CC BY
99
УДК 633.88 Доктор биол. наук Н.М. НАЙДА
(СПбГАУ, [email protected])
БИОЛОГИЯ ЦВЕТЕНИЯ И ОПЫЛЕНИЯ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ В КОЛЛЕКЦИОННОМ ПИТОМНИКЕ СПбГАУ
Цветение, опыление, цветок, пыльца, соцветие, насекомые-опылители, шмели, пчелы
Большинство растений обладают многочисленными хозяйственно полезными свойствами, это определяется их химическим составом. Рациональное использование растений предполагает одновременное применение их в двух или нескольких направлениях. Так, полевые сельскохозяйственные и плодовые культуры выращивают как пищевые, овощные, масличные, пряновкусовые растения и в то же время используют как медоносы. Лекарственные растения также служат источником нектара и пыльцы для пчел и шмелей. Посещая цветки в поисках пищи, насекомые способствуют эффективности опыления и увеличению урожайности плодов и семян. Таким образом, состояние насекомых-опылителей и урожайность растений тесно взаимосвязаны. В условиях коллекционного питомника лекарственных и эфиромасличных растений в течение многих лет (2007-2014 гг.) мы проводили наблюдения за цветением и опылением 26 видов растений. Настоящая статья является первой работой по теме: «Биология цветения, опыления и медоносное значение лекарственных и эфиромасличных растений».
Коллекционный питомник расположен на опытном поле СПбГАУ. Уход, наблюдения за растениями и учеты проводили в соответствии с рекомендациями ВНИИЛАР [1]. Динамику цветения видов изучали по общепринятой методике [2]. Анализ погодных и климатических факторов позволяет говорить [3], что в целом условия для роста и развития большинства лекарственных растений, а также лета насекомых-опылителей были благоприятными (рис.1). Вместе с тем следует отметить, что холодная весна 2013 г. (среднемесячная температура марта -6,60С) значительно сдвинула сроки начала цветения у всех видов растений, но почти не отразилась на длительности цветения.
25
20 15 10 5 0 -5 /ч
/ *
X V
/ ^
/
I II III IV V VI VII VIII IX X
1. Среднесуточная температура воздуха в Пушкинском районе Ленинградской области за 2013 - 2014 гг.
В 2014 г. холодным и дождливым был июнь, в отдельные ночи отмечались заморозки на почве,
среднемесячная температура составила 13,20С, что ниже средних многолетних значений, осадков за месяц выпало 130% от нормы. Такие условия также отразились на цветении растений, сократив его у большинства изученных видов.
Т а б л и ц а 1. Характеристика энтомофильной организации цветка растений в 2013-2014 гг.
Вид Окраска и форма цветка. Тип соцветия
Медуница неясная - Pulmonaria officinalis ¿.Бурачниковые Boraginaceae Красная -голубая, трубчато-колокольчатый, указатели нектара. Двойные завитки собраны тирс
Родиола розовая - Rhodiola rosea L. Толстянковые Crassulaceae Желтая, открытый. Щитковидное
Бадан толстолистный - Bergenia crassifolia (L.) Frinsch. Камнеломковые -Saxifragaceae Ярко-розовая, колокольчатый, указатели нектара. Метельчато-щитковидное
Чистотел большой - Chelidonium majus L. Маковые - Papaveraceae Ярко-желтая, открытый. Зонтиковидное
Чернокорень лекарственный - Cynoglossum officinale L. Бурачниковые Boraginaceae Бордовая, трубчатый с отгибом, указатели нектара. Двойные завитки собраны тирс
Окопник лекарственный - Symphytum officinale L.Бурачниковые Boraginaceae Розово-фиолетовая, трубчато-булавовидный, указатели нектара. Двойные завитки собраны тирс
Окопник жесткий - S.asperum Lepech. Бурачниковые Boraginaceae Красная-голубая, трубчато-колокольчатый,, указатели нектара. Двойные завитки собраны тирс
Воробейник краснокорневой - Lithospermum erythrorhizon Sieb.et Zucc. Бурачниковые Boraginaceae Кремовая, трубчатый с отгибом. Завитки собраны тирс
Котовник кошачий - Nepeta cataria L . Яснотковые -Lamiaceae Белая, двугубый, указатели нектара. Дихазии в ложных мутовках, собраны в тирс
Валериана лекарственна - Valeriana officinalis L. Валериановые Valerianaceae Кремово-розовая, воронковидный. Щитковидный тирс
Иссоп лекарственный - Hyssopus officinalis L.Яснотковые -Lamiaceae Голубая, двугубый. Тирс
Пустырник сердечный - Leonurus cardiaca L. Яснотковые -Lamiaceae Розовый. Двугубый, указатели нектара. Колосовидн. тирс
Цикорий обыкновенный - Cichorium intybus L. Астровые -Asteraceae Голубая, язычковые.Корзинки в колосовид-ном тирсе
Иван-чай узколистный - Chamaenerion angustifolium Кипрейные - Onagraceae (l.) Scop. Малиновая, открытый, указатели нектара. Вытянутая кисть
Лофант анисовый - Lophanthus anisatus Benth. Яснотковые -Lamiaceae Сиреневая, голубоватая, двугубый Дихазии в ложных мутовках, собраны в тирс
Бурачник лекарственный - Borago officinalis L.Бурачниковые Boraginaceae Розовая -голубая, колесовидный; указатели нектара Двойные завитки собраны тирс
Змееголовник молдавский - Dracocephalum moldavica L. Яснотковые -Lamiaceae Синяя, двугубый. Дихазии в ложных мутовках, собраны в тирс
Зверобой продырявленный сорт «Оптимист» -Hypericum perforatum L.Зверобойные -Hypericaceaea Ярко-желтая, открытый цветок Щитковидные тирсы
Синяк подорожниковый - Echim plantagineum L. Бурачниковые Boraginaceae Красная -голубая. Воронковидный, указатели нектара. Завитки, собраны в тирс
Монарда двойчатая - Monarda didyma L. Яснотковые -Lamiaceae Розовая, двугубый. Дихазии в ложных мутовках
Эхинацея пурпурная - Echinacea purpurea (L.) Moench Астровые -Asteraceae Розово-пурпурная, трубчатый. Корзинка
Тимьян обыкновенный - Thymus Яснотковые -Lamiaceae vulgaris L. Розовая. Двугубый. Колосовидный тирс
Расторопша пятнистая (остро-пестро) - Sylibum marianum (L.) Gaertn. Астровые -Asteraceae Розово-сиреневая. Трубчатый. Корзинка
Девясил высокий - Inula helenium L. Астровые -Asteraceae Желтая, трубчатый, ложноязычковый. Корзинка
Душица обыкновенная - Origanumv vulgare L.Яснотковые -Lamiaceae Розовая, двугубый, указатели нектара. Метельчато-щитковидный тирс
Мелисса лекарственная - Mellissa officinalis L.Яснотковые - Lamiaceae Беловатая, двугубый. Дихазии в ложных мутовках
Опыление - один из этапов семенного размножения растений, включающий перенос пыльцы в период цветения растений. Чтобы произошло опыление, необходимо наличие целого ряда
составляющих этого процесса: цветение цветков, наличие в них жизнеспособной пыльцы, активность переносчиков пыльцы и готовность рыльца к восприятию. Поэтому момент начала цветения растений, последовательность зацветания видов и продолжительность их цветения очень важны. Цветки разных видов растений имеют специальные морфологические и физиологические приспособления, предотвращающие или ограничивающие самоопыление и способствующие перекрестному опылению. Энтомофилия - опыление медоносными пчелами, шмелями,
одиночными пчелами и другими насекомыми предполагает сложную адаптацию к опылению цветка [4]. Околоцветник энтомофильных растений не только защищает генеративную сферу цветка, но и привлекает насекомых. Яркая окраска венчиков, их форма, наличие указателей нектара и пыльцы -все это говорит об энтомофильной организации цветка. Кроме признаков ксеногамии, типичных для энтомофильных цветков, имеются механизмы, препятствующие автогамии: херкогамия -пространственное разделение пыльников и рыльца пестика и дихогамия - разновременное созревание пыльников и рыльца пестика [4].
Исследованные нами виды растений имеют яркую окраску цветков - от кремово-розоватой до ярко-желтой и от красной до синей (табл.1). Для видов семейства бурачниковые характерно изменение окраски венчика от красной или розовой - у только что раскрывшегося цветка до голубой и синей - у стареющего (медуница, бурачник, окопники, чернокорень, синяк). Мелкие цветки, собранные в соцветия различного типа (корзинка, тирс, дихазий), становятся хорошо заметными для насекомых-опылителей. Важный признак энтомофильного цветка - его форма. Двугубые цветки характерны для представителей семейства яснотковых; трубчатые, язычковые и ложноязычковые - для астровых; трубчато-колокольчатые - для бурачниковых. Нижняя губа цветка яснотковых является посадочной площадкой для опылителей. У зверобоя и чистотела цветки с большим числом тычинок имеют открытую организацию, их пыльца доступна всем насекомым-опылителям. В трубчато-колокольчатых, трубчато-булавовидных и в двугубых цветках нектар и пыльца доступна насекомым с достаточно длинными хоботками - шмелям. Цветки многих видов имеют указатели нектара и пыльцы в виде точечек, крапинок, горизонтальных и вертикальных полосок. Венчики некоторых видов растений густо опушены сосочковидными волосками, которые также помогают опылителям уверенно держаться на цветке (окопники, бурачник, медуница, чернокорень и др.). Херкогамия отмечена нами у большинства изученных видов растений. Также для них характерна дихогамия в форме протандрии (более раннее созревание пыльников).
В результате многочисленных наблюдений нами составлен календарь цветения основных нектароносных и пыльценосных растений в питомнике (2013-2014 гг.) (табл. 2). В зависимости от сроков цветения растений нами выделено несколько групп: ранневесенние, весенние, летние, позднелетние.
К рано цветущим растениям относится медуница неясная (рис.2). Обычно цветение медуницы начинается 2-3-й декаде апреля (табл. 2), за весь период наблюдения (с 2007 г.) в отдельные теплые годы мы отмечали начало цветения 8-10, а в холодные - 26-28 апреля. Цветение совпадает с сезонным началом лета шмелей и пчел, когда насекомым требуется нектар и пыльца для выкармливания расплода. Продолжительность цветения медуницы варьировала от 15 до 40-50 дней. Цветки, собранные в двойные завитки, имеют сначала розовую, потом сине-фиолетовую окраску и хорошо заметны для насекомых-опылителей. Число цветков в двойных завитках неодинаково, в одном завитке обычно бывает 2-3 цветка, в другом - 3-5 цветков. Цветки медуницы активно посещают шмели и пчелы в течение всего периода цветения. Адаптацией цветка медуницы к перекрестному опылению и препятствием самоопылению является пример диморфной гетеростилии. Этот механизм заключается в том, что одни цветки имеют длинные столбики и короткие тычинки, другие - короткие столбики пестиков и высоко расположенные тычинки. Созревание пыльников и пестиков происходит не одновременно: сначала созревают длинные столбики и высоко расположенные тычинки. Глубоко лежащие тычинки созревают одновременно с короткими пестиками. Нектарники в цветке медуницы имеют форму валика у основания завязи [5]. Пробираясь к нектару, шмели раздвигают кольцо из пыльников и пыльца попадает на насекомое и разносится им на другие цветки. Нами отмечено, что пчелы охотнее посещают розовые (молодые) цветки, чем синие.
Т а б л и ц а 2. Календарь цветения основных видов лекарственных растений в 2013-2014 гг.
Вид Начало цветения Конец цветения Продолжительность
цветения, дни
Ранневесенние
Медуница неясная 23.04.2013 13.06.2013 51
15.04.2014 25.05.2014 40
Весенние
Родиола розовая 12.05.2013 13.06.2013 32
10.05.2014 22.05.2014
Бадан толстолистный 15.05.2013 25.05.2013 10
10.05.2014 20.05.2014 10
Чистотел большой 16.05.2013 31.05.2013 15
10.07.2013 02.08.2013 23
25.05.2014 16.06.2014 22
15.07.2014 01.08.2014 17
Раннелетние
Чернокорень лекарственный 25.05.2013 16.06.2013 21
25.05.2014 10.06.2014 16
Окопник лекарственный 27.05.2013 25.06.2013 33
18.07.2013 20.08.2013 33
01.06.2014 27.06.2014 27
15.07.2014 18.08.2014 34
Окопник жесткий 27.05.2013 25.06.2013 31
01.06.2014 30.06.2014 30
Воробейник краснокорневой 01.06.2013 10.07.2013 40
05.07.2014 26.07.2014 21
Котовник кошачий 01.06.2013 01.08.2013 61
10.06.2014 25.07.2014 45
Летние
Валериана лекарственна 14.06.2013 20.07.2013 36
16.06.2014 15.07.2014 29
Иссоп лекарственный 15.06.2013 25.08.2013 71
15.07.2014 31.08.2014 47
Пустырник сердечный 17.06.2013 20.07.2013 33
27.06.2014 25.07.2014 28
Цикорий обыкновенный 20.06.2013 1.08.2013 41
15.07.2014 15.08.2014 31
Иван-чай узколистный 27.06.2013 20.07.2013 23
05.07.2014 10.08.2014 36
Лофант анисовый 01.07.2013 15.09.2013 77
15.07.2014 31.08.2014 47
Бурачник лекарственный 01.07.2013 10.09.2013 72
05.07.2014 15.09.2014 41
Змееголовник молдавский 01.07.2013 10.09.2013 72
05.07.2014 01.09.2014 57
Зверобой продырявленный 20.08.2013* 30.09.2013 41
05.07.2014 10.09.2014 67
Синяк подорожниковый 10.07.2013 25.09.2014 77
15.07.2014 10.09.2014 57
Позднелетние
Монарда двойчатая 16.07.2013 15.08.2013 30
17.07.2014 14.08.2014 28
Эхинацея пурпурная 16.07.2013 20.09.2013 66
12.07.2014 15.09.2014 65
Тимьян обыкновенный 17.07.2013 25.08.2013 39
16.07.2014 30.08.2014 45
Расторопша пятнистая 18.07.2013 01.08.2013 14
16.07.2014 30.07.2014 14
Девясил высокий 20.07.2013 25.08.2013 36
10.07.2014 30.08.2014 51
Душица обыкновенная 22.07.2013 01.09.2013 40
05.07.2014 20.08.2014 45
Мелисса лекарственная 15.08.2013 01.09.2013 16
10.08.2014 10.09.2014 31
*- позднее цветение в год посева
Рис. 2. Массовое цветение медуницы неясной
К группе растений весеннего цветения мы отнесли родиолу розовую, бадан толстолистный и чистотел большой (рис.3 А, Б). Начало цветения родиолы розовой отмечалось нами во второй декаде мая. Длительность цветения в разные годы колебалась в пределах 12-26 дней. Цветки родиолы розовой, произрастающей в питомнике, морфологически обоеполые, функционально - тычиночные. Околоцветник двойной, венчик образован 4-5 лепестками, чашечка из 4-5 чашелистиков. Число тычинок андроцея также непостоянно и колеблется в пределах 9-14 шт., плодолистиков формируется от 4 до 9-10, семязачатки в них недоразвиты, поэтому плоды и семена не образуются. Чистотел большой успевает цвести дважды за вегетационный период. Продолжительность цветения - 15-23 дня. По нашим наблюдениям шмели, садясь на открытый цветок чистотела с торчащими тычинками, стремительно разворачиваются по часовой стрелке и с пыльцой, прилипшей к телу, взлетают.
А Б
Рис. 3. Цветение родиолы розовой -А; чистотела большого - Б
Бадан толстолистный имеет крупные, 5-6-членные цветки длиной 10-16 мм. Андроцей состоит из 10-12 тычинок, а гинецей - из 2-3 сросшихся плодолистиков. Окраска цветков ярко-розовая, поэтому они хорошо заметны для насекомых. Цвел бадан в условиях питомника в течение 10 дней с 10-15 мая по 20-25 мая. Шмели и пчелы хорошо посещают цветки.
Группу раннелетних медоносных растений составляет чернокорень, окопники, воробейник (рис. 4 А, Б) и котовник. Зацветают они в конце мая - начале июня. Продолжительность цветения
растений этой группы в разные годы с неодинаковыми погодными условиями колеблется от 16 до 60 и более дней. У чернокорня цветки трубчато-колокольчатые, бордовые, призматический столбик с головчатым рыльцем чуть длиннее тычинок. Аналогичное расположение рыльца на более длинном столбике и круга тычинок отмечено у воробейника и окопников. Нектарники у чернокорня, окопников и воробейника представляют собой утолщение у основания завязи. Опылителями всех видов являются шмели и медоносные пчелы. У воробейника опылителями являются еще и красные муравьи. Некоторые из этих вопросов были подробно изучены нами ранее [5].
Самую большую группу в коллекционном питомнике составляют летнецветущие растения, относящиеся к семействам яснотковые, астровые, бурачниковые, зверобойные и кипрейные (табл.2). Начало их цветения отмечается с середины июня по первую декаду июля. Продолжительность цветения видов этой группы составляет 29-77 и более дней. Цветение этих растений обеспечивает пищей насекомых в течение всего лета. В условиях нашего питомника иван-чай узколистный обычно цветет с конца июня - начала июля и до конца второй декады июля или первой декады августа. Длительность цветения 23-36 дней. Его цветки интенсивно посещаются пчелами и шмелями с 10 до 12 часов и потом с 15 до 16 часов.
Рис.4. Массовое цветение окопника лекарственного -А; Б - воробейника краснокорневого
По мнению многих авторов [4, 6], иван-чай узколистный является первостепенным медоносом, цветет в июле. В условиях Ленинградской области были подробно изучены фазы развития цветка [6].
Синяк подорожниковый также является прекрасным медоносным растением и активно посещается шмелями и пчелами. Цветет он в течение 57-77 дней (табл.2). Венчик у синяка неясно зигоморфный, косо срезанный, чешуек (сводиков) в зеве нет, тычиночные нити разной длины, расположены по спирали [5]. Столбик пестика опушен, на конце двураздельный с головчатыми рыльцами у каждой ветви. Характерно пространственное разделение пыльников и рыльца: из венчика выставляются две нижние тычинки и пестик, ориентированные в разных направлениях. Шмели при отборе нектара задевают пыльники и переносят пыльцу.
Цветок бурачника лекарственного имеет колесовидный венчик, короткую трубку и большой отгиб (рис.5 А) Бурачник - однолетнее растение, цветет в зависимости от погодных условий от 41 до 72 дней. Особенность венчика заключает в наличии трех кругов чешуек, выполняющих различные функции в цветке и обеспечивающих ксеногамию и энтомофилию [5,7]. По нашим наблюдениям бурачник хорошо посещается пчелами и шмелями до конца их сезонного лёта.
Длительность цветения зверобоя составляет 41-67 дней (табл.2). Мы внимательно изучили динамику лёта и характер работы пчел и шмелей на зверобое. Довольно крупные и ярко-желтые, открытого типа цветки зверобоя хорошо приспособлены к опылению насекомыми. Лепестки венчика покрыты точками и черточками, тычинок много, они собраны в три пучка. В условиях культуры растения зверобоя формируют до 30 и более побегов и несколько тысяч цветков на одном растении. Особенно активны и многочисленны на цветках зверобоя пчелы и шмели в утренние часы, с 9 до 11 -12 ч. Они собирают пыльцу и просовывают хоботок за нектаром к основанию плодолистиков (рис.5 Б).
Рис. 5. Шмель каменный опыляет цветок бурачника лекарственного - А; пчела медоносная собирает пыльцу
на цветках зверобоя
Валериана лекарственная цветет в течение 29-36 дней: с середины июня до середины июля. Цветки валерианы пчелы посещают очень редко. Такая ситуация объясняется одновременным цветением с валерианой первостепенных нектароносов - змееголовника, иван-чая, лофанта и синяка. На розовато-кремовых цветках валерианы отмечали активный лет мух, журчалок и других мелких насекомых.
Продолжительность цветения лофанта колеблется по годам от 47 до 77 дней. Он очень активно посещается шмелями и пчелами. Цветки лофанта не очень крупные, обоеполые, зигоморфные, нектар хорошо доступен опылителям. Чашечка трубчатая, правильная или неясно двугубая, длиной 12,5 мм. Венчик разделен на две неравных губы: верхняя губа прямая, нижняя отклонена. Средняя лопасть нижней губы широко обратнояйцевидная, плоская цельнокрайняя. Тычинок в цветке четыре: две верхние тычинки короче пары нижних. Рыльце пестика двухлопастное. Окраска цветка меняется от розовой до сине-фиолетовой. В жаркие дни максимальный лет насекомых-опылителей отмечен с 9 до 12 и с 16 до 19 часов.
Позднелетние медоносы начинают цвести во второй половине лета, и продолжается цветение до наступления холодов (табл.2). Наиболее хорошими пыльценосами и нектароносами являются эхинацея, расторопша, девясил, монарда и душица. Растения этих видов формируют огромное число цветков и соцветий, обеспечивая корм опылителям до конца их лета. В цветках астровых нектароносная ткань залегает на цветоложе вокруг завязи. При интенсивном нектаровыделении трубка венчика заполняется нектаром, а волоски, расположенные в средней части тычиночных нитей, не позволяют нектару подниматься выше. В корзинках эхинацеи насчитывается более 200 типичных трубчатых цветков. Краевые ложноязычковые цветки морфологически - женские, функционально -бесплодные, имеют розово-пурпурную окраску. Корзинки девясила высокого в диаметре достигают 8,5 см, трубчатые цветки пятичленные, желтоватые (рис.6 А, Б), краевые ложноязычковые цветки -ярко-желтые, бесплодные.
А Б
Рис. 6. Девясил высокий: А - трубчатый цветок; Б - корзинка
Анализ состава энтомофауны показал, что в условиях коллекционного питомника цветки лекарственных растений посещали представители отрядов перепончатокрылых Hymenoptera шмели: шмель садовый - Bombus hortorum L., шмель малый земляной - B.lucorum L., шмель каменный -B.lapidarius L. и шмель малый каменный - B.derhamellus Kirby., а также пчела медоносная - Apis mellifera L., пчела серая кавказская - Apis mellifera caucasicus L. Отряд мухи - Diptera представлен семейством Syrphidae мухи-журчалки, опылителями отряда Lepidoptera является бабочка адмирал Vanessa atalanta L. и дневной павлиний глаз Inachis io L. Длиннохоботковый шмель садовый посещает все цветущие виды растений, собирая пыльцу и нектар. Шмель малый земляной относится к короткохоботковым шмелям и ворует нектар из крупных трубчато-колокольчатых и трубчато-булавовидных цветков окопников и медуницы через прогрызы в венчике. Однако пыльцу он собирает через зев и таким образом опыляет цветок. Шмели каменный и малый каменный пыльцу и нектар собирают с открытых цветков, а из крупных трубчато-колокольчатых и трубчато-булавовидных цветков также воруют нектар через отверстия в венчике, хотя имеют достаточную длину хоботков. Продолжительность работы шмелей на цветках изученных видов растений при сборе нектара варьирует от 2 до 7 сек., при сборе пыльцы - 2-10 сек. Обножки, формируемые шмелями, имеют различную окраску, средняя масса обножки составляет 17,5+0,75 мг. Морфопалинологический анализ обножек показал, что в их состав входят пыльцевые зерна растений, цветущих в данное время в питомнике.
В заключение следует отметить, что все изученные виды лекарственных и эфиромасличных растений имеют поликомпонентные системы опыления, которые обеспечивают опыление -строгую ксеногамию у медуницы неясной. С большой долей вероятности можно говорить, что у длительно и обильно цветущих видов из семейства бурачниковые, яснотковые, астровые пластичная система опыления также предусматривает перекрестное опыление как основное, но может допускать и опыление в пределах одного растения - гейтоногамию, как резервный вариант. К этому есть морфологические предпосылки - незначительное пространственное разделение рыльца и пыльников, много одновременно цветущих цветков в разных фазах развития на одном растении и наличие опылителей - трипсов и муравьев.
Л и т е р а т у р а
1. Атлас лекарственных растений России. - М.: ВНИИЛАР, 2006. - 345 с.
2. Пономарева А.Н. Изучение цветения и опыления растений// Полевая геоботаника. - М.: Изд-во АН СССР, 1960. Т.2. - С.9-19.
3. Атлас Ленинградской области. - М., 1967. - 82 с.
4. Фегри К., Л. Ван дер Пэил. Основы экологии опыления. - М.: Мир, 1982. - 379 с.
5. Найда Н.М. Антэкологический анализ видов бурачниковых //Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета. - 2009.- № 12. - С.15-20.
6. Харитонова Л.Ф. Билогия цветения и нектаропродуктивность Chamerion angustifolium (L.) Holub. //Растит.рес. - 1982. - Т. XVIII. Вып. 2. - С.207-213.
7. Найда Н.М. Адаптация цветка бурачника лекарственного к опылению// Известия Санкт-Петербургского государственного аграрного университета.- 2005. - № 2. - С.25-28.
УДК 635.649.631 Доктор с.-х. наук Г.С. ОСИПОВА
(СПбГАУ, [email protected]) Аспирант В.М. КОНДРАТЬЕВ
(СПбГАУ, [email protected])
АГРОБИОЛОГИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА СОРТОВ САЛАТА ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В ВЕСЕННЕМ ОБОРОТЕ В ПЛЕНОЧНЫХ ТЕПЛИЦАХ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ
Овощеводство, салат, сорта, пленочные теплицы
Салат Lactuca sativa L. - овощная культура семейства Астровые. В зависимости от вида и сорта салат формирует различные по размеру розетки листьев или разные по форме, величине и плотности кочаны. Вегетационный период от всходов до получения продукции, в зависимости от
