стебли, повреждённые кабанами Sus scrofa.
А.ЕЛуговой (1963) и А.В.Бардин (2002) в Астраханском заповеднике отмечали долбление БПД стеблей тростника (в поиске насекомых), растущего в воде. Причём тростниковые заросли в авандельте Волги цитируемые авторы считают обычным кормовым биотопом БПД.
В Воронежской области отмечена кормёжка БПД семенами подсолнечника Helianthus annuus (Королькова 1960 — цит. по: Иванчев 2000).
При разыскивании и добывании корма на древесной растительности БПД демонстрирует наиболее разнообразное кормовое поведение. В кормовом поведении БПД как дендрофильного вида отчётливо выделяется его приверженность к «жизненным формам» древолаза и кронника (Резанов 2009а). Именно описания кормового поведения БПД на деревьях максимально полно представлены в орнитологической литературе.
Добывание открытоживущих беспозвоночных и плодов. Передвигаясь по стволу дерева вверх и вбок («винтообразно» — Гладков 1951), БПД использует короткие прыжки. В стационарном положении опирается на хвост. Кормясь на деревьях, БПД обследует не только стволы, но и ветви дерева. Небольшие деревья может обследовать от комля до самого верха. Так, 7 июня 1974 (Архангельская область) самка БПД в течение 10 мин полностью обследовала 6 берёзок. Другая самка за 5 мин успела покормиться как минимум на 15 кустиках берёзы и ольхи, стоящих в воде. Иногда берёзки под тяжестью птицы наклонялись до самой воды. Потом эта же птица обследовала 3-4 ели.
В вегетативный период, когда на деревьях достаточно много от-крытоживущих беспозвоночных (в основном, личинки и имаго насекомых), БПД обычно использует собирание. Незакреплённые пищевые
объекты собираются (склёвываются) с поверхности ствола, ветвей и листьев деревьев. Шишки, почки, ягоды, т.е. закреплённые пищесо-держащие и пищевые объекты, отрываются при помощи клюва. При нахождении на тонких ветвях БПД нередко подвешивается в позе синицы (Гладков 1951; Гаврин 1970; Cramp 1985; Резанов 1990, Степанов 2003 и др.).
Таблица 3. Разыскивание и добывание корма на древесно-кустарниковой растительности (n = 28)
Номера классификаторов
1 2 3 4 5 6 7
4.1 3.5 3.1 4.1 1.1 4.1(2) 1.1
4.1 3.5 3.1(1.2) 4.1 1.1 4.1(2) 1.1
4.1 3.5 3.1 4.1 4.1 4.4(0) 2.1
4.1 3.5 3.1(1.2) 4.1 4.1 4.4(0) 2.1
5.1 3.5 3.1 5.1 1.1 5.1(2) 1.1
5.1 3.5(2.4) 1.0 5.1 5.2 5.1(3) 1.1
5.1 3.5(2.2) 1.0 5.1 5.1 5.1(3) 1.1
5.1 3.5(2.5) 1.0 5.1 5.1 5.1(3) 1.1
5.1 3.5(2.6) 1.0 5.1 5.1 5.1(3) 1.1
5.1 3.5(2.7) 1.0 5.1 2.6 5.1(2) 1.6
5.1 1.1(4.16) 1.0 5.1 1.1 5.1(2) 1.1
5.1 3.5 3.1 5.1 5.1-5.12 11.5(0) 1.1
4.0(5.0) 3.5 3.1 4.0(5.0) 5.12 11.4(0) 1.1
5.1 3.5(4.14) 3.1 5.1 5.1 5.1(3) 1.1
5.1 3.5(2.10) 1.0 5.1 5.10 5.1(3) 1.1
5.11 2.3 2.1 5.11 5.1 5.11(3) 1.1
5.3 3.5(2.7) 1.0 5.3 2.6 5.3(2) 1.1
5.3 3.5 3.1 5.3 5.1 5.3(3) 1.1
5.3 3.5 3.1 5.3 1.1 5.3(2) 1.1
5.3 3.5(2.10) 1.0 5.3 5.10 5.3(3) 1.1
5.3 3.5(2.4) 1.0 5.3 5.1 5.3(3) 1.1
5.3 3.3 3.1(1.2) 5.3 5.7 5.8(3) 1.1
5.3 3.3 3.1(1.3) 5.3 5.7 5.9(0) 1.1
5.3 3.5 3.1 5.3 1.1 5.8(2) 1.1
5.3 3.3 3.1(1.2) 5.3 4.7 5.9(0) 2.1
5.3 3.3 3.1(1.3) 5.3 4.7 5.9(0) 2.1
5.3 3.3 3.1(1.2) 5.3 4.1 5.10(0) 2.1
5.3 3.3 3.1(1.3) 5.3 4.1 5.10(0) 2.1
БПД едят ягоды рябины Sorbus aucuparia, бузины Sambucus race-mosa, крушины Frangula alnus, черёмухи Padus avium, облепихи Hip-pephae rhamnoides, бархата сахалинского Phellodendron sachalinense, орехи лещины Corylus avellana, «орешки» кедрового стланика Pinus pumila (Осмоловская, Формозов 2009; Поспелов 1956; Барабаш-Ники-форов, Семаго 1963; Гаврин 1970; Мальчевский, Пукинский 1983; Нечаев 1991; Иванчев 2000), ягоды малины Rubus idaeus, стробилы
можжевельника Juniperus communis. (Барабаш-Никифоров, Семаго 1963; Птушенко, Иноземцев 1968; Гаврин 1970), плоды шиповника Rosa majalis (Сирохин и др. 1983), почки берёзы Betula spp. (Резанов 1990; Степанов 2003). В частности, 20 января 1974 в Архангельской области БПД «подвешивался» к тонким ветвям берёзы, срывал клювом и проглатывал почки. По данным А.М.Степанова (2003), БПД склёвывают березовые почки, «подвешиваясь» вниз головой. Зимой в Псковской области отмечено поедание дятлом почек сосны Pinus sylvestris и кусочков зелёной коры осины Populus tremula (Бардин 1982).
Аналогичные кормовые методы БПД демонстрирует при разыскивании и добывании корма на кустарниковой растительности, хотя, естественно, что кормёжка дятла на кустарниках встречается значительно реже, чем на деревьях. Вообще эти дятлы крайне редко долбят тонкие ветви. Тем не менее мы предполагаем, что собирание насекомых и срывание ягод с кустарников может осуществляться как при использовании типичных локомоций, так и при использовании подвешивания к тонким ветвям.
По данным В.И.Осмоловской, А.Н.Формозова (2009)), в Костромской области в мае и июне-июле (41% и 96% встреч, соответственно) БПД разыскивали открытоживущих насекомых. Н.А.Гладков (1951) отмечает, что в летнее время БПД «совершенно не долбит». С другой стороны, польский орнитолог R.Kruszyk (2003) в качестве основной кормовой стратегии БПД считает долбление. В Приморье летом БПД питаются открытоживущими беспозвоночными (Поливанов 1981). В июне 2009 года в Московской области мы изредка слышали долбление, но в основном БПД разыскивали открытоживущие формы беспозвоночных как на деревьях, так и во время наземной кормёжки.
Добывание скрытых форм. Для обнаружения скрытых пищевых объектов БПД использует лёгкое простукивание ствола, ориентируясь на реверберацию (отзвук). Обнаружив добычу, БПД использует собственно долбление. По данным И.Я.Шевырёва, при помощи длинного языка дятел может достать короеда Xyloborus saxenseni из хода глубиной 9 см, причём пробитая клювом воронка равна 2 см (Гладков 1951).
В Архангельской области одним из авторов было проанализировано более 250 подолбов БПД, расположенных на 28 деревьях (обычно сухие осины, трухлявые пни, обломы и пр.). Наиболее тщательно обследованы подолбы до высоты 3-4 м; при помощи бинокля обнаружены подолбы на высоте до 8-10 м. Некоторые из подолбов дятлы использовали как «кузницы». Обычная глубина подолбов доходила до 2-5 см, но встречались и более глубокие — до 10 см.
Иногда дятлы срывают и обрабатывают галлы с целью извлечения из них личинок насекомых (Harrisson 1964; Howey 1965). При кормёжке на наствольных лишайниках и мхах БПД использует выклё-
вывание, а также расковыривает растительный субстрат клювом. БПД обследуют упавшие стволы деревьев (Шнитников 1957), используя долбление, а также собирание открытоживущих форм (Резанов 1979, 1990). На морских побережьях долбят выброшенные волнами древесные стволы (Естафьев и др. 1977). Кормясь на стволах (и телеграфных столбах) БПД нередко зондирует клювом (не используя долбления) трещины. При непрочной коре БПД использует расковыривание клювом отдельных её участков в поисках скрытых беспозвоночных.
При поиске скрытых пищевых объектов БПД использует лёгкое простукивание стволов, ориентируясь на реверберацию, и, обнаружив скрытый пищевой объект (например, личинку ксилофага), долбит древесину и извлекает добычу при помощи языка. Нередко он сначала сбивает кору при помощи долбления по касательной и тем самым экспонирует ходы личинок-ксилофагов. В отдельных случаях дятел подсовывает клюв под отстающую кору и действует им как рычагом.
Способность БПД ошкуривать деревья ограничена его сравнительно небольшими размерами. 10 марта 1974 в Архангельской области нам довелось наблюдать, как самка БПД в течение 1.5 ч находилась в комменсальной кормовой ассоциации с кормящейся самкой желны Dryocopus martius. Последняя интенсивно ошкуривала осины (4-5 деревьев от комля до высоты 5-6 м), сбивая клювом огромные (иногда более 0.5 м в длину) куски коры. БПД держался на стволе в 0.5-2.0 м ниже желны и старательно обследовал оголённые участки ствола, а также сам старался сбивать кору, ослабленную ударами желны. В упавшей на снег коре обнаружены живые личинки усача Cerambycidae и ходы короедов Ipidae. Температура воздуха в этот день была - 2°С. В целом В.И.Осмоловская, А.Н.Формозов (2009)) отнесли БПД к «малодолбящим» дятлам. В Костромской области в мае БПД долбили деревья для добывания личинок насекомых (27%) и сока (32%); остальное число встреч (41%) относилось к дятлам, разыскивающих открытоживущих беспозвоночных.
«Кузницы» большого пёстрого дятла. В осенне-зимний сезон в таёжном поясе Европы в питании БПД огромную роль играют семена сосны и ели Picea abies et P. obovata (Формозов 1934, 1976; Данилов 1937; Осмоловская, Формозов 2009; Бардин 1982; Иванчев 2000; и др.). Срывание и раздалбливание шишки с целью извлечения семян является характерным кормовым методом БПД, используемым им в период созревания семян ели, сосны и некоторых других растений и нашедший наиболее полное отражение (детальные описания) в орнитологической литературе (Промптов 1948; Осмоловская, Формозов 2009; Mei-jering 1967; Blume 1968; Меженный 1979; Glutz, Bauer 1980; Бардин 1982; Резанов 1990; и др.). Данная кормовая поведенческая последовательность состоит из нескольких этапов: срывание, транспортировка
шишки к «кузнице», закрепление её в «кузнице» и излечение семян из шишки при помощи долбления и последующего выклёвывания.
В Архангельской области БПД кормились в основном семенами ели и сосны, значительно реже лиственницы Larix archangelica. Срывание шишки проходило следующим образом: дятел присаживался на ветку около намеченной шишки (или подвешивался на манер синицы) и долбил её черенок. Иногда дятлу удавалось оторвать шишку с одного удара, иногда после 2-минутного долбления. Дятлы транспортировали шишку к «кузнице» воздушным путём, держа её клювом за чешуйку посередине. В отдельных случаях, дятел тут же прижимал шишку к ветке и начинал её обработку.
Зимой-весной 1974 года в Архангельской области одним из авторов было учтено и обследовано 43 «кузницы» БПД. В «кузницах» насчитано от 1 до 500 и более в той или иной степени обработанных шишек; в основном, по 30-40 шишек. «Кузницы» располагались на осинах (п = 22), елях (п = 13) и берёзах (п = 8); в 14 случаях — на пнях и обломах. У 27 «кузниц» удалось установить высоту: 0.2-1.0 м (п = 14); >1-2 м (5); >2-5 м (4); >5-25 м (4). Для 26 «кузниц» установлено происхождение: естественное (п = 18), искусственное (п = 4), смешанное (расширенная и углублённая дятлом естественная выемка в коре, зарубка на стволе и пр.) (п = 4). Для 18 кузниц установлена ориентация: в 11 случаях преобладало восточное направление (северо-восток, восток, юго-восток). Не найдено «кузниц», направленных на юг и юго-запад. С самой большой «кузницы» шишки были взяты для анализа.
Всего исследовано 506 шишек: 86 сосновых (только 15 обработано; возможно, из-за особенностей «кузницы», много шишек при попытке извлечения из них семян падало на землю), 110 лиственничных (83 обработано) и 310 еловых (практически все обработаны). В другой «кузнице» из 150 еловых шишек только 15 были обработаны БПД, 30 — клестами Loxia вр., остальные остались целыми. Ещё в одном случае из 172 обработанных шишек БПД обработал 97, клесты 50, белка - 25.
Как исключение, найдены разовые «кузницы» дятла на телеграфных столбах. В июне 1974 года в телеграфном столбе нами обнаружено несколько таких «кузниц» - самка БПД обследовала столб и сбросила вниз несколько шишек.
Между дятлами отмечены конкурентные отношения из-за уже сорванных шишек. Так 3 марта 1974 в Архангельской области самец БПД преследовал самку, державшую в клюве шишку, и несколько раз совершал «замещающие атаки». В конце концов самка пристроила шишку на берёзе и некоторое время раздалбливала её. Затем снова взяла шишку в клюв и переместилась по стволу вверх, но тут же выронила её. Слетать на землю за шишкой не стала.
Также наблюдались ситуации, когда один дятел «замещал» другого
на «кузнице» и затем обрабатывал находящуюся в ней шишку.
По данным А.В.Бардина (1982), на обработку нераскрывшихся шишек сосны БПД тратят 3-8, в среднем 5 мин и достают в среднем 18 семян (0.12 г). На раздалбливание еловой шишки уходит от 7 до 16, в среднем 11.8 мин. Из еловой шишки дятел извлекает в среднем 102 семени (0.44 г). Согласно А.А.Меженному (1979), на обработку сосновой шишки уходит 2-5 мин, а еловой — до 6 мин. За 1 ч работы на «кузнице» дятел обрабатывает около 15 сосновых шишек. Процент использования высок — в шишках остаётся всего 1-3 семечка.
Известны случаи летнего (июнь-июль) использования «кузниц» дятлом для обработки сосновых и еловых шишек (Гаврин 1970; Бардин 1996; Резанов 2001а) и орехов лещины (август 1957 - Киселёв 1971). В частности, самое раннее использование дятлом «кузниц» отмечено нами в Московской области 1 июня 2004 (БПД обрабатывал еловую шишку). В «кузницах» БПД расклёвывают также плоды дикой груши Pyrus communis (Барабаш-Никифоров, Семаго 1963).
В отдельных случаях БПД может извлекать семена из раскрывающихся шишек, не транспортируя их в «кузницу». Птица при этом «подвешивается» (иногда головой вниз) рядом с шишкой и выклёвывает из неё семена. В частности, 2 и 8 марта 1974 в Архангельской области БПД «подвешивался» (спиной вниз) к еловой лапе и выклёвывал из шишки семена.
«Кольцевание» деревьев. Весной во время сокодвижения дятлы «кольцуют» деревья и слизывают вытекающий из продолбленных отверстий сок (Осмоловская 1946; Осмоловская, Формозов 2009; Шнит-ников 1957; Иноземцев 1965; Гаврин 1970; Ruge 1973; Меженный 1979; Glutz, Bauer 1980; Резанов 1990; Нечаев 1991; Рябицев 2000; и др.). «Кольцевание» деревьев большим пёстрым дятлом, обычное в Па-леарктике (Осмоловская 1946; Blume 1968; Иноземцев 1978), редко встречается в Британии (Witherby et al. 1938; Cramp 1985). Также дятлы кормятся насекомыми, привлечёнными соком (Kucera 1972 — цит. по: Cramp 1985).
Хищничество большого пёстрого дятла. Особо следует отметить т.н. хищничество БПД на гнёздах — добывание яиц и птенцов различных видов птиц. Этому явлению посвящена обширная литература (см. обзор: Иванчев 2000). Вероятнее всего, БПД обнаруживает строящиеся гнёзда при обследовании деревьев (Бардин 1986). В литературе есть подробные описания поведения БПД при разорении гнёзд (Щёголев, Скрылёва 1975; Бардин 1986; Иванчев 1991; 1995, 2000; и др.). Впервые хищничество БПД описано ещё в 19 веке (Gurney 1890; Хо-лодковский, Силантьев 1901). Заметим, что сведений о хищничестве БПД в работе Н.А.Зарудного (1888), на которые ссылаются некоторые авторы, мы в тексте этой статьи не обнаружили. Н.А.Холодковский и
А.А.Силантьев (1901) отмечали, что БПД изредка добывают птенцов синиц (Parus spp.). В.Н.Шнитников (1957) пишет, что в 1832 году отмечено разорение дятлом гнёзд синицы (к сожалению, ссылка на первоисточник отсутствует). Он описывает случай, когда за 4 дня дятел добыл 27 птенцов поползней Sitta europaea и лазоревок Parus cae-ruleus.
Первые массовые сообщения о хищничестве БПД стали поступать в 1930-1950-х годах из Западной Европы (Schnurre 1936; Watson 1941; Johnston 1946; Cohen 1947; Hickling, Ferguson-Lees 1959; и др.). В Европейской России и Прибалтике первые сообщения о хищничестве БПД приходятся на 1960-1980-е годы (Vilka 1960 - цит. по: Иванчев 2000; Иноземцев 1961, 1978; Езерскас 1963 - цит. по: Иванчев 2000; Голованова, Пукинский 1966; Прокофьева 1971; Щёголев, Скрылёва 1975; Гавлюк 1976; Назарова 1977; Подольский 1981; Бардин 1986). Однако есть наблюдения и 1940-х годов относительно хищничества D. m. tenuirostris на Кавказе (Гладков 1951). Также есть сообщения из восточных районов России (Крутовская 1966 — цит. по: Иванчев 2000). Всё это опровергает версию о распространении «волны» хищничества БПД с запада на восток. На Сахалине хищничество БПД известно с 1970-1980-х годов (Нечаев 1991, с. 551).
Скорее всего, различия в годах описания этой повадки БПД в Западной Европе и в Восточной Европе и Азии связаны не с возникновением и распространением повадки с запада на восток, а с чисто субъективным фактором — с уровнем интереса орнитологов разных стран к этому явлению. Также следует учесть, что в западных публикациях год наблюдений нередко совпадал с годом публикации, поскольку уже тогда существовало много периодических орнитологических изданий, оперативно печатающих краткие сообщения. В СССР в те годы орнитологического журнала не было, и орнитологи годами накапливали материал для статей. Например, в работе, опубликованной в 1990 году (Резанов 1990), описанный случай раздалбливания на пне птенца белобровика Turdus iliacus наблюдался ещё в 1978 году.
Мы полностью согласны с рядом исследователей (Щёголев, Скрылёва 1975; Бардин 1986; Иванчев 2000), что гнездовое хищничество БПД существовало и существует на пространстве всего ареала вида. По А.В.Бардину (1986), к середине 1980-х годов число сообщений о хищничестве БПД уже превышало 200. В.П.Иванчев (2000) рассматривает 4 современных гипотезы, объясняющие хищничество у этого вида дятлов: 1) как случайное явление, как необычное поведение (Иноземцев 1961, 1978; Прокофьева 1971; Подольский 1981); 2) как специализация отдельных особей (Голованова, Пукинский 1966; Коровин 1984 — цит. по: Иванчев 2000); 3) хищничество связано с недоступностью других кормов (например, тлей) при ухудшении погодных
условий (Осмоловская, Формозов 2009; Благосклонов 1974; Резанов 1990; Комаров 1997); 4) как довольно обычное явление в биологии БПД (Щеголев, Скрылёва 1975; Cramp 1985; Бардин 1986; Иванчев 1991; и др.), т.е. как видовая черта поведения. Единственное, что хотелось бы прокомментировать, это тот факт, что приверженцы первых трёх гипотез, исключая А.С.Мальчевского и Ю.Б.Пукинского (1983), не выносят хищничество за рамки стереотипного (видоспецифического) поведения. Например, т.н. необычные кормовые методы, на самом деле, часто оказываются лишь редко регистрируемыми. А сторонники третьей гипотезы всего лишь пытаются объяснить причину хищничества, поскольку у любого видоспецифического поведения есть свои причины, т.е. те условия среды, при которых оно проявляется.
С точки зрения влияния условий окружающей среды на хищничество БПД представляет интерес следующая информация. В окрестностях Лодзи (Польша) проанализировано 12 случаев атак БПД на си-ничники. Во всех случаях нападению подвергались синичники с зазорами. БПД, используя долбление, расширяли уже имеющиеся зазоры. Таким образом, особенности конструкции дуплянок могут способствовать развитию или снижению хищничества БПД (Skwarska et al. 2009). Большая плотность и доступность дуплянок рассматривается в качестве основного фактора, способствующего развитию хищничества у БПД (Бардин 1986). Также известно, что подкормка БПД в гнездовое время снижает его хищнические наклонности (Малышев, Попов 1979), что свидетельствует в пользу определённой зависимости этого видос-пецифичного поведения от кормовой базы.
В одном из районов Германии хищничество БПД (разорение гнёзд воронка Delichon urbica) не проявлялось в течение 20 лет, а потом, с 1992 года, вновь стало регистрироваться наблюдателями (Meier 1993). Возможно, существуют своего рода локальные «нестабильные» кормовые методы, периодически проявляющиеся в рамках определённого пространственно-временного континуума.
Кормёжка на постройках человека. Кормёжка БПД на стенах деревянных построек вполне ожидаема. Н.А.Холодковский и А.А.Силантьев (1901) указывали, что дятлы долбят стены деревянных строений, видимо, для добывания ксилофагов из «заражённых» брёвен. Летом 1971 года в горах Заилийского Алатау (Тянь-Шань) самка БПД в течение часа кормилась на стене заброшенного сарая, долбя камышовые щиты стен в тех местах, где с них осыпалась цементная обмазка (Ковшарь 1977).
Н.А. Зарудный (1888) описывает интересный случай, когда БПД выдолбили гнездовое дупло в отвесном берегу обводной стоговой канавы, вырытой вокруг стога сена, чтобы защитить его от домашнего скота. Вылетевшие птенцы вместе с родителями лазали по сену и со-
бирали садившихся на него кобылок. В данном случае стог сена можно расценить как постройку человека.
Таблица 4. Разыскивание и добывание корма на постройках человека (п =3)
Номера классификаторов
1 2 3 4 5 6 7
7.2 3.5 3.1 7.2 5.1 7.2(3) 1.1
7.16 3.5 3.1 7.17 1.2 7.16(2) 1.1
7.16 3.5 3.1 7.16 4.1 7.16 (0) 2.1
В Англии в феврале 1947 года в течение 2 дней наблюдений БПД по меньшей мере 15 раз вытаскивал стручки гороха Pisum arvense из стога сена и летел с ними на «кузницу» (Tennent 1947). Исходя из этой информации, дополнительно в систему классификаторов (Резанов 2000) внесён код 7.16 (вертикальная поверхность стогов сена и пр.).
18 февраля 1974 в посёлке Липаково (Архангельская область) держалось 2 дятла; один из них обследовал деревья в саду и стенку деревянного сарая. Расстояние до леса было около 1 км (Резанов 1990).
Воздушная охота. Кормовые методы БПД, в которых присутствует «воздушный» элемент, традиционно рассматриваются как необычные; — слишком укоренилось в нас представление о дятле как о птице, которая только и делает, что долбит ствол дерева или обрабатывает (используя то же долбление) шишку в «кузнице». На самом деле, кормовое поведение БПД с присутствием «воздушного» компонента весьма разнообразно.
Наиболее ярко воздушная составляющая кормового метода проявляется во время охоты БПД с присады в манере, типичной для мухоловок (Sielmann 1959; Zang 1970 - цит. по: Cramp 1985; Резанов 1979, 1982, 1990) - взлёт с присады и преследование насекомого в воздухе, его схватывание и последующее возвращение на присаду. Такой кормовой маневр называется «схватывающий полёт» (Резанов 1982), или «мухоловство» (aerial fly-catching). В частности, подобное поведение нередко отмечалось у БПД летом 1974 года в Архангельской области во время выкармливания птенцов.
Из 325 проанализированных прилётов дятлов к дуплам (под наблюдением было 4 жилых дупла), в 12 случаях птицы приносили стрекоз Libelulla quadrimaculata, в 4 - бабочек капустной белянки Pieris brassicae. Если пищевой комок приравнять к крупному насекомому и считать, что стрекозы и бабочки были добыты только в воздухе, то дятлы использовали «схватывающий полёт» в 4.9% случаев. Есть и конкретные наблюдения за поведением БПД при охоте на находящихся в воздухе насекомых. Обычно дятел взлетал либо с боковой
ветви дерева, либо с земли, стремительно пролетал 2-4 м и в случае удачи схватывал насекомое клювом, находясь в воздухе. Моменту схватывания обычно предшествовало зависание в воздухе, когда птица усиленно трепетала крыльями, держа тело почти перпендикулярно к земле. В 1-2 случаях БПД подлетал с присады к еловой лапе, зависал возле неё и схватывал стрекозу, сидящую на ветви. В сводке о птицах Центральной Европы также указано на этот своеобразный кормовой метод — склёвывание насекомых с поверхности субстрата во время зависания в воздухе (Glutz, Bauer 1980).
Таблица 5. Кормовые методы с присутствием «воздушного» элемента (n = 15)
Номера классификаторов
1 2 3 4 5 6 7
1.0 2.3 5.7(3.4) 13.1 1.2 3.2(2) 1.1
8.0 1.1 5.9(1.4) 13.1-1.0 1.2 1.0(2) 1.1
1.0 2.3 2.3 1.0 3.1 13.1 1.1
1.0 2.3 5.7(3.4) 13.1 3.1 13.1 1.1
1.0 1.1 5.7(3.4) 13.1 3.1 13.1 1.1
8.0 1.1 5.7(3.4) 13.1 3.1 13.1 1.1
8.0 1.1 5.8(3.4) 13.1 1.2 5.3(2) 1.1
13.1 5.6 5.2 13.1 3.1 13.1 1.1
13.1 5.5(5.12) 5.1 13.1-7.7 5.12 7.7(3) 1.1
13.1 5.5(5.12) 5.1 13.1-7.6 5.7 7.6(3) 1.1
13.1 5.5(5.12) 5.1 13.1-7.5 1.1 7.5(2) 1.1
13.1 5.5 5.1 13.1-9.4 4.4 9.4(0) 2.3
13.1 5.6 5.2 13.1 1.2 3.2(2) 1.1
13.1 5.6 5.2 13.1 1.2 3.3(2) 1.1
13.1 5.5 5.2 13.1 4.1 5.10(0) 2.1
В отдельных случаях БПД пикировал с присады вниз. Например, 7 июня 1974 самка БПД слетела вниз с квартального столбика и схватила насекомое на земле. Затем взлетела с добычей на столбик, где и расклевала насекомое.
В июне 2009 года (Московская область) БПД, кормящиеся на лугах и лесных полянах, иногда взлетали с земли (делая «свечки» высотой до 0.3-0.5 м), зависая в воздухе в вертикальном положении и пытаясь схватить насекомое либо с высокого листа, либо в воздухе у листа. Иногда БПД в порхающем полёте летали над луговой травой, зависая над одуванчиками на высоте 0.3-0.5 м.
Мы также получили косвенные свидетельства воздушной охоты БПД, наблюдая за прилётами взрослых птиц к дуплу, расположенном в осине на высоте 4-5 м и фотографируя их при помощи сильной оптики. В пищевых комках постоянно отмечались (в течение всех 7 дней наблюдения) долгоножки Т1риШае и небольшие стрекозы. Совершенно
очевидно, что эти насекомые добыты не на стволах деревьев или траве, поскольку в солнечные дни они проявляют именно воздушную активность. Вероятно, дятлы охотились за летающими насекомыми не только среди травы, используя «свечки», но и с присад, подобно мухоловкам. По-видимому, летом, во время выкармливания птенцов, воздушные методы являются довольно характерными для кормового поведения БПД.
В Волжско-Камском крае в период массового лёта стрекоз БПД приносят их птенцам (Назарова 1977). В Ленинградской области в диете БПД отмечены Tipulidae (Мальчевский, Пукинский 1983). В Якутии «дятлы выкармливали птенцов главным образом белыми бабочками боярышницы Aporia crataegi, которые в огромном количестве вот уже несколько дней, как хлопья снега, летали в пойме реки (р. Тя-на — А.Р.) и в лесу» (Воробьёв 1963); здесь явно прослеживается переключение дятлов на массовый корм. Также в Якутии в 1950-х годах наблюдали активное преследование дятлами бабочек и стрекоз в воздухе (Меженный 1979). И.В.Прокофьева (2004) отмечает, что в одном случае наблюдала, как БПД поймал стрекозу на лету. Встречаются стрекозы в летней диете БПД и на Украине, а имаго бабочек составляют 6.9% в рационе этого вида (Романеев 1977). Всё это свидетельствует о том, что летом воздушная охота БПД за насекомыми является довольно обычной и регистрируется в разных частях его ареала.
Иногда БПД налету срывали клювом семена обыкновенного граба Carpinus betulus (Rodermacher 1968; Löhrl 1972 - цит. по: Cramp 1985).
В ряде ситуаций воздушная составляющая кормового метода может оказаться скрытой. По крайней мере это справедливо в отношении кормёжки БПД на падали. Со всеми основаниями предполагая, что падаль находится на земле, отнести данный кормовой метод к наземным мы не можем, поскольку столь спорадично распространённый кормовой ресурс не может планомерно разыскиваться птицами со слабыми наземными локомоциями. Авторы же соответствующих публикаций констатируют только факт кормёжки дятлов на падали, не указывая, каким-образом падаль была (или могла быть) найдена. Вполне реально, что крупная падаль может быть обнаружена во время кормовых перелётов дятлов или с присады, т.е. при помощи кормовых методов, относящихся к группе AALL или LALL. Падаль классифицируется нами как отдельный пищевой объект. Если предполагать, что какие-то виды кормятся на падали сопутствующими насекомыми, то такая падаль уже расценивается как кормовое «пятно», в пределах которого фуражир ищёт конкретные пищевые объекты. В последнем варианте это уже наземный кормовой метод LLLL.
Первое упоминание о кормёжке БПД на падали относится к 1793 году, когда видели, как дятел клевал мясо павшей лисицы (Шнитни-
ков 1957). Н.А.Зарудный (1888) в Оренбургском крае 4 раза отмечал зимой кормёжку БПД на падали. Поедание дятлами падали (все случаи наблюдались зимой) известно и в Крыму (Костин 1983), Рязанской области (Иванчев 1995), на Урале и в Западной Сибири (Рябицев 2000). Так, в Крыму БПД кормился на трупе оленя (Костин 1983). Вероятнее всего, это весьма распространённое поведение, кажущаяся редкость которого обусловлена малочисленностью наблюдений.
Использование кормов антропогенного происхождения. По-видимому, таким же образом (во время кормового перелёта — при кодировании использован этот вариант; или находясь на присаде) БПД могут обнаруживать продукты антропогенного происхождения, разыскивая пакеты с продуктами, вывешиваемые за окна и пр.
В Англии (Hinde, Fisher 1951; Roberts 1954) отмечено прокалывание дятлом при помощи клюва (зондирование в варианте пирсинга) молочных бутылок и питьё молока.
В Ленинграде на Смоленском кладбище БПД кормились хлебом и варёными яйцами, которые посетители постоянно оставляли на могилах (Нанкинов 1974). Зимой дятлы охотно посещают кормовые столики (Малышев, Попов 1979; Glutz, Bauer 1980; Мальчевский, Пукин-ский 1983; Резанов 1986; Рябицев 2008). Зимой в Ленинграде в районе Военно-Медицинской академии самка БПД обыскивала продуктовые мешки, вывешенные за окна 5-6 этажей — птица долбила мешки и поедала кусочки мороженого мяса (Мальчевский, Пукинский 1983). Естественно, что в последнем случае в основе антропогенной инновации кормового поведения дятла лежит его нативная повадка — питание падалью. В июне 1981 года в Новосибирском Академгородке БПД таскал хлеб из собачьих мисок и выкармливал им птенцов (А.И.Кошелев, устн. сообщ.).
Кормёжка БПД, например, на помойке, где каждый пищевой объект разыскивается отдельно, может быть расценена как наземная кормёжка (LLLL). В частности, в 1970 году БПД прилетал на лесной кордон Волжско-Камского заповедника (Раифский лес), слетал с забора на помойку и кормился выброшенными макаронами, приправленными острым соусом (Резанов 1990). А. С.Мальчевский, Ю.Б.Пукинский (1983) также писали о питании БПД макаронами из супа на помойке.
Кормовые микроместообитания БПД при разыскивании
корма в сосняке
В июле 1996 года за короткий промежуток времени (468 с хронометража) мы проанализировали пространственное распределение БПД при сборе корма в сосняке-черничнике (табл. 6). Основную часть времени дятлы разыскивали корм и собирали открытоживущих беспозвоночных с ветвей крон и со стволов сосен (в сумме 91% по времени и
87% по числу сделанных клевков). Значительно реже дятлы облетали кроны деревьев, «зависая» у ветвей, кормились на земле и на кустиках черники.
Таблица 6. Места сбора корма большим пёстрым дятлом Dendrocopos major. Сосняк-черничник. Июль 1996 г. Окрестности Торгашино (Московская область, Сергиево-Посадский район)
Место нахождения дятла Время, Доля, Число сделанных Доля,
при разыскивании корма с % клевков %
Ствол 169 37 92 36
Приствольная крона 20 4 5 2
Центральная крона 112 24 92 36
Периферическая крона 122 26 35 13
Околокронное пространство (при
зависании в воздухе у кроны) 6 1 1 <1
Земля 30 6 24 9
Полукустарнички 9 2 11 4
Итого: 468 100 260 100
Оценка многосторонности кормового поведения большого пёстрого дятла
Многосторонность кормового поведения оценена по стандартизированной форме меры информации (мере неупорядоченности) Шен-нона-Уивера (Shannon, Weaver 1949 - цит. по: MacNally 1994):
i=Q
Z Piln Pi
вн ' = -,
ln Q
где Q — количество кормовых классов, pi — пропорция событий в классе i. Функция Шеннона-Уивера отражает степень неравномерности распределения кормовых методов по пространственным ячейкам. Использован вариант, при котором пространственное распределение поведения оценено для положения фуражира при разыскивании корма, атаке и среда нахождения добычи (без учёта среды нахождения фуражира при взятии добычи). У большого пёстрого дятла, в поведении которого велика доля методов LLLL (74.1%), что свидетельствует в пользу некоторой пространственной «односторонности» кормового поведения. Этот показатель у БПД составляет только 0.2656, что заметно ниже, чем у ворон Corvus corone, C. cornix (0.4920) или, например, у скворца Sturnus vulgaris (0.4330), отличающихся исключительным разнообразием кормового поведения (Резанов 2001б, 2009б). Неравномерность (односторонность) в распределении кормовых методов, ведёт к заметному снижению показателя РН'.
Заключение
В целом, можно говорить о двух генеральных сезонных стратегиях кормового поведения большого пёстрого дятла: 1) разыскивание и добывание открытоживущих форм (на деревьях, на земле, из воздушной среды) и 2) разыскивание и добывание скрытых форм, используя различные варианты долбления. Первая стратегия условно может быть названа «летней», а вторая — «зимней». Обе стратегии, характерные для всего пространства ареала (возможно, за исключением самых южных участков, где круглый год доступны открытоживущие формы), составляют единый стереотип кормового поведения вида.
Создаётся впечатление, что некоторые «нестандартные» кормовые методы, проявляющиеся не ежегодно, связаны с конкретными экологическими ситуациями — с периодами появления доступных массовых кормов. В частности, это в известной мере относится к воздушным кормовым методам, ориентированным на массовое появление стрекоз, бабочек, комаров-долгоножек. По-видимому, в видовом наборе птиц существуют кормовые методы, нестабильные в формате географического и временного пространства и проявляющиеся лишь в конкретных условиях локальной кормовой базы — при появлении доступных массовых кормов.
Литература
Барабаш-Никифоров И.И., Семаго Л.Л. 1963. Птицы юго-востока Чернозёмного центра. Воронеж: 1-212. Бардин А.В. (1982) 2007. Бюджеты времени и энергии большого пёстрого дятла Dendrocopos major major в зимний период // Рус. орнитол. журн. 16 (386): 1491-1507.
Бардин А.В. 1996. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major долбит сосновые
шишки в июне // Рус. орнитол. журн. 5 (1): 4-5. Бардин А.В. 2002. Осенняя миграция дендрофильных птиц через авандельту
Волги // Рус. орнитол. журн. 11 (180): 281-283. Благосклонов К.Н. (1974) 2004. Изменения численности и поведения птиц в
расстроенных биогеоценозах // Рус. орнитол. журн. 13 (253): 176-177. Брикетти П. 2004. Птицы (справочник). М.: 1-318.
Бутьев В.Т., Фридман В.С. 2005. Большой пёстрый дятел Dendrocopos major (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов. Совообразные, Ко-зодоеобразные, Стрижеобразные, Ракшеобразные, Удодообразные, Дятлообразные. М.: 328-353.
Гаврин В.Ф. 1970. Отряд дятлы — Picariae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 4: 264-311.
Виноградов В.В., Реуцкий Н.Д. 1983. Новые сведения о зимовке птиц в тростниковых биогеоценозах дельты Волги // Орнитология 18: 188 — 189. Гавлюк Э.В. (1976) 2007. К вопросу о хищничестве большого пёстрого дятла Dendrocopos major в условиях Лужского района Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 16 (341): 93-94.
Глазов М.В., Тишков А.А., Чернышев Н.В. 1978. Значение деятельности животных в репродуктивном цикле ели // Бюл. МОИП. Отд.биол. 83, 5: 16-25.
Голованова Э.Н., Пукинский Ю.Б. 1966. О возможности специализации большого пёстрого дятла на разорении гнёзд воробьиных птиц // Материалы 6-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 48-49.
Данилов Д.Н. 1937. Урожай семян ели и его использование белкой, клестами и большим пёстрым дятлом // Бюл. МОИП. Нов.сер. Отд.биол. 46, 5: 292-298.
Иванчев В.П. 1991. О хищничестве большого пёстрого дятла в Окском заповеднике // Орнитология 25: 194.
Иванчев В.П. (1995) 2008. Новые данные о хищничестве большого пёстрого дятла Dendrocopos major // Рус. орнитол. журн. 17 (450): 1697-1698.
Иванчев В.П. 2000. Хищничество большого пёстрого дятла Dendrocopos major // Тр. Окского заповедника 20: 107-127.
Иноземцев А.А. 1961. Большой пёстрый дятел - разоритель гнёзд // Природа 6: 116-117.
Иноземцев А.А. 1965. Значение высокоспециализированных птиц-древолазов в лесном биоценозе // Орнитология 7: 416-436.
Иноземцев А.А. 1978. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: 1-263.
Киселёв 1971. Лесной орех в «кузнице» дятла // Тр. Окского заповедника 8: 238.
Ковшарь А.Ф. 1977. Большой пёстрый дятел в Заилийском Алатау // Орнитология 13: 190.
Комаров Ю.Е. (1997) 2004. Об отрицательном воздействии большого пёстрого дятла Dendrocopos major на популяции птиц, гнездящихся в искусственных гнездовьях // Рус. орнитол. журн. 13 (266): 648-651.
Костин Ю.В. 1983. Птицы Крыма. М.: 1-241.
Кузнецов С.А. (ред.) 2004. Современный толковый словарь русского языка. М.: 1-960.
Луговой А.Е. 1963. Птицы дельты Волги // Тр. Астраханского заповедника 8: 9185.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Малышев Р.А., Попов М.А. 1979. Отношение большого пёстрого дятла к подкормке в гнездовой период // Экология гнездования птиц и методы её изучения. Самарканд: 134-135.
Меженный А.А. (1979) 2004. К биологии дятлов тайги Южной Якутии // Рус. орнитол. журн. 13 (270): 787-792.
Назарова И.Д. 1977. Отряд дятлообразные Piciformes // Птицы Волжско-Камско-го края: Неворобьиные. М.: 274-285.
Нанкинов Д.Н. 1974. Видовой состав и численность птиц некоторых зелёных насаждений Ленинграда // Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 344347.
Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-747.
Осмоловская В.И., Формозов А.Н. (1950) 2009. Очерки экологии некоторых полезных птиц леса: Дятлы // Рус. орнитол. журн. 18 (476): 575-605.
Подольский А.Л. (1981) 2008. О хищничестве большого пёстрого дятла Dendrocopos major // Рус. орнитол. журн. 17 (442): 1467.
Поливанов В.М. 1981. Экология птиц-дуплогнёздников Приморья. М.: 1-171.
Поспелов С.М. 1956. К вопросу о хозяйственном значении дятлов в лесах Ленинградской области // Зоол.журн. 35, 4: 600-605.
Прокофьева И.В. 1971. О кормовом режиме большого пёстрого дятла в Ленинградской области // Науч. докл. высшей школы. Биол.науки 1: 20-25.
Прокофьева И.В. 2004. Роль стрекоз Odonata в питании птиц // Рус. орнитол. журн. 13 (257): 299-303.
Промптов А.Н. (1948) 2008. О некоторых закономерностях онтогенетического развития поведения птиц в связи с проблемой эволюции функций нервной системы // Рус. орнитол. журн. 17 (455): 1815-1834.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-461.
Резанов А.Г. 1978. Кормовое поведение и возможные механизмы снижения пищевой конкуренции куликов в период осенней миграции и зимовки // Фауна и экология позвоночных животных. М.: 59-83.
Резанов А.Г. 1979. Кормодобывательные методы большого пёстрого дятла в период выкармливания птенцов // Экология гнездования птиц и методы её изучения. Самарканд: 177-178.
Резанов А.Г. (1982) 2009. Случаи воздушного кормления большого пёстрого дятла Dendrocopos major // Рус. орнитол. журн. 18 (459): 100-101.
Резанов А.Г. 1990. Кормовое поведение и некоторые аспекты экологии большого пёстрого дятла // Экология животных лесной зоны. М.: 85-96.
Резанов А.Г. 1997. Использование большим пёстрым Dendrocopos major и бело-спинным D. leucotos дятлами метода наземного долбления пищесодержащего субстрата // Рус. орнитол. журн. 6 (8):19-20.
Резанов А.Г. 2000. Кормовое поведение птиц: метод цифрового кодирования и анализ базы данных. М.: 1-224.
Резанов А.Г. 2001а. О летнем использовании «кузниц» большим пёстрым дятлом Dendrocopos major // Рус. орнитол. журн. 10 (138): 268-270.
Резанов А.Г. 2001б. Метод цифрового кодирования и оценка разнообразия кормового поведения птиц (на примере Corvus cornix и C. corone) //Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань: 337-353.
Резанов А.Г. 2009а. Принципиальная схема классификации птиц на основе их кормовых методов // Рус. орнитол. журн. 18 (457): 31-53.
Резанов А.Г. 2009б. Оценка разнообразия кормового поведения обыкновенного скворца (Sturnus vulgaris) // Вестн. МГПУ 1 (3). Сер. «Естественные науки». М.: 36-42.
Романеев Н.С. 1977. Оценка деятельности большого пёстрого дятла в лесных биогеоценозах степного Приднепровья // 7-я Всесоюз. орнитол. конф.: Тез. докл. Киев, 1: 309-310.
Рябицев В.К. 2008. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-пределитель. Екатеринбург: 1-633.
Севастьянов Г.Н. 1959. Материалы по питанию дятлов в Архангельской области // Зоол. журн. 38, 4: 589-595.
Сирохин И.Н., Сонин В.Д., Дурнев Ю.А. 1983. Сезонные аспекты питания большого пёстрого дятла в Предбайкалье // Экология позвоночных животных Восточной Сибири. Иркутск: 44-54.
Степанов А.М. 2003. Сведения по питанию дятлов на территории юга Средней Сибири // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ, 1: 215-219.
Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-807.
Формозов А.Н. 1934. К вопросу о межвидовой конкуренции. Взаимоотношения белки (Sciurus vulgaris L.), клестов (Loxia curvirostra L.) и большого пёстрого дятла (Dryobates major L.) //Докл. АН СССР. Нов. сер. 3, 3: 197-201.
Формозов А.Н. 1976. Звери, птицы и их взаимосвязи со средой обитания. М.: 1309.
Холодковский Н.А., Силантьев А.А. 1901. Птицы Европы. СПб.: 1-636.
Шнитников В.Н. 1957. Звери и птицы нашей страны. М.: 1-254.
Щёголев В.И., Скрылёва Л.Ф. 1975. Случаи нападения большого пёстрого дятла на птенцов зеленушки // Учён. зап. Перм. пед. ин-та 146: 86-88.
Ash J. 1952. Birds feeding on rotten pears // Brit. Birds 45, 11: 402.
Austin G.T., Smith E.L. 1972. Winter foraging ecology of mixed insectivorous bird flocks in oak woodland in Southern Arizona // Condor 74, 1: 17-24.
Blume D. 1968. Die Buntspechte // Neue Brehm-Bücherei. Wittenberg Lutherstadt: 1112.
Cohen E. 1947. Great spotted woodpecker taking young Blue Tit from nestling-box // Brit. Birds 40, 3: 88.
Cramp S. (ed.) 1985. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic. Vol.IV. Terns to Woodpeckers. Oxford Univ. Press.: 1-960.
Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M. 1980. Handbuch der Vogel Mitteleuropas. Columbiformes - Piciformes. Wiesbaden 9: 1-1148.
Harrison C.J.O. 1964. Great spotted woodpecker obtaining marble galls // Brit. Birds 57, 10: 435.
Hickling R.A.O., Ferguson-Lees I.J. 1959. Predation by Great spotted woodpeckers on nestlings in nestboxes // Brit. Birds 52, 4: 126-129.
Hinde R., Fisher J. 1951. Further observations on the opening of milk bottles by birds // Brit. Birds 44, 12: 393-396.
Howey D.H. 1965. Great spotted woodpecker attacking galls // Brit. Birds 58, 7: 299300.
Johnston F.H. 1946. Great spotted woodpecker attacking nestling-box containing young Blue Tits // Brit. Birds 39: 288.
MacNally R.C. 1994. On characterizing foraging versatility, illustrated by using birds // Oikos 69, 1: 95-106.
Meier W. 1993. Buntspechte plündern Mehlschwalbennester // Vogelk. Hefte Edertal. 19: 71-72.
Roberts P. 1954. Opening of milk-bottles by a Great Spotted Woodpecker // Brit. Birds 47, 2: 62.
Ruge K. 1973. Über das Ringeln der Spechte ausserhalb der subalpinen Nadelwalder // Ornithol. Beob. 70, 4: 173-179.
Schnurre O. 1936. Zunn Vogelfang des Grossen Buntspechtes // Beits. Fortpfl. Biol. 12: 232.
Skwarska J.A., Kalinski A., Wawrzyniak J., Banbura J. 2009. Opportunity makes a predator: great spotted woodpecker predation on tit broods depends on nest box design // Ornis fenn. 86, 3: 109-112. Tennent J.R.M. 1947. Great spotted woodpecker feeding on peas // Brit. Birds 40, 9: 278-279.
Watson J.B. 1941. Great spotted woodpecker taking young treecreeper // Brit. Birds 35, 1: 86.
Witherby H.F. 1938. The Handbook of British Birds. London, 2: 1-352.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2010, Том 19, Экспресс-выпуск 570: 860-861
Новая встреча белоголового сипа Gyps fulvus в Саратовской области
В. Г. Табачишин1), Е. Ю. Мосолова2)
1 Саратовский филиал Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова
РАН, ул. Рабочая, д. 24. Саратов, 410028, Россия. E-mail: [email protected] 2) Биологический факультет, Саратовский государственный университет, ул. Астраханская, д. 83, Саратов, 410026, Россия
Поступила в редакцию 18 мая 2010
Белоголовый сип Gyps fulvus - очень редкая залётная птица Саратовской области, внесенная во второе издание Красной книги этой области как редкий вид, чьё размножение на территории области не зарегистрировано, но он редко встречается в период залётов (Завьялов, Шляхтин 2006; Завьялов и др. 2006). До настоящего времени был известен единственный случай регистрации вида в Саратовской области в первой половине ХХ века, однако точные географические координаты встречи не указаны (Козловский 1949).
Нами белоголовый сип отмечен на крайнем юге саратовского Заволжья в окрестностях посёлка Ветелки (49°57' с.ш., 48°14' в.д.) Алек-сандровогайского района 8 мая 2010. Птица парила на высоте около 100 м и постепенно перемещалась в юго-западном направлении. За это время удалось получить фото- и видеоизображение белоголового сипа, что является надёжным подтверждением его пребывания в регионе.
Литература
Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В. 2006. Белоголовый сип - Gyps fulvus (Hablizl, 1783) // Красная книга Саратовской области: Грибы. Лишайники. Растения. Животные. Саратов: 458-459.
