CC BY
304
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1135: 1455-1460
Брачное поведение камчатской крачки Sterna camtschatica
Е.Г.Лобков, Н.П.Каверкина
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Камчатская (алеутская) крачка Sterna camtschatica Pallas 1811 как редкий вид с ограниченным распространением занесена в Красную книгу СССР. Новые сведения о её образе жизни на территории нашей страны представляют особый интерес и важны для правильной оценки состояния популяции и разработки мер её охраны. Наименее изученным остаётся брачное поведение камчатской крачки. Многочисленные находки колоний и мелких поселений этого вида, главным образом на полуострове Камчатка и на острове Сахалин, позволили изучить размножение и собрать первые отрывочные и подчас противоречивые сведения о характере брачных ритуалов у камчатской крачки (Лобков, Головина 1978; Нечаев 1981).
В 1979-1983 годах мы специально изучали брачное поведение камчатских крачек в разных районах Камчатки (Кроноцкий заповедник, остров Карагинский, река Тигиль). Запись звуковых сигналов проводилась на магнитофоне «Репортёр-3», укомплектованном микрофоном МД-66А. Дальнейшая обработка магнитофонных записей произведена на осциллографе двухлучевом С1-16 с регистратором ФОР-1 и на анализаторе «Спектр-1» сотрудником МГУ В.В.Корбутом.
У камчатских крачек брачное поведение наиболее отчётливо выражено в период формирования пар и колоний, а также в период откладки яиц, т.е. с прилётом в последней декаде мая - последней декады июня. Брачные демонстрации можно наблюдать и позже, но они, как правило, кратковременны, не столь активны и проявляются лишь в отдельные моменты, например при встречах птиц, особенно у брачных партнёров. У птиц, потерявших первые кладки и способных к повторным, брачное поведение можно наблюдать и в июле, например в устье реки Тигиль, где в 1983 году на месте гибели колонии повторно загнездились некоторые пары; спаривание и предшествовавшие ему демонстрации мы отметили 15 июля. О случаях позднего формирования пар на Сахалине сообщает В.А.Нечаев (1981).
Если до начала гнездования у камчатской крачки существенное значение имеют воздушные демонстрации, то затем акцент всё более
* Лобков Е.Г., Каверкина Н.П. 1988. Брачное поведение камчатской крачки (Sterna camtschatica) // Экология и поведение птиц. М.: 135-140.
переносится на наземные. Во всяком случае, в дни, когда в колониях преобладали полные кладки (середина июня и начало его последней декады), мы не наблюдали хорошо выраженных токовых полётов, тогда как секвенции наземных ритуалов оставались полными. Это, вероятно, можно объяснить тем, что воздушные демонстрации в наи -большей степени сопутствуют образованию пар, тогда как наземные ритуалы — спариванию.
Брачные ритуалы камчатских крачек можно наблюдать непосредственно на месте будущей или уже существующей колонии, на песчаных отмелях, на островах и косах у берегов водоёмов вблизи колоний и (в полёте) над прибрежной зоной этих водоёмов.
Невозможно конкретизировать позы каждого партнёра. Птицы принимают их в зависимости от их состояния и ситуации. Непосредственное исполнение брачных демонстраций, элементы поз, движений, чередование этих движений подчас несколько различаются и у птиц из разных колоний. Но при этом хорошо фиксируются наиболее характерные из них и составляющие суть брачных ритуалов. Непременный элемент брачного поведения камчатских крачек — своеобразный ритуальный танец.
Воздушные ритуалы. Основа воздушных ритуалов — токовый полёт. Самец небыстро и на небольшой высоте летает над прибрежной полосой водоёма или над берегом, где на песчаных островах и косах сидят группами крачки, или над местом будущей колонии. Нередко при этом он держит в клюве рыбку, свисающую в обе стороны. Полёт сопровождается призывом, роль которого выполняет видовой призывный крик, на слух напоминающий чириканье. Через некоторое время к самцу присоединяется самка и обе птицы совершают полёт вместе. При этом самец летит чуть впереди. Полёт происходит на высоте от нескольких метров до 10 м, с планирующим движением, с разворотами. Совместный полёт часто сопровождается односложным свистом «цвет-цвит». Таким образом, у камчатской крачки наблюдается характерный и для других видов крачек полёт, который некоторыми авторами (Си11еп 1960; ^^ег 1976), в свою очередь, разделяется на несколько составных частей. Движения партнёров во время воздушных демонстраций отличаются большой синхронностью.
У камчатских крачек нами был замечен ряд синхронных действий, сменяющих друг друга, которые мы назвали «ритуальным купанием». Полёт с рыбкой сменяется синхронным купанием в реке в такой последовательности: полёт — купание — полёт — купание — полёт. У других видов крачек при сохранении синхронности в выполнении воздушных демонстраций «ритуального купания» мы не видели. Если к самцу долго не присоединяется самка, он съедает рыбку в полёте.
Основной призывный крик камчатских крачек видоспецифичен.
Это сигнал общей длительностью 110-430 мс с серией импульсов (до 25), каждый из которых длительностью 15-30 мс с интервалом в 15 мс. Частотная модуляция 10.9-4.2 кГц, наиболее выраженная часть спектра 2.62-3.49 кГц (рис. 1).
Рис. 1. Видовой призывный крик камчатской крачки Sterna camtschatica.
Л — спектрограмма; Б — осциллограмма (скорость лентопротяжки 20 см/с, отметка времени — 4- мс).
Наземные ритуалы. К наземным ритуалам мы относим несколько поз основных демонстраций, ритуальную чистку оперения и своеобразный ритуальный танец, которые мало отличаются от таковых у других видов крачек.
Вертикальная демонстрация - самая характерная в брачном поведении камчатских крачек. Мы различаем несколько её поз.
В выпрямленной позе (рис. 2-1) птица резко вытягивает шею вверх, вздёрнув голову, сильно опускает крылья и поднимает хвост примерно под углом 45°. Это одна из наиболее характерных и стабильных по исполнению поз. Практически все птицы, которые исполняли её на глазах у нас, делали это примерно одинаково. Чаще её исполняет самец, но нередко и самка (одновременно с ним или вслед за ним). Эту позу можно наблюдать в разных ситуациях в период формирования пар, а также в ритуалах «ухаживания» в сочетании с другими позами и демонстрациями. Обычно выпрямленная поза сменяется вертикальной, которая отличается тем, что голова направлена под прямым углом к шее. В этой позе осуществляются подношения и ритуальные танцы крачек. Нередко исполняется и сгорбленная поза (рис. 2-4), когда голова опущена вниз, спина заметно выгнута дугой, крылья приспущены так, что почти волочатся по земле, хвост вздёрнут. В такой позе самец совершает ритуальный танец. Кроме того, эту позу можно наблюдать
при подношении и выпрашивании. При исполнении ритуального танца в той или иной позе вертикальной демонстрации самец совершает повороты телом и хождение вокруг самки либо перед ней с разворотом у её головы (у разных самцов преобладает тот или иной вариант). Совершив один такой разворот или круг, он, как правило, останавливается подле самки под углом к ней. Иногда самец в такт движениям наклоняет голову набок. Наклон головы у крачек, вероятно, аналогичен позе «отворачивания головы» у чаек. Он выполняет, на наш взгляд, функцию умиротворения и снижения агрессивности. Вертикальная демонстрация во всех её позах у самок в таких случаях обычно кратко-временна, но бывает, что и самка наравне с самцом участвует в хождении, совершая с ним круги.
4 5
Рис. 2. Позы наземных демонстраций камчатских крачек Sterna camtschatica.
1 — выпрямленная; 2 — вертикальная; 3 — собственно горизонтальная;
4 — сгорбленная; 5 — распластанная.
Вертикальную демонстрацию можно нередко наблюдать и в период откладки яиц и насиживания. Её исполняют самцы, вероятно, холостые, на песчаных отмелях, на островах и на косах и на лугу поодаль от колонии, где обычно отдыхают крачки. При этом самцы подчас адресуют вертикальную демонстрацию то одной, то другой самке, но последние (видимо, уже избравшие пары) тут же взлетают либо демонстрируют попытку к взлёту. Взлёт (либо попытка к нему) служит сигналом к прекращению демонстраций.
Вертикальную демонстрацию главным образом в выпрямленной позе исполняют брачные партнёры при встречах у гнезда и вне колонии: самец и самка, вздёрнув головы, держат их под острым углом друг к другу, нередко сопровождают демонстрацию голосом — монотипич-
ным свистом «цвит-цвит». В этом случае вертикальная демонстрация кратковременна, обычно не сопровождается дополнительными движениями. Птицы быстро успокаиваются, иногда начинают чистить оперение.
В брачном поведении камчатские крачки часто исполняют горизонтальную демонстрацию. Мы выделяем две её позы: распластанную и собственно горизонтальную. Распластанная поза (рис. 2-5) в наиболее характерном исполнении выглядит так: птица припадает к субстрату, вытянув параллельно ему туловище и хвост и слегка припустив крылья, и совершает вращательное движение телом в обе стороны. В собственно горизонтальной позе (рис. 2-3) тело и клюв крачек находятся параллельно субстрату, хвост чуть вздёрнут, крылья приспущены. Эту демонстрацию обычно одинаково исполняют оба партнёра, а если и есть различия, то они невелики (чуть менее или более вздёрнутый хвост, сильнее или слабее приспущены крылья), а вот исполнение её птицами разных пар да из разных колоний подчас заметно различается. Так, у некоторых самцов хвост бывает вздёрнут под углом 45°; порой оба партнёра не вытягивают вперёд голову, в иных случаях голова опущена вниз. Горизонтальная демонстрация характерна для ритуала «ухаживания» и часто предшествует спариванию. Брачные партнёры в той или другой позе горизонтальной демонстрации исполняют ритуальный танец: самка первой передвигается вперёд на 50-60 см и останавливается, припадая к земле (в этот момент и совершаются вращательные движения туловищем). Самец сразу или с небольшой задержкой преследует её, оставаясь сзади и сбоку. Достигнув головы самки, резко меняет позу и совершает перед ней разворот с вертикальной демонстрацией или обходит её вокруг. Так повторяется многократно. Таким образом, для камчатских крачек характерными элементами ритуальных танцев являются различные кружения (круги, полукружия), и так называемые «спираль» или «полуспираль».
Ритуал подношения рыбки. Вопреки недавнему предположению (Лобков, Головина 1978) у камчатских крачек существует ритуал подношения рыбки. Но удивительно, что при большой количестве часов наблюдений в разные годы нам удалось наблюдать его лишь несколько раз и с большого расстояния. Подробности (позы и движения) заметить издали было трудно, но в наиболее полном исполнении ритуал подношения сопровождается типичным ритуальным танцем (хождение птиц), в котором участвуют оба партнёра. Нередко мы наблюдали как бы упрощённый вариант ритуала, когда самец передаёт самке рыбку без дополнительных демонстраций: бывает, что самка берёт рыбку на лету у сидящего самца или летящий самец передаёт рыбку сидящей самке. Последние варианты мы наблюдали у сформировавшихся пар в период откладки яиц.
На песчаных отмелях и на островах у берегов водоёмов камчатские крачки часто отдыхают вместе с речными Sterna hirundo. Вместе с тем мы ни разу не наблюдали, чтобы брачные демонстрации адресовались особям другого вида. Правда, неоднократно приходилось видеть, как самцы камчатских крачек, вероятно холостые, перелетая по островку с места на место от одних птиц к другим, адресуя демонстрации самкам и не получая соответствующего ответа (самки обычно взлетали), зависали в полёте над речными крачками, как бы готовясь к посадке. Но, точно спохватившись, они тут же перелетали к другим птицам.
Итак, основные демонстрации в брачном поведении, конкретные позы и ритуальные танцы камчатских крачек, несомненно, сходны с таковыми у других видов мелких крачек. Мы не наблюдали у камчатских крачек демонстраций и секвенций принципиально отличающихся или не имеющих аналогов у других видов. Но им свойствен ряд отличий в исполнении в общем сходных брачных ритуалов (например, ритуальное купание), а звуковые характеристики голоса, сопровождающего брачное поведение, у камчатских крачек специфичны.
Литератур а
Лобков Е.Г., Головина Н.М. 1978. Сравнительный очерк биологии камчатской и речной
крачек на Камчатке // Бюл. МОИП. Отд. биол. 83, 6: 27-37. Нечаев В.А. 1981. Распространение и биология камчатской крачки - Sterna camtschatica
Pallas на острове Сахалин // Редкие птицы Дальнего Востока. Владивосток: 47-55. Cullen J.M. 1960. The aerial display of the arctic tern and other species // Ardea 48, 1/2: 1-37. Nadler T. 1976. Die Zwergseeschwalbe Sterna albifrons // Die Neue Brehm-Bücherei 495: 1136.
Ю ^
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2015, Том 24, Экспресс-выпуск 1135: 1460-1461
Встречи стерхов Grus leucogeranus в Даурии в 2007-2010 годах
О.А.Горошко
Второе издание. Первая публикация в 2011*
В трансграничном регионе Даурских степей стерхов Grus leucogeranus встречают практически ежегодно. Они обычно держатся небольшими группами: за последние 20 лет наблюдений самая большая из них включала 32 особи.
* Горошко О.А. 2011. Встречи стерхов в Даурии в 2007-2010 гг. // Информ. бюл. рабочей группы по журавлям Евразии 11: 56.
