CC BY
41
УДК 591.6:598.244.1
Мельник О. О., acnipaHT © E-mail: [email protected]
Нащональнийушверситет 6iopecypcie i природокористуеання Украгни, м. Кигв
БЮМОРФОЛОГ1ЧН1 ОСОБЛИВОСТ1 М'Я31В, ЩО Д1ЮТЬ НА ПЛЕЧОВИЙ СУГЛОБ ДЕЯКИХ ПРЕДСТАВНИК1В РОДИНИ ЧАПЛЕПОД1БНИХ
У po6omi викладем результаты б1оморфолог1чних досл1джень деяких представниюв родини чаплепод1бних. В xodi досл1джень були визначем точки ф1ксацИ' м'яз1в, якг Ыютъ на плечоеий суглоб nmaxie, естаноелено стутнъ диференц1ацИ' i процентне ствв1дношення досл1джуваних м'яз1в. В результатi проеедених досл1джень м'яз1в плечоеого суглоба було естаноелено, що ix стутнъ диференщацИ та розеитку, а також наявмстъ або eidcymnicmb nepucmocmi м'яз1е обумовлем diew функц1ональних наеантаженъ в грав1тац1йному пол1 Земл1. Значний розеиток грудного м'яза св1дчить про те, що опускания крыла nid час полъоту еимагае быъших ф1зичних наеантаженъ, шж його тдммання.
Ключовг слова: чапля cipa, чапля руда, бугай великий, б1оморфолог1я, чаплепод1бм, птахи, м'язи, плечоеий суглоб, пол1т nmaxie.
УДК 591.6:598.244.1
Мельник А. О., аспирант
Национальный университет биоресурсов и природопользования Украины, г. Киев
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ МЫШЦЫ, ДЕЙСТВУЮЩИЕ НА ПЛЕЧЕВОЙ СУСТАВ НЕКОТОРЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЬИ ЧАПЛЕПОДИБНИХ
Вработе изложенырезулътаты биоморфологичних исследований некоторых представителей семейства цаплеобразных. В ходе исследований были определены точки фиксации мышц, которые действуют на плечевой сустав птиц, установлена степень дифференциации и процентное соотношение исследуемых мышц. В результате проведенных исследований мышц плечевого сустава установлено, что их степень, дифференциации и развития, а также наличие или отсутствие перистости мышц обусловлены действием функциональных нагрузок в гравитационном поле Земли. Значительное развитие грудной мышцы свидетельствует о том, что опускание крыла во время полета требует больших физических нагрузок, чем его подъема.
Ключевые слова: серая цапля, рыжая цапля, выпь большая, биоморфология, цаплеобразные, плечевой сустав, птицы, мышцы, полет птиц.
UDC 591.6:598.244.1
Oleksii Melnyk, PhD student
National University of Life and Environmental Sciences of Ukraine, Kiev
BIOMORPHLOGICAL FEATURES OF MUSCULAR ACTING OF THE SHOULDER JOINT OF SOME REPRESENTATIVES FAMILY ARDEIDAE
The work presents the results of investigations of biomorphology of some representatives of the family Ardeidae. During the investigations points of fixation of muscles which act on the shoulder joint of birds, theirdegrii of differentiation and the percentage of investigated muscles wier dermaind. These studies of muscles of the
© Мельник О. О., 2015
Науковий кер1вник - д.вет.н., професор Костюк В. К.
119
shoulder joint established that their degree of differentiation and development, as well as the presence or absence of the muscle style due Dinnation are caused bv the action of the functional load in the gravitational field of the Earth. Significant development of the pectoral muscle shows that dropping of wing during flight requires more physical loads than its rise.
Key words: Grey heron, Purple heron, Eurasian bittern, byomorphology, family Ardeidae, shoulder joint, birds, muscles, bird flight.
Вступ. Пор1вняльно-анатом1чш дослщження тваринних оргашзм1в, протягом декшькох столпъ вивчали багато вчених. Не було винятком вивчення м'яз1в плечового суглобу хребетних взагал1 та птах1в зокрема. Однак не зважаючи на те, що ще у 1899 рощ видатний вчений свого часу К. Е. Лшдеман [2] зазначав, що «Пор1вняльна анатом1я ... вивчена в тепершнш час дуже недосконало», такою вона залишаеться i в наш час. Одним ¿з далеко не вивчених залишаеться питания еволюцп оргашв локомоцп хребетних, зокрема питания становления та диференщащя м'яз1в, в тому числ1 i птах1в.
У вивчеш м'язово! системи птах1в найбшьш цшними за широтою охопленого пор1вняльно-анатом1чного матер1алу залишаються до тепершнього часу фундаментальш роботи М. Фюрбршгера [3;5;8] таХ. Гадова i Е. Селенки [4;9].
Одним ¿з важливих аспектов дослщжень мехашзм1в становления мускулатури птах1в е вивчення бюморфологп плечового суглобу птах1в. Плече птах1в на вщмшу вщ такого ссавщв е складним суглобом, оскшьки у його формуванш бере участь бшьше шж дв1 юстки, а саме: лопатка, що з'еднана з коракощом та ключечею (вилочкою) та плечова юстка. Не менш важливо i те, що на цей складний суглоб багатовюний суглоб, кр1м власне мяз1в плесового суглоба, бшьше або менше, але ддать на нього iHmi мязи, а саме: плечового поясу та лштьвого суглоба. Не в1р1шеними залишаються питания диференщацп та трансформацп цих груп мяз1в як наслщок пристосування до певного типу польоту та його швидкосл i тривалосп.
Завдання дослщження полягало у дослщженш бюморфолопчних особливостей м'язових елеменпв плечового суглобу деяких вид1в птах1в.
Матер1ал i методи дослщження. Матер1алом для наших дослщжень слугував фшсований 10 %-м розчином формалшу труп деяких представниюв родини чаплепод1бних, зокрема: чапля cipa - Ardea cinerea, чапля руда - Ardea purpurea, бугай - Botaurus stellaris. Ha Tpyni проводилось звизчайне анатом1чне препарування м яз1в плечового суглоба. Пюля описания точок фшсацп м яз1в кожей мяз розсшали з метою виявлення навносп або вщсутносп перистостг
Результати дослщжень. Плечовий суглоб наземних хребетних взагат та птах1в зокрема е специф1чним, оскшьки на нього, кр1м м'яз1в власне плечового суглоба, ддать ще й м'язи плечово! групи плечового поясу та деяю м'язи лштьового суглоба.
У дослщжуваних представниюв родини чаплевих спостер1гаються як под1бш так i вщмшш риси.
Найширший м'яз спини у дослщжуваних птах1в представлений передшм i задшм.
Переднш найширший м'яз у чапл1 cipoi' починаеться апоневротично на 2-3-му остистому вщростку грудних хребщв. М'язово кршиться на плечовш юстщ в дшянщ мед1ально! поверхш шийки плечово! юстки. У чапл1 рудо! спостер1гаеться вщмшшсть у cnoco6i фшсацп даного м'яза, так як вш фшсуеться м'язово. У бугая великого м'яз фшсуеться однотипно, але спостер1гаеться вщмшшсть у cnoco6i фшсаци, м'яз фшсуеться апоневротично, вщ м'яза вщходить сухожильна шжка на лопатко-триголовий м'яз.
120
Заднш найширший м'яз у с1ро! та рудо! чапл1 починаеться апоневротично вщ остистих вщростюв 3 - 5-го грудних хребщв. Заюнчуеться м'язово на мед1альнш поверхш шийки плечово! юстки дещо нижче переднього найширшого. У бугая великого м'яз починаеться на 5-6-му остистому вщростку грудних хребщв, заюнчуеться так само, як 1 у попередшх.
Ключично-шийний та поверхневий ромбопод1бний м'яз у дослщжуваних птах1в не диференцшований на окрем1 м'язи, вони утворюють единий м'язовий тяж. У с1ро! чапл1, рудо! чапл1 та бугая великого вш починаеться на двох останшх шийних хребщв та на 1-4-му остистому вщростку грудних хребщв апоневротично, у великого бугая м'яз починаеться м'язово-апоневротично. Заюнчуеться вш вздовж дорсального краю лопатки м'язово та апоневротично на проксимальному юнщ ключищ м'язово.
Глибокий ромбопод1бний м'яз у с1ро! чапл1, рудо! чапл1 починаеться апоневротично на 2-4-му остистому вщростку грудних хребщв, заюнчуеться % крашально! частини мед1ально! поверхш лопатки. У бугая спостер1гаеться вщмшносп у способ! фшсацп, так як точки фшсацп таю сам1. До остистих вщростюв грудних хребщв м'яз фшсуеться м'язово-апоневротично, а до лопотки м'язово.
Глибокий зубчастий у чапл1 с1ро!, чапл1 рудо! та великого бугая м'яз представлений трьома самостшними стр1чкопод1бними зубцями.
Переднш зубець у дослщжуваних птах1в кршиться м'язово-сухожильно до 15-го шийного хребця та до мед1ально! поверхш крашально! частини лопатки.
Пром1жний зубець фшсуеться до 16-го шийного та до середньо! третини мед1ально! поверхш лопатки. У рудо! чапл1 та великого бугая пром1жний зубець глибокого зубчастого м'яза починаеться на 1-му астернальному ребр1, заюнчуеться на медшьнш поверхш крашально! половини лопатки .
Заднш зубець у с1ро! чапл1 фшсуеться апоневротично до проксимально! половини латерально! поверхш 1-го астернального ребра та м'язово до мед1ально! поверхш середини лопатки. У рудо! чапл1 та великого бугая заднш зубець фшсуеться апоневротично до латерально! поверхш проксимально! частини 2-го астернального ребра, заюнчуеться м'язово на мед1альнш поверхш седини лопатки.
Пропатапальний м'яз у бугая великого, с1ро! та рудо! чапл1 починаеться м'язово вщ проксимального юнця коракоща, в дшянщ дельтопод1бного гребня плечово! юстки з'еднаний спшьним апоневрозом з грудним м'язом. Дал1 переходить у два сухожилки: довгий та короткий.
Довгий сухожилок на р1вш лштьового суглоба переходить у товсту, еластичну, гумопод1бну структуру, що у свою чергу переходить у два сухожильш тяж1. Ц1 тяж1 йдуть до сухожилка променевого розгинача зап'ястя 1 заюнчуються на дистальному юнщ променево! юстки.
Короткий сухожилок, дещо вище лштьового суглоба роздшяеться на дв1 шжки. Одна з яких заюнчуеться на променевому розгинач1 зап'ястя охоплюючи його з обох боюв, дал1 робить вигин дещо дистальшше лштьового суглоба 1 проходить майже паралельно до променево! юстки на середнш третиш яко! 1 заюнчуеться. Друга шжка також ще на сухожилок променевого розгинача зап'ястя, але заюнчуеться дещо дистальшше.
Грудний м'яз у досл1джуваних птах1в мае типов! точки фшсаци 1 е двоперистим.
У великого бугая, с1ро! та рудо! чапл1 латеральний плече-триголовий м'яз фшсуеться до дистального юнця латерально! поверхш лопатки м'язово, дещо
121
дистальшше вщ каудального краю м'язового поля вщдае пласку сухожильну шжку крашальний край лопатки в дшянщ дистально! третини. До плечово! юстки фшсуеться апоневротично, в дшянщ латерального горба \ дещо нище вщ дельтопод1бного гребня де вщдае сухожильну шжку на крашальний край плечово! юстки майже до середньо! третини.
Лопатко-триголовий м'яз у аро! та рудо! чапл1 починаеться сухожильно вщ дистального юнця каудального краю латерально! поверхш лопатки, дещо нижче м'яз вщдае сухожильний тяж на каудальний край дистально! третини лопатки, а також сухожильну шжку на проксимальний юнець каудального краю плечово! юстки, дещо нище латеральногоо горба сухожильно кршиться до проксимального юнця лштьово! юстки. У с1ро! чапл1 в дистальнш частиш м'яз одноперистий, у рудо! чапл1 перистють не виявлено, у великого бугая м'яз одноперистий.
Крашальний лопатко-плечовий м'яз у с1ро!, рудо! чапл1 та великого бугая починаеться вщ дистального юнця каудального краю латерально! поверхш лопатки, заюнчуеться сухожильно в дшянщ пневматично! ямки, м'яз двоперистий. У рудо! чапл1 перистють не виявлено, у великого бугая м'яз не вщдиференцшований вщ пщлопаткового м'яза.
Каудальний лопатко-плечовий починаеться вщ середньо! третини латерально! поверхш лопатки м'язово, заюнчуеться в дшянщ пневматичнш ямки мед1ального горба плечово! юстки м'язово-сухожильно, м'яз двоперистий. У бугая великого м'яз мае деяю вщмшносп, вш починаеться на латеральнш поверхш проксимально! % лопатки м'язово до мед1ального горба мае апоневротичний покрив, м'яз також двоперистий.
Коракощно-плечовий м'яз у с1ро! та рудо! чапл1 починаеться вщ латерально! поверхш проксимального юнця коракоща, заюнчуеться на мед1альному горб1 плечово! юстки. У великого бугая спостер1гаються вщмшносп у фшсаци даного м'яза, вш заюнчуеться на латеральному горб1 плечово! юстки м'язово.
Пщлопатковий м'яз у с1ро! чапл1 та великого бугая починаеться вщ середньо! третини мед1ально! поверхш лопатки м'язово, заюнчуеться сухожильно на мед1альному горб1 плечово! юстки, м'яз двоперистий. У рудо! чапл1 м'яз мае т1 сам1 точки фшсацп, але вш повшстю фшсуеться сухожильно.
Поверхневий крашальний зубчастий м'яз у с1ро! чапл1 починаеться вщ дистально! третини каудального краю лопатки тонким сухожилком м!ж порц1ями крашального лопатко-плечового м'яза. Заюнчуеться на дистальному юнщ 1-го стернального ребра. У рудо! чапл1 вш фшсуеться сухожильно вщ дистального юнця мед1ально! поверхш лопатки до дистального юнця 2-го астернального ребра. У великого бугая вш фшсуеться м'язоводо дистального юнця 2-го астернального ребра.
Поверхневий каудальний зубчастий - широкий м'яз, який мае три зубщ, яю спшьно починаються на проксимальному юнщ каудального краю лопатки \ на середин! латерально! поверхш 2-4-го ребра. У рудо! чапл1 та великого бугая вш починаеться м'язово вщ мед1ально! поверхш проксимально! частини лопатки, заюнчуеться апоневротично на р1вш середини 1-3-го стернальних ребер.
Двоголовий м'яз представлений у чапл1 с1ро! та великого бугая. У с1ро! чапл1 вш починаеться двома сухожильними шжками: корако!дною \ мед1альною. Коракощна шжка ¿де вщ проксимального юнця коракоща, а мед1альна - вщ мед1ального горба кр¿питься до проксимального юнця променево! юстки. У великого бугая м'яз фшсуеться вщ латерально! поверхш проксимального юнця
122
корако1да плоским довгим сухожилком до проксимального юнця променевет юстки сухожильно, м'яз одноперистий.
Таблиця 1
М'яз Сшввщношення
Чапля с1ра Чапля руда Бугай великий
Переднш найширший 0,7 0,43 0,47
Задн1й найширший 1,6 1,16 0,81
Дельтопод1бний м'яз 0,24 0,25 0,6
Лопатко-триголовий 3,38 2,4 1,9
Ключично-шийний м'яз 1,94 2,46 1,69
Глибокий ромбопод1бний 0,73 0,75 0,79
Грудний м'яз 60,3 69,8 68,77
Каудальний лопатко-плечовий 2,7 - 2,25
Крашальний лопатко-плечовий 0,51 0,4 0,29
Поверхневий каудальний зубчастий 0,72 1 1,01
Поверхневий рашальний зубчастий 0,45 0,34 0,55
П1длопатковий м'яз 1,27 0,9 1,3
Корако1дно-променевий - 2,4 -
Латеральний плече-триголовий 3,38 2,4 2,87
Корако^цно-плечовий 0,7 0,54 0,29
Надкорако1дний м'яз 1,35 1,34 1,41
Переднш зубець глибокого зубчастого 0,87 0,59 0,54
Пром1жний зубець глибокого зубчастого 0,2 0,46 0,16
Задн1й зубець глибокого зубчастого 0,32 0,26 0,3
Пропатапальний 1,62 1 0,75
П1корако!дний 6,1 1,2 7,16
Двоголови 3,38 1,43
Корако!дно-плечовий 0,7 - -
Плече-триголовий 6,1 3,6 5,2
Плечовий 0,47 0,1 0,04
Корако!дно-грудинно-реберний 0,34 -
Дельтопод1бний м'яз починаеться В1д лопатково-корако1дного з'еднання, заюнчуеться на дистальному кшщ дельтопод1бного гребня.
Плечовий м'яз починаеться вщ дистального юнця крашального краю плечово! юстки, заюнчуеться на проксимальному кшщ мед1ально! поверхш променево! юстки.
Плече-триголовий м'яз у с1ро! чапл1 та великого бугая починаеться вщ мед1ального горба в дшянщ пневматично! ямки. У с1ро! чапл1 м'язово-сухожильно, а у великого бугая м'язово, заюнчуеться в дшянщ проксимального юнця лштьово! юстки плоским 1 довгим сухожилком, м'яз двоперистий. У рудо! чапл1 у м'яза ч1тко видшяються три м'язов1 н1жки, якими вш ф1ксуеться в д1лянц1 пневматично! ямки, та м'язово-сухожильно до лштьового горба, м'яз двоперистий.
Надкоракощний м'яз починаеться вщ дистально! третини коракоща, огинаючи його латеральну та мед1альну поверхню. Зак1нчуеться на мед1альному горб1 плечово! к1стки м'язово-сухожильно, у великого бугая м'яз одноперистий
Пщкоракощний м'яз у дослщжуваних птах1в починаеться вщ грудно! к1стки огинаючи плечовий суглоб до латерального горба плечово! юстки, м'яз двоперистий.
123
Корако1дно-грудинно-реберний м'яз выявлений у cipoi' чапл1, вш починаеться вщ дистального кшця мед1ально! поверхш коракоща, закшчуеться грудиш та 1-2-му pe6pi.
Коракощно-променевий м'яз спостер1гаеться у рудо! чаплг BiH починаеться вщ проксимального кшця корако!да плоским сухожилком i сухожильно вщ мед1ального горба плечово! юстки. На piBHi дистально! третини плечово! юстки роздшяеться на дв1 сухожилков1 шжки: лштьову та променеву, яю прикршлюються до проксимальних юнщв мед1ально! поверхш вщповщних юсток.
Сшввщношення маси дослщжених м'яз1в д1ючих на плечовий суглоб наведено у таблиц!.
Анал1з таблиц! св1дчить, що найб1льшу ступ1нь розвитку серед дослщжуваних м'яз1в мае грудний м'яз. Загальна маса м'яз1в д1ючих на плечовий суглоб в вщсотковому сп!вв!дношенн! у cipoi чапл1 складае 24,60 %, у рудо! чапл1 -16,40%, великого бугая - 20,08 %.
Висновки
1. CTvniHb оозвитку м'яз1в обумовлена швидк1стю та тоивал1стю польоту.
2. Значний оозвиток гоулного м'яза св1лчить поо те шо опускания крила п1д час польоту потребуе б1льших ф1зичних навантажень, ан1ж його опускания
Л1тература
1. Мельник О. П. Бюморфолопя плечового поясу хребетних: Автореферат. дис. на здобуття наук. ступ. док. вет. наук. К., 2011. - 382 с.
2. Линдеман К. Е. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных / К. Е. Линдеман. - С.-Пб.: Изд-во А.Ф.Маркса, 1899. - 686 с.
3. Fürbringer M. Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel / M. Fürbringer. - Amsterdam, Jena, 1888. - 1751 s.
4. Gadow H. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs. Anatomischer Theil / H. Gadow, E. Selenka. - Vögel. 1. - Bd. 6. - Leipzig, 1891.- 1008 s.
5. Fürbringer M. Zur vergleichenden Anatomie des Brustschulterapparates und der Schultermuskeln / M. Fürbringer // Z. Naturwiss., 1902. - Bd. 36. - S.289-736.
6. Сыч В. Ф. Морфология локомоторного аппарата птиц / В. Ф. Сыч. - СПб-Ульяновск : Изд-во Средневолжского научного центра,1999. - 520 с.
7. Melnyk O. P. The Strukture and Origin of the Second Collarbone in Birds / O. P. Melnyk // Journal of morpholodgy. - Vol. 248. - N 3. - 2001.- P. 261.
8. Fürbringer M. Zur vergleichenden latomie der Schultermuskeln / M. Fürbringer // Jen. Zeitschr., 1900 - Bd. IV. - S. 28 - 59.
9. Gadow H. Bronn's Klassen und Ordnungen des Thier-Reichs. Systematischer Theil / H. Gadow, E. Selenka. - Vögel. 2. - Bd. 6. - Leipzig, 1893. - 303 s.
Стаття надшшла до редакци 4.05.2015
УДК 577.042.16:591.3
Моравська О. В. ©
E-mail: [email protected]
Прикарпатсъкий 1нститут iM. М. ГрушеесъкогоМАУП, м. Лъе1е
BMICT СУМАРНИХ Л1П1Д1В ТА IX ОКРЕМИХ КЛАС1В У ЖОВТКУ ЯСЦЬ ЗАЛЕЖНО В1Д ДОДАТКОВОГО ВВЕДЕНИЯ ОКРЕМО I КОМПЛЕКСНО BITAMIHIB А, D3 i ЕВ РАЦЮН ГУСЕЙ У РЕПРОУКТИВНИЙ ПЕРЮД
Встаноелено вм\ст сумарних ninidie та перерозподт ix окремих macie у жоетку яецъ залежно eid додаткоеого введения окремо i комплексно eimaMiHie А, D3iEepawoH гусейурепродуктивний nepiod.
©Моравська О. В., 2015
124
