CC BY
52
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2016, Том 25, Экспресс-выпуск 1242: 311-331
Биология авдотки Burhinus oedicnemus в Юго-Восточном Прикаспии
А.А.Караваев
Второе издание. Первая публикация в 1998*
Биология авдотки Burhinus oedicnemus, несмотря на её обширный ареал, остаётся изученной довольно слабо, что связано со скрытным образом жизни этой птицы. Особенно малочисленны сведения о биологии авдотки в брачный период и в период вождения выводка. Интерес к изучению биологии этого вида также связан со спорным её систематическим положением: одни авторы (Cramp, Simmons 1983; Степа-нян 1990) относят её к отряду Charadriiformes, другие (Козлова 1961; Юдин 1965) сближают с дрофами и включают в отряд Gruiformes. В настоящее время семейство Burhinidae (7 видов рода Burhinus и 2 вида рода Esacus) чаще всего рассматривают в составе подотряда Chionidi отряда Charadriiformes (Björklund 1994; Dickinson 2003; Thomas et al. 2004; и др.).
Подвидовая принадлежность авдотки, населяющей Юго-Восточный Прикаспий, окончательно не определена. В более ранних работах (Исаков, Воробьёв 1940; Гладков 1951; Дементьев 1952; Рустамов 1954; Самородов 1956) гнездящихся здесь авдоток относили к подвиду B. o. oedicnemus (Linnaeus, 1758). Однако уже в последующих работах Г.П. Дементьев (Дементьев и др. 1955) отнёс их к азиатскому подвиду B. o. astutus Hartert, 1916, а пролётных птиц — к номинативному. В настоящее время территорию низовьев реки Атрек и восточного побережья Каспия включают в ареал азиатского подвида B. o. harterti Vaurie, 1963 (Степанян 1990; Cramp, Simmons 1983), хотя не исключено, что эти подвиды здесь интерградируют.
Основные наблюдения и сборы сведений по биологии авдотки проводились нами в 1978-1992 годах в Юго-Восточном Прикаспии в низовьях реки Атрек (52° 24' в.д., 37°25' с.ш.). Мы имели возможность проведения длительных непрерывных наблюдений и хронометрирования активности птиц благодаря использованию во многих случаях 15-метровой вышки и гнездованию авдоток на открытых участках с низкой растительностью. Часть наблюдений сделана из наземных укрытий (палатки). Как правило, они проводились с больших дистанций (30-150 м), чтобы как можно меньше доставлять беспокойства птицам, и с помощью 7- и 12-кратных биноклей и зрительной трубы с 30-кратным увеличением. Наблюдения проведены за одной парой в период брачных демонстраций и строительства гнезда (825 мин), за 4 парами в период насиживания (4112 мин) и за одним выводком (1455 мин).
* Караваев А.А. 1998. Биология авдотки (Burhinus oedicnemus harterti Vaurie, 1963) в Юго-Восточном Прикаспии // Кавказ. орнитол. вестн. 10: 38-54.
В связи с тем, что авдотка — довольно скрытная птица, для её регистрации и определения численности проводили учёт криков птиц в вечернее тёмное время суток. Осенью для определения присутствия авдотки наилучшим методом был контроль по следам, оставляемым птицами на пыльных просёлочных дорогах, на водопоях и близ мест дневной стоянки скота. Авдотка имеет характерный трёхпалый след (рис. 1).
Рис. 1. След правой ноги авдотки ЪмтЫпш оейкпешш. «Пятка» на следе не всегда видна. Длина отпечатка составляет 3.7-4.2 см. Длина шага при кормёжке в одном случае составляла 15-17 см, в другом — 19-23 см (в среднем 20.9±0.5 см, п = 8), в третьем — 16-30 см (в среднем 25.4±0.7 см, п = 22)
Местообитания. Авдотка населяет глинистые и солончаковые полупустыни и пустыни, такыры, реже закреплённые пески и окраины культурного ландшафта (Дементьев 1952; Рустамов 1954). В Юго-Восточном Прикаспии в период миграции авдоток встречали на песчаных островах и побережье Каспия с редкой кустарниковой и травянистой солончаковой растительностью, на буграх-останцах дельты Атрека с эфемерной низкорослой растительностью и на солончаках с солянками и сарсазаном На1оспетит зЬгоЪйасвит. В период осенних кочёвок и пролёта её явно привлекают места постоянных скоплений скота, что, по-видимому, объясняется наличием здесь в большом количестве жуков-навозников. В гнездовой период авдотку чаще всего отмечали близ озёр и оросительных систем, у сельскохозяйственных поливных полей, где наблюдается переход от хорошо развитой высокой и густой сорной растительности, состоящей из сведы 8иаеё,а sp., лебеды ЛШр1ех вр., верблюжьей колючки Лlhagi pseudalhagi и злаков, к редкой солончаковой на равнине или эфемерной растительности на буграх-останцах. Во всех случаях необходимым условием местообитания авдотки было отсутствие высокой и густой растительности и наличие небольших открытых пространств без неё. Г.П.Дементьев (1952) и Э.К.Рустамов (1954) считают важным наличие поблизости какого-либо источника воды. В наших случаях авдотки селились всегда в относительной близости от водоёма. Косвенным подтверждением предпочтения авдотки селиться поблизости от воды служат наличие вечерних прилётов птиц на водопой и то, что её численность при удалении от водоёма снижается (Шестоперов 1936; Рустамов 1954). Однако, по сведениям О.В.Мит-ропольского (Митропольский и др. 1990), авдотка может гнездиться и в абсолютно безводных местностях и обходиться без водопоев.
Численность. Авдотка относится к малочисленным птицам. Судя по крикам в гнездовой период, плотность её населения в дельте Атре-ка не превышала 1 пар/км2. Минимальное расстояние между двумя гнездящимися парами в одном случае составляло около 700 м.
Характер пребывания и миграции. Авдотка относится к пролёт-но-гнездящимся видам. Весной первых птиц в Юго-Восточном Прикаспии чаще всего отмечали в начале апреля (Дементьев 1952; Дементьев и др. 1955; наши наблюдения). Самая ранняя встреча зарегистрирована нами 28 марта 1980. В это же время (26 марта 1898) отмечал здесь крики прилетевших первых авдоток и М.Житников (1900). Учитывая скрытность авдоток, можно предположить, что конец марта — это наиболее вероятный срок её появления. Пролёт продолжается в течение всего апреля и заканчивается в первых числах мая (Исаков, Воробьёв 1940; наши наблюдения).
Осенняя откочёвка птиц с мест гнездования начинается уже со второй половины июля. В июле в 1.5 раза увеличивается частота встречаемости авдоток по сравнению с июнем. Численность при этом возрастает более чем в 2 раза. В начале июля появляются первые группы из 3-4 птиц (выводки с летающими молодыми). Встречи групп из 3-12 птиц в июле составляли 33.3% (п = 18), а по численности 70.6% (п = 51). Такое же соотношение отмечалось и в августе: группы из 3-14 птиц составляли 33.3% встреч (п = 15) и 77.4% от общей численности встреченных птиц (п = 53). К середине сентября авдоток становится заметно меньше, а к концу этого месяца пролёт практически заканчивается. Отдельные особи могут задерживаться до середины октября. Последняя встреча авдотки датируется 18 октября 1976 — одиночная птица отмечена на островах Осушные в Красноводском заливе. По свидетельству местных пастухов, которые хорошо знают эту птицу, в исключительных случаях авдотка может задерживаться даже до середины ноября. Косвенным подтверждением этому служит тот факт, что на западном побережье Каспия в Ленкорани её встретили даже 24 ноября (Греков 1965).
Пролёт происходит в ночное время. По дневным встречам можно предположить, что авдотки летят небольшими стаями из 3-14 птиц, но не исключается пролёт и одиночными особями. Летят не только над сушей, но и над морем. Об этом свидетельствуют нередкие их встречи на островах Осушные в Красноводском заливе весной и осенью.
Образование пары и поведение в брачный период. Мы имели лишь фрагментарные наблюдения за поведением авдоток в период образования пары. Авдотки уже держались парой, когда они впервые были отмечены на будущей гнездовой территории (3 мая 1979). Их поведение, по-видимому, ещё не утратило элементов, характерных для периода образовании пары. Отдельные детали поведения самца напо-
минали поведение при территориальном конфликте. Самец принимал горизонтальную позу тела, несколько приподнимал оперение на спине, высоко поднимал хвост (рулевые сомкнуты), издавал хриплые продолжительные стоны и в такой позе медленно мелкими шажками передвигался на виду у второй авдотки (рис. 2А). В дальнейшем этот элемент поведения самца сохранялся (например, при строительстве гнезда), хотя выражен был более слабо (рис. 2Ж).
Рис. 2. Характерные позы авдоток ЪмтЫпш оейкпешш: А — самец в момент образования пары и во время территориального конфликта; Б — самец и самка в наклонной позе; В — самка в сгорбленной позе перед спариванием; Г — позы птиц после спаривания; Д — кормление самцом самки; Е — строительство гнезда; Ж — ложное насиживание; З — смена партнёров на гнезде; И — позы партнёров при появлении чужака у гнезда; К — поза при атаке на змею; Л — отдыхающая птица; М — затаившаяся авдотка следит за пролетающим хищником;
Н — ориентировочная реакция; П — поза при повышенном внимании; Р — подёргивание хвостом.
Авдотка относится к птицам, активность которых возрастает в сумеречное время (Брэм 1894). Основная часть дневного времени тратится на комфортное поведение: отдых, сон, чистку оперения (рис. 3). В весенние холодные дни (например, 8-9 мая 1979: температура воздуха в тени 15.5-20.0°С, облачно, временами дождь) авдотки подолгу стояли, спрятавшись от ветра за низкорослыми кустами, в жаркие дни (25-35°С, солнце, штиль или слабый ветер) стояли или лежали в их тени. В брачный период комфортное поведение у самца занимало 59.1% времени, у самки — 82.9 %.
Время суток, ч
6 7 8 9 10 11
11 12 13 14 15
16 17 18 19 20
I-1-1-1_ ' г
$
X -" I—тг
ШЯШЯШШШШШШШЯШШШШШШЯШЖМ —ус
>Г ДГ н -и————
а1 "2 3 ^ 4 " 5 ^ 6 *7 4 8 ^ 9
Рис. 3. Бюджет времени авдотки: А - в брачный период (08.05.1979, 12.20-16.05; 09.05.1979, 9.20-12.00, 17.00-20.30); Б - до откладки второго яйца (26.05.1989, 06.05-18.00; 25.05.1989, 17.30-20.30); В — в середине инкубации (11.06.1989, 6.30-19.52); Г — в период вождения выводка (07.06.1979, 6.00-20.00): 1 — комфортное поведение, 2 — насиживание кладки или обогрев птенца, 3 — кормодобывание,
4 — строительство гнезда, 5 — стояние над кладкой, 6 — проявление беспокойства, 7- брачные демонстрации, 8 — кормление птенца, 9 — насиживание неоплодотворённого яйца
Кормовая активность приходилась преимущественно на вечерние часы (рис. 3А). Самец почти в 2.5 раза больше времени тратил на кормодобывание (27.6%), чем самка (11.3%). Такая разница связана с тем, что самец в брачный период часть своей добычи приносил самке. Как правило, это были крупные насекомые: медведки, жуки, саранчовые. Кормление самки носит ритуальный характер. Самец приносит корм и кладёт его перед самкой, а сам вытягивается и выгибает шею, плотно подобрав оперение (рис. 2Д). За два дня до откладки яиц (8 мая 1979) в течение 5 ч наблюдений мы лишь трижды наблюдали кормление самцом самки. Вероятно, этот элемент поведения имеет большое значение в период формирования пары. Иногда после кормления наблюдалось спаривание птиц.
Брачные демонстрации и спаривание птиц происходили в различное время дня, в солнечную и холодную погоду с моросящим дождём. Демонстрация начинается с приближением самца к самке в наклонной позе. При этом он продвигается, семеня мелкими шажками. Самка при этом тоже принимает наклонную позу и также семенит в том же направлении (рис. 2Б). Когда самец поравняется с самкой, обе птицы принимают сгорбленную позу (тела выпрямляются, но у самца оно более вертикально, шеи выгибают дугой, хвосты опущены, крылья чуть приоткрыты). Самец при этом, по-видимому, издаёт тихие стоны (клюв чуть приоткрыт). С возрастанием возбуждения самец выпрямляется сильнее (рис. 2В) и вспрыгивает на самку. После копуляции у самца ещё сохраняется 1-2 с сгорбленная поза, но выгибание шеи выражено в меньшей степени (рис. 2Г).
Брачные демонстрации не всегда заканчиваются спариванием. Часто на стадии наклонной позы они и заканчиваются. Постояв в наклонной позе 3-5 с, птицы медленно расходятся. Однажды самка даже клюнула самца. По сравнению с другими куликами (например, ходулочником ШтапЬориэ ЫтаМорив) спаривание авдоток в дневное время происходит более редко. Вероятно, это связано с сумеречной и ночной активностью птиц. Более чем за сутки до откладки первого яйца в течение 5 ч наблюдений (8 мая 1979) мы наблюдали только два спаривания. Менее чем за сутки до откладки первого яйца спаривание не наблюдалось вовсе (9 мая 1979, 6 ч 10 мин наблюдений).
В брачный период чаще обычного можно слышать громкие хриплые крики авдоток, хотя они, по сравнению с большинством других куликов, очень молчаливы. Так, с 9.00 до 20.30 самец авдотки за 1-2 дня до откладки первого яйца громко кричал «турлии, турлии, турлии» только 6 раз: в 9.46, 10.15, 10.26, 10.47, 15.30 и в 19.44. Этот протяжный громкий крик самца, по-видимому, имеет территориальное значение, сигнализируя о занятости гнездового участка. Он сохраняется и в период насиживания и даже изредка мы его слышали в период во-
ждения выводка. Так, 7 июня 1978 с 6.00 до 19.00 самец кричал дважды: в 6.00, 6.47 и вполголоса в 13.17. При этом в одном случае наблюдался дуэт, когда насиживающая самка продолжила песню самца. Более часто авдотки кричали при наступлении сумерек и в ранние предрассветные часы.
Строительство гнезда. В брачный период происходит и строительство гнезда, которое включает в себя следующие процессы: рытьё ямки, бросание строительного материала в сторону гнезда, ложное «насиживание», подтягивание строительного материала, сидя на гнезде. Механизм этих процессов строительства мало чем отличается от таковых у некоторых других куликов. При строительстве ямки птица, опираясь грудью на край гнезда, роет ямку лапами (рис. 2Е). Бросание строительного материала происходит при покидании гнезда. Поднимая с земли палочки или комочки почвы, птица резким движением головы бросает их назад. Если же направление движения птицы отклоняется от радиуса, то это бросание будет не в сторону гнезда. Процесс бросания палочек входит в ритуал смены партнёров при насиживании и сохраняется до конца инкубационного периода. Ложное «насиживание» при строительстве гнезда обычно длится 0.5-2.0 мин, хотя в отдельных случаях и дольше. Но чаще сидящая на гнезде птица занимается подтягиванием строительного материала и укладыванием его на край гнезда. Таким образом, стереотип насиживания и ритуал смены партнёров вырабатывается уже в период строительства гнезда.
Выбор места расположения гнезда лежит на самце. Найдя подходящее место, он начинает рыть ямку и тихим свистом-стоном «уууть, уууть, ...» подзывает самку. При её появлении начинает перекладывать строительный материал, затем встаёт и, уходя от гнезда, бросает мелкие палочки или комочки почвы в сторону гнезда. Подошедшая самка стоит над гнездом или садится «насиживать». Самец остаётся рядом и тихо свистит. Его поза при этом напоминает характерную позу для периода образования пары или при территориальном конфликте, но она менее выражена: тело горизонтально, приподнятые перья на спине образуют «горб», хвост поднят (рис. 2Ж), но не так высоко, как при территориальном конфликте. Роль самки в строительстве гнезда чаще всего на этом и заканчивается. Активность строительства у самки более чем в два раза ниже. Самец в дневные часы тратил на строительство гнезда 11.0% времени, тогда как самка - всего 4.5% (рис. 3А). Сеанс строительства гнезда (включая и ложное «насиживание») длится, как правило, 1-4 мин: у самца в среднем 4.3±0.7 мин (п = 19), у самки в среднем 2.7±0.5 мин (п = 11). У самца самый долгий сеанс строительства равнялся 12 мин, у самки — 6 мин.
За 1-3 дня до откладки первого яйца на участке размером 60x20 м у авдоток имелось 5 подходящих мест, где попеременно велось строи-
тельство гнезда, хотя предпочтение отдавалось трём. Следует заметить, что во всех случаях они располагались у высохшего помёта копытных животных. Расстояние между соседними гнездовыми ямками не превышало 30 м. Одна из этих ямок в дальнейшем стала гнездом этой пары.
Гнездо. Найденные нами гнёзда авдотки размещались на голых или поросших низкорослыми эфемерами участках с относительно твёрдым грунтом. Насиживающая птица почти всегда имела хороший обзор местности. Из 7 гнёзд четыре располагались на пологих склонах бугров-останцев, покрытых низкорослыми злаками, другими эфемерами и редкими одиночными кустиками солянок. Одно из гнёзд было устроено на солончаковой равнине с редкими кустиками солянок Salsola sp. и соляноколосника Halostachys caspica. Два гнезда размещались на такыроподобном участке с редкими кустиками солончаковой растительности, образовавшемся на месте высохшей большой лужи, в 150 м от ячменного поля. Гнёзда находились в 7-400 м от доступной воды. Отмечается явное предпочтение располагать гнёзда рядом с высохшим помётом коровы или лошади. Лишь у двух гнёзд его не было. Возможно, что запах помёта не даёт возможность хищникам, у которых хорошо развито обоняние (лиса, шакал, степной кот), находить гнёзда авдоток.
Гнездо представляет собой неглубокую, чаще блюдцеобразную ямку в почве, сделанную самими птицами (4 гнезда), или углубление от следа лошади или коровы (3 гнезда). По краям ямка бывает выложена комочками глины, кусочками сухого помёта животных, короткими палочками отмерших растений. Лоток выстилки не имеет или в нём изредка могут лежать крошки кизяка. Диаметр гнезда равнялся 13-28, в среднем 20.1±1.3 см; диаметр лотка 13-24, в среднем 16.3±1.2 см; глубина ямки — 1.5-5.0, в среднем 3.1±0.4 см (n = 7). Самое глубокое гнездо было устроено в ямке от следа коровы.
Сроки гнездования. Под сроком начала гнездования обычно понимается дата откладки первого яйца. В низовьях Атрека первые яйца в большинстве кладок были отложены во второй декаде мая (см. таблицу). В наиболее ранней кладке это произошло в конце апреля 1983 года, в наиболее поздней — 25 мая 1989. По сравнению с внутриконти-нентальными районами это несколько более поздние сроки. Так, в Казахстане первые яйца большинство пар откладывали в третьей декаде апреля и начале мая (Долгушин 1962; Ковшарь, Березовиков 1992). Ещё раньше, со второй декады апреля, начинают гнездиться авдотки в Узбекистане (Митропольский и др. 1990). У Ашхабада Н.А.Зарудный (цит. по: Дементьев 1952) нашёл гнездо с пуховичками уже 6 мая. Более поздние сроки гнездования в низовьях Атрека, вероятно, связаны с более холодными погодными условиями в прикаспийской равнине в весенний период (особенно ночью), что объясняется влиянием моря,
вода которого остаётся холодной до конца июня. Температура воздуха в Гасан-Кули во второй и третьей декадах апреля, как правило, ниже на 2-3°, чем, например, в Ашхабаде.
Сроки откладки и размеры яиц авдотки в низовьях Атрека
Дата откладки первого яйца Число яиц в кладке Размеры яиц, мм Вес яиц, г Дата измерений Дата вылупления птенцов
= 20.05.1978 2 51.6x37.85 37.1 04.06.1978 = 16.06.1978
54.7x8.2 39.5
10.05.1979 2 Нет данных — — 05.06.1979
52.3x37.1 34.1 06.06.1979 Неоплодотворённое
= 13.05.1982 2 48.9x36.5 31.45 05.06.1982 09.06.1982 (6.00)
49.8x37.2 33.1 09.06.1982 (19.00)
30.04.1983 1 54.9x35.65 29.5 23.05.1983 Неоплодотворённое
17.05.1988 2 51.2x36.7 37.0 19.05.1988 Нет данных
54.9x36.8 39.2 Нет данных
= 20.05.1989 2 50.1x34.3 30.7 24.05.1989 Съедены лисой
51.3x35.3 32.9
25.05.1989 2 50.3x36.4 35.7 26.05.1989 21.06.1989
52.5x35.3 34.2 28.05.1989 22.06.1989
Откладка яиц и их характеристика. Кладки авдоток состояли из двух яиц, и только в одном гнезде было одно яйцо (см. таблицу). Откладка яиц, по наблюдениям за двумя гнёздами, происходила с интервалом примерно в 36-48 ч.
Яйца авдотки имеют овальную форму. Их размеры (п = 12), мм: 48.9-54.9x34.3-38.2, в среднем 51.8±0.6х36.4±0.3. Вес ненасиженных яиц равнялся 30.7-39.2, в среднем 34.95±1.1 г (п = 6). Для сравнения размеров яиц различных популяций и подвидов мы использовали данные, приведённые в работах О.В.Митропольского с соавторами (1990) по Узбекистану, А.Ф.Ковшаря и Н.Н.Березовикова (1992) по Казахстану и В.Макача (Makatsch 1974) по различным территориям Европы, Африки и Азии. Анализ показал идентичность размеров яиц наших авдоток и авдоток из Узбекистана и Казахстана. Гнездящихся авдоток Юго-Восточного Прикаспия по размерным показателям яиц можно отнести к подвиду В. о. НатЬегЬ1. Яйца европейских авдоток (В. о. оед,1спе-шив) значительно крупнее.
В 4 кладках, где был известен порядок откладки яиц, вторые яйца были крупнее первых и лишь в одном случае второе яйцо имело мень -шую ширину (в таблице размерные данные приведены в порядке откладки яиц).
Фон окраски яиц серовато-белый, сероватый с оливковым оттенком. Поверхностные пятна темно-бурые, буровато-коричневые с зеленоватым оттенком. Глубоких пятен серовато-фиолетовой окраски мало. Первые яйца в кладке имеют более чёткие и более тёмные (темно-бурые)
пятна, занимающие примерно 35% поверхности яйца. Вторые яйца более мелкие, более удлинённые, более светлые (буровато-коричневые с зеленоватым оттенком) и с менее чёткими пятнами с размытыми краями, но густота их больше (примерно 55% поверхности яйца).
Насиживание. По мнению многих исследователей, насиживание начинается с откладки второго яйца (Niethammer 1942 — цит. по: Гладков 1951; Makatsch 1974) или иногда перед самой откладкой второго яйца (R.A.Morgan - цит. по: Cramp, Simmons 1983). По нашим наблюдениям, как было уже сказано, ложное «насиживание» наблюдалось уже при строительстве гнезда. В день откладки первого яйца 25 мая 1989 за время наблюдений с 18.30 до 21.30 (время летнее) яйцо насиживалось 115 мин, или 63.9% времени. Насиживают оба партнёра, но основная забота по насиживанию в первые дни инкубации ложится на самца (рис. 3Б). На второй день (26 мая 1989) он на гнезде находился 53.2% времени, самка — 25.6%. Но насиживание в этот период неплотное: более часто происходила сменяемость партнёров на гнезде, чем в середине инкубации, птицы иногда 1-4 мин стояли над яйцом, гнездо оставалось без наседок 21.2% времени (190 мин). Чаще всего оно оставлялось в утренние и вечерние часы. Следует заметить, что оставление кладки на длительное время на солнце в середине дня могло бы привести к перегреву и гибели эмбриона в яйце. Этим, по нашему мнению, объясняется также то, что насиживание начинается с первого яйца. Непрерывный сеанс насиживания в период откладки яиц самый короткий: у самца он равнялся 2-116, в среднем 36.0±8.6 мин (n = 13), у самки 4-68, в среднем 20.7±5.5 мин (n = 11).
Процесс постройки гнезда (бросание строительного материала) ещё сохраняется, хотя в этот период происходит почти полное его превращение в ритуал смены партнёров при насиживании. Самец после откладки первого яйца занимался строительством 1.8% времени, самка — 1.1%.
Ритуал смены партнёров на гнезде выглядит следующим образом. Перед тем, как занять место на гнезде, сменяющая птица в 10-20 м от гнезда начинает чистить оперение. Затем медленно направляется к гнезду, несколько пригнувшись, как бы крадучись (рис. 2З). Насиживающая авдотка, завидя приближающегося партнёра, начинает подтягивать или перекладывать палочки, комочки почвы или кизяка на краю гнезда, встаёт и, уходя, продолжает бросать их назад к гнезду, как при его строительстве. Изредка, когда по каким-то причинам партнёр не сменяет насиживающую птицу, последняя, перекладывая строительный материал, начинает издавать негромкое «уль, уль, ...», подзывая партнёра. Время, когда гнездо остаётся при смене без насиживающей птицы, составляет обычно не более 10-20 с. Подобный ритуал смены партнёров на гнезде с бросанием строительного материала мы
также наблюдали и у многих других куликов: белохвостой пигалицы Vanellochettusia leucura, морского зуйка Charadrius alexandrinus, ходулочника. Иногда смена партнёров происходила без всяких ритуалов: завидя подходящую к гнезду птицу, насиживающая авдотка встаёт и быстро уходит от гнезда. Изредка наблюдали случаи, когда насиживающая птица, не желая сходить с гнезда, не уступала место авдотке, подошедшей для её смены, хотя ритуал по перекладыванию строительного материала на краю гнезда она совершала (наблюдение сделано в середине инкубации). Подошедшая к гнезду авдотка, постояв короткое время, снова уходила от гнезда.
У птиц, свободных от насиживания, в период откладки яиц по-прежнему много времени занимает комфортное поведение: у самца примерно 31.5%, у самки — 58.7%. Большую часть этого времени (самец — 15.3%, самка — 43.3%) птицы стояли в спокойной позе (рис. 2Л) или лежали в тени кустов. На чистку оперения самкой было затрачено 15.3% времени, самцом — 16.2%. Отдыхающие птицы обычно держатся в 5-20 м от гнезда.
По сравнению с брачным периодом, резко сокращается время самца, затраченное на кормодобывание. В данном случае у него ушло на это 11.2% времени. У самки же время, затраченное на кормление, осталось практически таким же и относительно большим (10.3%).
После откладки второго яйца плотность насиживания увеличивается. Свежая кладка из двух яиц насиживалась птицами 91.2% времени (самцом — 60.8%, самкой — 30.4%). По-видимому, эта величина может быть несколько большей, а разница по времени насиживания между самцом и самкой меньшей, так как в данной паре самка была более нервной и при малейшем беспокойстве (проезжающие невдалеке машины, мотоциклы, всадники) оставляла гнездо.
К середине инкубации плотность насиживания ещё больше возрастает (рис. 3В). На 18-й день после появления в гнезде первого яйца кладка насиживалась 98.5% времени, гнездо оставалось без наседок только 12 мин (1.5%) в утреннее и вечернее время. Участие обеих птиц в насиживании было примерно одинаковым. В данном случае 44.9% времени на гнезде находился самец и 53.6% — самка. Очень близкие цифры (48.4% и 49.5%) по участию обоих партнёров в насиживании получены также А.Ф.Ковшарём и Н.Н.Березовиковым (1992). В другом случае (7 июня 1978, примерно 17-18-й день инкубации) кладка насиживалась 95.8% времени, гнездо оставалось без наседок 35 мин (4.2%). Причём самка, по сравнению с самцом, больше времени проводила на гнезде (61.1%, самец — 35.1%). Меньшее участие самца в насиживании в этом случае связано с тем, что он в этой паре проявлял большую осторожность и из 4 случаев появления фактора беспокойства (проезжающие мотоциклисты) 3 приходились на период его насиживания.
С увеличением плотности насиживания происходит также увеличение промежутка времени, через который происходит смена партнёров на гнезде. В середине инкубации непрерывный сеанс насиживания самцом равнялся 87-179, в среднем 118.3 мин (п = 3), а самкой — 77-217, в среднем 143.3 мин (п = 3). В другом случае (7 июня 1978) непрерывный сеанс насиживания был заметно короче: у самца 28-104, в среднем 59.0 мин (п = 5), у самки — 33-240, в среднем 99.6 мин (п = 5), что объясняется более частым проявлением фактора беспокойства и нервозностью самца. Однако и в этом случае непрерывный сеанс насиживания у обоих партнёров был намного больше, чем в начальный период инкубации.
В конце инкубационного периода плотность насиживания остаётся по-прежнему высокой: птицы находились на гнезде 97.3% времени (4 июня 1982, 6.50-19.05). При этом доля самки составляла 70.6%, доля самца — 26.7%. Таким образом, к середине и концу инкубационного периода наибольшая активность насиживания переходит от самца к самке.
Наиболее плотное насиживание происходило в жаркий период дня, примерно с 11.00 до 17.00. В этот период авдотки без серьёзных причин не оставляют гнездо. А при оставлении его (например, при появлении близ гнезда людей, хищников) стараются вернуться как можно быстрее (бегут к гнезду). Длительное оставление гнезда, несомненно, привело бы к перегреву яиц на солнце и гибели эмбрионов.
Насиживающая птица в этот период также испытывает сильный перегрев. Она всё время вынуждена находиться на солнце. Терморе-гуляторные механизмы авдотки, сидящей на гнезде, включают вытягивание шеи (в результате увеличивается поверхность шейных воздушных мешков и, вероятно, трахеи) и возрастание частоты дыхания (лихорадочное дыхание) с раскрытым клювом. Это увеличивает интенсивность испарения в дыхательной системе и ротовой полости, а, следовательно, возрастает отдача тепла. Например, 7 июня 1978 насиживающая авдотка начала вытягивать шею с 11.30 (время декретное; температура воздуха в тени в 15 см над землёй 30°С, штиль), с 12.04 добавилось лихорадочное дыхание с открытым клювом, в 17.10 (температура воздуха 30°С, ветер юго-западный 2-3 м/с) у авдотки клюв закрыт, но шея ещё вытянута и частота дыхания большая, в 17.59 (температура воздуха 27°С, ветер западный 4 м/с) авдотка втянула шею и частота дыхания уменьшилась.
В другом случае, 4 июня 1982, терморегуляторные механизмы от перегрева у насиживающих авдоток наблюдались с 11.32 (температура воздуха 29°С, штиль) до 18.10 (температура воздуха 34.5°С, ветер западный 3-4 м/с). Максимальная температура воздуха в первом случае достигала 33°С, во втором случае — 37.5°С. В приведённых примерах
обращает на себя внимание то, что терморегуляторные механизмы в солнечные дни начинают проявляться и заканчиваются примерно в одно и то же время, несмотря на то, что температура воздуха была в это время различной. Следовательно, перегрев открыто гнездящихся птиц в большей степени происходит от инсоляции и в гораздо меньшей степени от высокой температуры воздуха.
Во время насиживания авдотки регулярно приподнимались, поворачивали и поправляли клювом яйца и снова усаживались, часто при этом меняя положение тела. Усаживаясь на кладку, птицы совершали боковые движения телом, как бы «утрясая» яйца, и иногда издавали тихое квохтание «куд-куд, ...». Поэтому только что вылупившиеся птенцы уже хорошо знают голос родителей.
По мере возрастания участия самки в насиживании доля времени, использованная ею на комфортное поведение, сократилось к середине инкубации до 35.1% (19.5% — уход за оперением, 15.6% — отдых и комфортные перемещения). Одновременно произошло увеличение этого показателя у самца до 49.3% (соответственно 25.6% и 23.7%). В другом случае на комфортное поведение самцом затрачено 52.4% времени, самкой - 27.3%.
К середине инкубации ещё больше сокращается время на кормодобывание: в одном случае самец кормился 33 мин (4.1%), самка — 52 мин (6.5%), в другом случае — соответственно 41 мин (4.9%) и 43 мин (5.1% времени). Снижение интенсивности кормления в период инкубации, по-видимому, указывает на очень низкие затраты энергии на насиживание, сравнимые с таковыми при комфортном поведении. Свидетельством этому может также служить тот факт, что, несмотря на разную степень участия в насиживании, время, затрачиваемое на кормодобывание, у обоих полов имеет близкие значения.
Вылупление птенцов, успешность гнездования, забота о потомстве. Вылупление птенцов происходило на 26-27 день после откладки яйца (три наблюдения). Интервал между вылуплением первого и второго птенцов составлял в одном случае около 1 сут, в другом около 12-13 ч.
Нами прослежена судьба 6 гнёзд до вылупления птенцов. Хищники, по-видимому, крайне редко находят гнёзда авдоток. Дважды мы наблюдали пробегающих в нескольких метрах от гнёзд шакалов Canis aureus и не обнаруживших их. Лишь в одном гнезде яйца были съедены лисой Vulpes vulpes. И в этом был виноват, вероятно, исследователь, проводивший наблюдения и наследивший у гнезда авдотки. Ещё по одному яйцу в двух гнёздах оказались неоплодотворёнными. Таким образом, из 11 яиц благополучно вылупились 7 птенцов. При расчёте успешности гнездования по модифицированному методу Мэйфилда (Паевский 1985) мы получили, что успешность насиживания кладок у
авдотки составила 57.7±6.2% (191 яйцедень). Для сравнения укажем, что в Великобритании этот показатель равен 73% (Glue, Morgan 1974 -цит. по: Cramp, Simmons 1983), однако он, по-видимому, завышен, так как при расчёте не учитывали длительность наблюдения за гнездом.
Только что вылупившиеся и обсохшие птенцы имели следующие размеры (n = 3): клюв от оперения лба 12.4-13.0 мм, цевка 19.0-21.5 мм, масса — 25.2-25.6 г. Птенцы покрыты сверху светло-серым пухом с продольными чёрными полосками и пестринами. Основание клюва серовато-зелёное. Вершина подклювья и надклювья, а также участок под ноздрёй темно-рогового цвета (почти чёрного). Радужина глаза серая. Ноги серовато-зелёные (на тыльной стороне зеленее).
До вылупления второго птенца первый остаётся в гнезде. За 10 ч этот птенец потерял 0.9 г массы. Поэтому можно предположить, что кормить птенцов авдотки начинают спустя какое-то время (6-10 ч) после вылупления. При беспокойстве со стороны человека выводок уже на второй день после вылупления последнего птенца покидает гнездовую территорию. Даже ещё полностью необсохший птенец способен передвигаться: в одном случае самка в течение 30 мин смогла увести птенца на 5 м от гнезда. Взрослые птицы подзывают птенцов, издавая тихое быстрое квохтание: «уль-уль-уль-...». При опасности авдотки подают сигнал к затаиванию птенцов: отрывистое «ууть, ууть, ...». Если птиц не беспокоить, выводок долгое время держится вблизи гнезда — в одном случае не менее 20 дней.
Корм птенцам приносится родителями. Несущая корм птица издаёт тихое квохтание и птенец выбегает ей навстречу. Взрослая авдотка кладёт корм перед птенцом и тот сам склёвывает его с земли. На третий день пуховичок уже заглатывал средних по величине личинок му-хи-львинки Stratiomys sp., приносимых взрослыми птицами с арыка.
С появлением птенцов ритм активности авдоток меняется (рис. 3Г). Один из партнёров всегда остаётся с птенцом, пока второй охотится. Задача у этой птицы — охранять и обогревать птенца. Птенец, по крайней мере до 14-дневного возраста, ни разу не оставался один. Находящаяся с птенцом авдотка (в выводке был один птенец) обычно отдыхала или чистила оперение рядом с лежащим в тени пуховичком. Поэтому на рисунке 3Г этот период времени обозначен как «комфортное поведение». Охотящаяся птица после приноса корма птенцу обычно остаётся с ним, а охранявшая птенца авдотка уходит кормиться. Однако смена партнёров происходит не всегда. Иногда обе птицы оставались с птенцом или самец, не сменяя самку, снова уходил охотиться. На третий день жизни птенца самец находился с ним 73.5% времени (617 мин), самка — 83.4% (701 мин). При этом обе птицы одновременно были с птенцом 417 мин (49.6%). В утренние и вечерние часы родители обогревали птенца: самец — 99 мин (11.8%), самка — 243 мин (28.9%
времени). Самка, таким образом, сильнее была привязана к птенцу и больше времени проводила с ним. В самые жаркие часы суток птенец, чтобы избежать перегрева, прятался под взрослую птицу. Гораздо большие значения времени по обогреву птенцов (67.5% и 99.5%) приведены для авдоток Казахстана А.Ф.Ковшарём и Н.Н.Березовиковым (1992), что объясняется небольшим периодом их наблюдений (в одном случае 3.5 ч, в другом — 2 ч) и только в утреннее время, когда ещё было прохладно.
По сравнению с инкубационным периодом, во время вождения выводка заметно увеличивается кормовая активность обоих партнёров. Однако самец гораздо больше времени тратил на кормление, чем самка (217 мин, или 25.8% времени, самка — 142 мин, или 16.9%) и несколько чаще приносил корм птенцу (6 июня 1979 самец — 6 раз, самка - 1 раз; 7 июня 1979 - соответственно 15 и 14 раз). Из 36 приносов корма птенец съел 33 порции и от трёх отказался.
На шестой день пуховичок свободно бегал за находящейся с ним птицей, активно высматривал, вытягивая шею, авдотку, несущую ему корм, и выбегал ей навстречу. Уже в этом возрасте птенец что-то сам пробовал клевать. Проглатывал крупных личинок плавунцов Dytiscus sp., приносимых ему взрослыми птицами.
Двухнедельный птенец достигал уже плеча родителей. У него хорошо были развиты плечевые перья (примерно 3-4 см). Хвост был около 2 см. Днём птенец уже не нуждался в обогреве. Но в жаркое время дня иногда ложился в тень под стоящую птицу. С птенцом по-прежнему всегда была одна из авдоток, пока вторая охотилась. Хотя изредка сторожившая птица отходила от птенца на 10-15 м. Обычно птенец лежал, стоял или чистил клювом пух на груди, реже пытался что-то склёвывать с земли, охотясь поблизости от сторожившей его птицы. Но основу его питания в этом возрасте, как и раньше, составлял корм, приносимый взрослыми птицами. Крупных насекомых (жуков) авдот-ка предварительно разбивала о землю клювом. В недельном и двухнедельном возрасте птенец получал от обоих родителей примерно одинаковое количество порций пищи (самец — 12, самка — 13), несмотря на то, что самец по-прежнему больше времени тратил на кормодобывание, чем самка (соответственно 199 и 50 мин). Довольно часто происходило кормление птенца охраняющей его птицей, которая склёвывала пробегающих рядом насекомых. Как и в другие периоды, наибольшая активность кормёжки наблюдалась в вечерние и утренние часы.
Конфликтные ситуации. Конфликтная ситуация авдоток наблюдалась нами лишь один раз. Пролетающая чужая авдотка села в 8 м от гнезда. Оба партнёра подбежали к чужаку и приняли вертикальную позу (рис. 2И) с чуть приоткрытыми крыльями, распустили веером опущенные хвосты и громко кричали «турли-турли-...». Чужак при
этом замер, втянув голову. После снижения бурного возбуждения одна из птиц приняла позу, которую мы наблюдали при образовании пары (рис. 2А): она подняла вверх хвост и перья на спине, став боком к чужаку, а затем отошла к гнезду и села насиживать. Второй партнёр остался стоять между чужаком и гнездом. Чужак стал медленно отходить, имитируя кормёжку. Весь конфликт занял около 3 мин.
Отношение авдотки к другим животным и человеку. Реакция авдоток на естественных врагов может быть неодинаковой у разных особей. При появлении в небе летящего болотного луня Circus aerugi-nosus авдотки обычно вертикально вытягивались (рис. 2М), как это делает выпь Botaurus stellaris при затаивании, и медленно поворачивались, следя за хищником. Птицы из другой пары при той же ситуации ложились и прижимались к земле. При этом они прикрывали глаза, чтобы быть менее заметными. В одном случае самка оставила обогреваемого пуховичка (тот затаился), а сама спряталась за куст со-ляноколосника. Следует заметить, что при любой опасности взрослые птицы всегда отбегали на 3-5 м от затаившегося птенца. Отмечен случай, когда самка авдотки атаковала, налетая на болотного луня, севшего в 10 м от гнезда. И лунь улетел. Эта же пара авдоток не реагировала на лугового луня Circus pygargus, пролетающего в 10 м от гнезда. Насиживающая самка авдотки даже не сошла с гнезда, когда луговой лунь пролетал в 5 м от гнезда, а самец принял позу угрозы: вытянул голову в сторону хищника, чуть выгнув шею. Мелких птиц (жаворонков), подошедших близко к гнезду, авдотки без труда отгоняли.
В то же время некоторые птицы относились к авдотке как к хищнику. Так, зарегистрировано нападение на стоящую авдотку малой крачки Sterna albifrons в 100 м от их колонии. Авдотка при пикировании на неё крачки раскрывала крылья и пригибалась, приседая. Однажды кормившаяся авдотка наткнулась на выводок морских зуйков Charadrius alexandrinus, и те атаковали её, а затем отводили, хлопая раскрытыми крыльями по земле. Такое отношение малой крачки и морского зуйка, возможно, свидетельствует о том, что авдотки, по-видимому, нападали на их маленьких птенцов когда-то.
Отмечены случаи встречи авдоток с эфой Echis carinatus, змеёй-стрелой Psammophis lineolatus, водяным ужом Natrix tessellata. При появлении этих змей поблизости от гнезда авдотки преграждали им путь, заставляя повернуть в другую сторону. При этом птицы принимали вертикальную позу, раскрывали крылья и опущенный хвост (рис. 2К) и даже пытались клюнуть змею.
К неопасным крупным животным авдотка относится спокойно. Так, самка с пуховичком не реагировала на зайца-песчаника Lepus tibetanus, кормившегося всего в 2 м от них. Авдотки также не выражали беспокойства при появлении в 50 м от гнезда коров и лошадей, но всад-
ника на лошади отличали за 300 м и если он двигался в их сторону, покидали гнездо, отбегая в сторону на 70 -100 м. При появлении у гнезда шакала авдотки также заранее оставляли гнездо и пережидали, пока он пробежит мимо. Примерно так же авдотки реагировали на пешеходов и мотоциклистов. Этим объясняются очень редкие встречи авдоток на маршрутных учётах. При нахождении человека у гнезда птицы себя не обнаруживают и появляются только при исчезновении опасности.
Иногда, заметив издалека (250-300 м) человека, идущего в её сторону, авдотка покидает гнездо и садится в 15-20 м от него, имитируя насиживание. Подобное поведение наблюдалось также при фотографировании авдоток из укрытия. При появлении объектива фотоаппарата авдотка-самец отбежала от гнезда с яйцами и стала «насиживать» в 10 м от гнезда, издавая тихое протяжное «уут, уут, ...» (сигнал к затаиванию птенцов). Активную отводную реакцию авдотки мы наблюдали только один раз: взрослая птица и птенец затаились и подпустили неожиданно подошедшего к ним человека примерно на 20 м, затем авдотка стремительно отбежала и в 50 м стала издавать хриплые крики, изредка раскрывала крылья и взлетала на метр и снова садилась. Но застать авдотку врасплох случается редко, чаще всего она заранее замечает опасность и убегает, ничем не выдавая своего присутствия.
Однако поведение авдоток меняется в жаркий период суток. В полуденное время дня наблюдались случаи затаивания авдоток на гнезде, когда в 20 м от гнезда проходил мимо человек или проезжала автомашина с людьми в кузове. В такой же ситуации насиживающие ав-дотки вплотную подпускали подъезжающий мотоцикл (особенно, если раньше их не беспокоили) и когда до гнезда оставалось 10-15 м, стремительно убегали, взлетая в 20-25 м, и улетали. Именно таким образом были найдены большинство известных нам гнёзд.
Несколько раз в дневное время отмечены случаи, когда летящая низко авдотка, заметив человека, садилась и начинала убегать. Такую реакцию, по-видимому, можно объяснить тем, что на земле они чувствуют себя в большей безопасности, чем в полёте.
Питание. Как уже говорилось, на кормёжку в дневное время ав-дотки тратят совсем мало времени: в период брачных демонстраций у самца уходило на это 27.6% времени, у самки — 11.3%; в период откладки яиц соответственно 11.2 и 10.3%; в период насиживания соответственно 4.1-4.9 и 5.1-6.5%. С появлением птенцов время на кормодобывание увеличивается у самца до 25.8%, у самки до 16.9%. Явных различий по полу в суточной активности питания авдоток не отмечается. Наибольшая активность наблюдалась ранним утром и вечером (рис. 3). Наряду с низкой кормовой активностью в дневное время обращает на себя внимание прерывистый характер этой активности:
птица короткое время охотится, а затем может несколько часов не кормиться. Продолжительность непрерывного сеанса кормёжки в брачный период составлял у самца 5-42, в среднем 15.8±3.2 мин (n = 11), у самки 3-21, в среднем 10.8±2.2 мин (n = 7). В период откладки яиц эти показатели ещё больше уменьшались: у самца до 2-21, в среднем 7.1± 1.6 мин (n = 14), у самки до 1-15, в среднем 5.5±1.1 мин (n = 15). В период же насиживания они самые короткие: у самца 1-14, в среднем 4.2 ±0.8 мин (n = 18), у самки 1-29, в среднем 5.6±1.6 мин (n = 17). В период вождения выводка длительность непрерывного сеанса кормёжки снова увеличивается: у самца до 1-30, в среднем 14.5±2.6 мин (n = 21), у самки до 1-20, в среднем 10.9±1.8 мин (n = 15).
Кормовое поведение наших авдоток практически не отличается от поведения авдоток Казахстана, описанного А.Ф.Ковшарём и Н.Н.Бе-резовиковым (1992). Манерой поведения при кормёжке авдотка напоминает зуйка: птица делает короткую пробежку 1-2 м, останавливается, что-то склёвывает с земли, осматривается, затем следует новая пробежка и внезапная остановка в вертикальной стойке (рис. 2Р). Во время стойки авдотка опускает хвост вниз, потом вверх и потряхивает им из стороны в сторону с уменьшением амплитуды. Птица осматривается, иногда делает вертикальное движение головой вверх-вниз (рис. 2Н), как это делают зуйки (ориентировочное движение). Такое поведение авдотки наблюдалось при кормёжке мокрицами (п/отр. Oniscoidea, Crustacea) и жуками-долгоносиками Curculionidae. Ранним утром (11 июня 1989, 7.00-8.00 летнего времени), когда мокрицы ещё полностью не попрятались, авдотки при кормёжке делали в среднем 8. 3 клевка в 1 мин (9 мин наблюдений). В жаркое время дня (11.00-12.00) те же птицы делали 2.8 клевка в 1 мин (5 мин наблюдений), но в этом случае основным объектом питания были долгоносики. В одном случае авдотка кормилась муравьями Formicidae, при этом она делала 6.1 клевка в 1 мин (11 мин 27 с наблюдений). Во время кормёжки авдотки любят осматриваться с бугорков. Кормятся, как правило, поблизости от гнезда, в радиусе 50 м, но вечером иногда не насиживающая птица отлетала на 200-300 м. Кормятся не только на сухих участках, но и по берегам водоёмов, иногда заходя в воду, где ловят водных насекомых. Так, в июне 1979 года авдотки часто кормились в пересыхающем арыке, принося птенцу личинок мух-львинок Stratiomys sp. и личинок жуков-плавунцов Dytiscus sp. Из 29 приносов пищи как минимум в 6 случаях это были водные личинки.
В диете авдотки при визуальных наблюдениях отмечены, кроме уже названных ранее объектов, саранчовые Acrididae, медведки Grillo-talpidae, жуки-златки Burestidae. Однако в сумеречное и ночное время набор кормов авдотки будет, вероятно, несколько другим. Его основу, можно предположить, будут составлять наиболее многочисленные в
местах их гнездования ночные беспозвоночные: мокрицы, медведки, сверчки ОгуШЛае, некоторые жуки-жужелицы Carabidae и скакуны Cicindelinae и особенно жуки-навозники Laparosticti. В негнездовой период, как уже говорилось, авдотки любят собираться в ночное время в местах дневной стоянки скота близ водопоев, где концентрация жуков-навозников, естественно, наибольшая. Иногда авдотки кормятся на просёлочных дорогах, где переползающие насекомые заметны на большом расстоянии.
Водопой. Населяя пустыни с очень жарким и сухим климатом, авдотки, несомненно, нуждаются в водопое. Наблюдая за насиживающими птицами, мы видели, что в жаркое время дня авдотки на терморегуляцию при интенсивном дыхании тратят большое количество влаги. По этой причине, на наш взгляд, в районах с жарким климатом авдотки вынуждены гнездиться в относительной близости от воды, так как нуждаются в водопое. Однако прямых наблюдений за водопоем этих птиц у нас нет. Правда, изредка мы отмечали авдоток, спускающихся к арыку. При длительных наблюдениях в отдельные моменты авдотки исчезали на короткое время из поля нашей видимости. Не исключено, что в это время они бегали на водопой. Но обычно авдотки направляются к водопою вечером (Брэм 1894). Вечерние прилёты авдоток на водопой к реке наблюдали А.К.Рустамов (1954) и Л.Е.Шесто-перов (1936). По-видимому, в течение светлого времени суток авдотки могут обходиться без водопоя.
Перемещения. В светлое время суток авдотки передвигаются крайне мало. Как правило, они не покидают гнездовые участки, имеющие обычно площадь около 2-4 га. Только в одном случае, когда гнездовой участок занимал небольшую площадь (менее 1 га) и был ограничен разросшимся высоким кустарником, самец вечером часто перелетал на соседний открытый участок, расположенный в 250 м. Основные передвижения авдотки связаны с добыванием корма. В брачный период к ним добавляются перемещения, обусловленные брачными демонстрациями и строительством гнезда, в период насиживания — комфортные перемещения (в тень куста), при смене партнёров на гнезде и при проявлении беспокойства. Но все эти передвижения, не связанные с кормодобыванием, незначительны как в пространстве, так и во времени. В период насиживания, например, они составляли у отдельных пар не более 5-6 мин (около 0.8%).
С возрастанием активности в сумеречное вечернее время увеличиваются, по-видимому, и передвижения авдоток. Некоторые пары, гнездящиеся в 200-400 м от воды, в сумерках, вероятно, летают на водопой. Судя по крикам авдоток, они наиболее активны в первые два часа после захода солнца и два часа до восхода. Однако при наличии луны мы иногда слышали их крики и среди ночи.
В заключении следует заметить, что некоторые стороны жизни авдотки в связи с её сумеречной активностью остаются не изученными. Надеемся, что наша статья внесла определённый вклад в изучение биологии этого вида.
Литератур а
Брэм А.Э. 1894. Жизнь животных. Т. 6. Птицы. СПб: 1-837.
Гладков Н.А. 1951. Отряд кулики Limicolae или Charadriiformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 3-372.
Греков В.С. 1965. Материалы по веслоногим, куликам и пастушкам Кызылагачского госзаповедника // Тр. заповедников Азербайджана. М., 1: 80-113.
Дементьев Г.П. 1952. Птицы Туркменистана. Ашхабад: 1-547.
Дементьев Г.П., Караев М.К., Карташев Н.Н. 1955. Птицы Юго-Западной Туркмении // Учён. зап. Моск. ун-та. Сер. биол. 171: 53-172.
Долгушин И.А. 1962. Отряд кулики // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 40-245.
Житников М.К. 1900. Орнитологические наблюдения на реке Атрек (зима 1898 и весна 1899) // Псовая и ружейная охота 10: 1-16, 11: 17-32, 12: 33-57.
Исаков Ю.А., Воробьев К.А. 1940. Обзор зимовок и пролёта птиц на Южном Каспии // Тр. Всесоюз. орнитол. заповедника Гасан-Кули. М., 1: 5-159.
Козлова Е.В. 1961. Ржанкообразные. Подотряд кулики. М.; Л.: 1-501 (Фауна СССР. Птицы. Т. 2. Вып.1. Ч. 2).
Ковшарь А.Ф., Березовиков Н.Н. 1992. Дневная жизнь авдотки в репродуктивный период // Бюл. МОИП. Отд. биол. 97, 3: 13-22.
Митропольский О.В., Фоттелер Э.Р., Третьяков Г.П. 1990. Отряд ржанкообразные // Птицы Узбекистана. Ташкент, 2: 17-126.
Паевский В.А. 1985. Успешность размножения птиц и методы её определения // Орнитология 20: 161-169.
Рустамов А.К. 1954. Птицы пустыни Кара-Кум. Ашхабад: 1-344.
Самородов А.В. 1956. Летующие и гнездящиеся птицы низовьев р. Атрек // Тр. Ин-та биол. АН ТССР 4: 194-220.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727.
Шестоперов Е.Л. 1936. Фаунистическое обследование окрестностей Теджена // Бюл. Туркм. зоол. станции 1: 173-190.
Юдин К.А. 1965. Птицы. Филогения и классификация ржанкообразных. М.; Л.: 1-262 (Фауна СССР. Т. 2. Вып.1. Ч. 1).
Bjorklund M. 1994. Phylogenetic relationships among Charadriiformes: reanalysis of previous data // Auk 111, 4: 825-832.
Cramp S., Simmons K.E.L. 1983. The Birds of the Western Palearctic. Oxford Univ. Press, 3: 1-913.
Dickinson E.C. (ed.) 2003. The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. 3nd ed. London: 1-1039.
Makatsch W. 1974. Die Eier der Vogel Europas. Band 1. Leipzig: 1-468.
Thomas G.H., Wills M.A., Szekely T. 2004. Phylogeny of shorebirds, gulls, and alcids (Aves: Charadrii) from the cytochrome-b gene: parsimony, Bayesian inference, minimum evolution and quartet puzzling // Mol. Phyl. Evol. 30: 516-526.
