CC BY
24
РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ SCUTELLARIA ALBIDA L. (СЕМ. LAMIACEAE)
А.Д. Ярославцева, С.В. Шевченко
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр НААН
Scutellaria albida L. - представитель семейства Lamiaceae, всестороннее изучение которого важно для решения вопросов систематики и филогении растений. Виды рода Scutellaria L. вызывают особый теоретический интерес исследователей тем, что многими чертами отличаются от других представителей семейства Lamiaceae: нектарный диск в виде гинофора, приподнятая на ножке, а не сидячая, как у большинства губоцветных, завязь; своеобразное положение семязачатка и форма зародыша ставят род Scutellaria на особую позицию в семействе (Жизнь растений, 1981; Тахтаджян,1987). Этот род имеет также своеобразный характер анатомического строения плодов и характер прорастания семени (Вайнагий, 1974). В литературе обсуждается вопрос о выделении его совместно с родом Salazaria Torr. в отдельное семейство шлемниковые (Scutellariaceae) (Жизнь растений, 1981; Тахтаджян,1987). Однако большинство специалистов рассматривает подсемейство Scutellarioideae как обособленное и наиболее специализированное, но в составе семейства Lamiaceae (Васильченко, 1947; Тахтаджян, 1966; Флора СССР, 1954).
В связи с тем, что особенности строения и развития репродуктивной сферы часто являются таксоноспецифичными, задачей данного исследования было изучение процессов цветения, опыления; процессов формирования мужских и женских репродуктивных структур, семенной продуктивности, особенностей диссеминации и, в конечном итоге, выявление специфических особенностей строения и развития генеративной сферы и репродуктивного процесса у одного из видов рода Scutellaria - S. albida.
Объекты и методы исследований
Наблюдения и сбор материала осуществляли на локальных популяциях заповедника «Мыс Мартьян» и горы Аюдаг в 2003-2008 гг. Исследования по биологии цветения и опыления проводили по методикам А.Н. Пономарева (1960), В.Н. Голубе-ва и Ю.С. Волокитина (Методические рекомендации,1968 а,б) при посещениях цено-популяции 1 раз в 7 дней. Морфологическое описание соцветия и цветка осуществляли на живом и гербарном материале под бинокуляром МБС-1 согласно классификациям А.А. Фёдорова и З.Т. Артюшенко (1975). Потенциальную и реальную семенную продуктивность определяли по методикам Е.А. Ходачек (1970) и И.В. Вайнагия (1974). Генеративные структуры растений фиксировали фиксатором Чемберлена (90:5:5) на всех стадиях, начиная с апикальных частей цветоносных побегов до цветков и завязавшихся семян с зелёными покровами. Материал доводили до парафина по общепринятым цитоэмбриологическим методикам. Парафиновые срезы делали на ротационном микротоме толщиной от 9 до 12 мкм в зависимости от стадии зафиксированного материала. Препараты окрашивали метиловым зеленым и пиронином с подкраской алциановым синим (Паушева, 1990; Шевченко, Чеботарь, 1992). Постоянные препараты анализировали под микроскопом JENAVAL-2 фирмы Цейсс. Фотографии получали с помощью цифровой фотокамеры Olympus SP 350. Съёмка живого
материала производилась в режиме супермакросъёмки, а фиксированного - под микроскопом в обычном режиме. Графическую реконструкцию цитоэмбриологических картин осуществляли с помощью рисовального аппарата РА-7.
Результаты и обсуждение
Разнообразие рода Scutellaria в Крыму представлено десятью видами. Одним из встречающихся редко в горной местности (Флора СССР, 1954; Вульф, 1966; Определитель высших растений Крыма, 1972; Определитель высших растений Украины, 1987; Голубев, 1996) является S. albida - многолетнее поликарпическое травянистое растение высотой 20-50 см, отличающееся светло-зелёной вегетативной частью, покрытой густыми, длинными, оттопыренными волосками. Стебли прямостоячие, извилистые, четырёхгранные, характерно наличие побегов разных порядков; листья чаще широкояйцевидные с неглубокими зубцами по краю листовой пластинки (Вульф, 1966; Флора СССР, 1954). Ареал - восточное Средиземноморье, Греция, Вифиния, горный Крым, Западное Закавказье. Места произрастания приурочены к светлым лесам, где наиболее часто это вид встречается вдоль дорожек и на осыпающихся каменистых участках (Флора СССР, 1954; Вульф, 1966; Определитель высших растений Крыма, 1972; Определитель высших растений Украины, 1987; Голубев, 1996).
По нашим наблюдениям, растение может иметь от 1 до 6 побегов, на каждом из которых расположены цветоносные побеги в количестве от 1 до 5 (из которых 1 всегда первого порядка, а все остальные - второго). В целом, на одной особи может развиваться от 1-2 до 18 цветоносных побегов. Цветки на цветоносном побеге расположены попарно, сближены и обращены вниз, в результате чего образуются кистеобразные однобокие соцветия. На противоположной от цветков стороне побега расположены также попарно прицветные листья (брактеи), которые в процессе развития цветка увеличиваются и к периоду цветения по длине либо равны цветку, либо превосходят его. В процессе плодоношения брактеи опадают и к моменту диссеминации отсутствуют. На ранних этапах развития соцветия укороченные, по мере развития увеличиваются междоузлия, и соцветия удлиняются. Соцветие может быть длиной от 6 до 17 см и состоять из 4-14 пар цветков (в среднем 9-11). Это зависит от степени развитости самого куста. Развитие цветков проходит в акропетальном порядке (рис. 1).
Цветение Scutellaria albida в данной популяции начинается с 20-х чисел мая при среднесуточной температуре +15-16°С и массово продолжается по 20-е числа июня, хотя отдельные цветущие растения встречаются до середины июля. Сроки цветения несколько отличаются от сроков, указанных в литературе, согласно которым Scutellaria albida цветёт в июне-августе (Определитель высших растений Крыма, 1972; Флора СССР). Эти различия, по-видимому, могут быть объяснены расположением конкретной популяции на склоне южной экспозиции в хорошо освещённом и защищённом от ветра месте.
Интересно, что интенсивность цветения соцветий в разные годы различная и, по всей видимости, зависит от погодных условий. Так, в 2004, 2006 гг. в пределах одного соцветия раскрытыми наблюдались лишь 2-3 цветка: 1 пара полноценно цветущих и 1 цветок увядающий. В 2005, 2007 гг. на одном соцветии одновременно раскрытыми были от 4 до 7 цветков, причём строгой акропетальной последовательности в увядании цветков и опадании венчиков не наблюдалось. Продолжительность
цветения одного цветка варьирует от 1 до дуемых цветков, 2 дней - 91,11%, 3 дней рую асинхронность распускания цветков всегда перекрываются.
3 дней (в течение 1 дня цвели 2,22% иссле-- 6,67%). Однако следует отметить некотов пределах пары, хотя сроки их цветения
№
Иг
ш
1
А
46
2
Рис. 1. Общий вид цветоносного побега S. albida на стадиях бутонизации (1) и цветения (2)
Цветок зигоморфный, обоеполый. Венчик белый, с зеленоватым оттенком, в процессе раскрытия цветка светлеет, спайнолепестный, состоит из трубки и отгиба, трубка изогнута, отгиб двугубый. Поверхность его плотно опушена короткими нежелезистыми волосками. Верхняя губа шлемовидная, 3-лопастная, причём 2 боковые лопасти сомкнуты и зажимают тычинки и рыльце пестика; нижняя губа отогнута и выполняет функцию посадочной площадки для насекомых (рис. 2).
ШШ 17
ж А"
^с. 2. Цветок S. albida
1 - рыльце столбика пестика; 2 - тычинки, зажатые лопастями верхней губы; 3 - лопасть нижней губы; 4 - боковые лопасти верхней губы; 5 - средняя шлемовидная лопасть верхней губы; 6 - трубка венчика; 7 - место расположения гинецея и цветоложа
Андроцей 4-членный, двусильный, состоит из 2 длинных и 2 коротких тычинок. Тычиночные нити длинные, нитевидные, цилиндрические, голые, упругие, частично срастаются с трубкой венчика своей нижней частью. Они находятся в каналах (в желобах), образованных складками из ткани венчика, которые дополнительно фиксируют тычиночные нити в верхней части трубки. Длинные тычинки расположены в области условной границы верхней и нижней губы, а короткие - в центре верхней губы. Тычиночные нити дугообразно изогнуты внутрь цветка и обращены к нижней губе, таким образом повторяя форму верхней губы. Тычинки сближены, пыльники зажаты боковыми лопастями верхней губы. На уровне пыльников выходит на поверхность рыльце пестика. Тычинки на 0,2-0,5 см длиннее венчика и практически равны по длине пестику (рис. 3). Связник продолжает тычиночную нить. Пыльник прикреплён к тычиночной нити центральной частью дорсальных сторон тек. Форма и окраска пыльника в процессе развития изменяются. На начальных этапах развития пыльники молочно-белые, линейно-цилиндрические, впоследствии становятся светло-розовыми и ярко-сиреневыми, при этом форма их преобразуется в сердцевидную. В раскрытом цветке зрелый пыльник тёмно-фиолетового цвета и гораздо меньших размеров за счёт усыхания. Заложение пигмента сетчатое, равномерно-пятнистое, в силу чего создаётся эффект шероховатой поверхности пыльника. Теки эллиптически-яйцевидные, супротивные, расходящиеся основаниями.
Пыльники коротких тычинок двутековые, 4-гнёздные, а пыльники длинных тычинок однотековые, двугнёздные, раскрываются продольной щелью, интрорзные по отношению к оси цветка и латрорзные по отношению к рыльцу пестика. Щель по краю густо опушена светлыми ресничками и обращена к нижней губе. Это, вероятно, является приспособлением к опылению насекомыми. Пыльники наружу не выворачиваются и пыльца сохраняется внутри гнёзд до момента механического воздействия на пыльник; сохранению пыльцы также способствует опушение щели. В полости пыльника развивается подковообразный вырост - плацентоид.
Рис. 3. Общий вид генеративных структур
А - андроцея и гинецея в раскрытом цветке; Б - молодые пыльники коротких и длинных тычинок, завязь на гинофоре (в левом нижнем углу); В - пыльники в период растрескивания щели; нп - нормальный пыльник; рп - пыльник с редуцированной текой; рт - редуцированная тека
У длинных тычинок одна из тек редуцируется на ранних стадиях развития; редуцированная тека изогнуто-каплевидной формы, опушена длинными волосками, густота и длина которых увеличивается в апикальной части. Развитие редуцированной теки идёт особым путём и, в частности, стенка её представлена живыми клетками эпидермиса, рядом таблитчатых клеток в субэпидермальном слое и клетками паренхимы. Вторая тека длинных тычинок по форме, размеру и окраске такая же, как и теки у коротких тычинок (рис. 3).
Стенка микроспорангия развивается центробежно. Сформированная стенка микроспорангия нормальных тек пыльников состоит из 4 рядов клеток: эпидермиса, эндотеция, среднего слоя и тапетума. Тапетум секреторного типа. Под тапетумом располагается 2 ряда спорогенных клеток. Со стороны связника вдоль внутренней поверхности плацентоида дифференцируется ещё 1 слой тапетума, являющегося производным клеток связника (рис. 4).
Последующие изменения микроспорангия связаны с накоплением каллозы в оболочках спорогенных клеток и их обособлением. На стадии микроспороцитов начинается дегенерация среднего слоя (клетки сплющиваются, исчезает содержимое) и тапетума (протопласт деформируется). В результате мейоза формируются тетрады микроспор двух типов (тетраэдрического и изобилатерального), располагающиеся также в 2 ряда клеток. Формирование тетрады микроспор симультанное (рис. 5).
Рис. 4. Этапы формирования микроспорангия:
А - формирование первичного париетального слоя и спорогенной ткани; Б - формирование вторичного париетального слоя и дифференциация двух типов тапетума; В - формирование среднего слоя и эндотеция; Г - дифференциация спорогенной ткани; Д - микроспорангий на стадии тетрады микроспор
А Б В
Рис. 5. Развитие микроспорангия
А - сформированная стенка; Б - тетрады микроспор; В - этап распада микроспор
Дифференцирующий митоз происходит в ещё закрытом бутоне, стенка микроспорангия на данном этапе состоит из эпидермиса, фиброзного эндотеция и тапе-тума, сохраняется также тапетум и со стороны связника. В зрелом пыльнике стенка микроспорангия представлена двумя слоями: эпидермисом и фиброзным эндотецием (рис. 6). Развитие пыльцевых зёрен происходит преимущественно синхронно и в морфологии пыльцевых зёрен длинных и коротких тычинок различий не наблюдается.
Рис. 6. Дифференцирующий митоз в микроспорангии S. albida
Зрелые пыльцевые зёрна двуклеточные, трёхпоровые, их поверхность гладкая, без видимых выростов, покрыта полленкитом, за счёт этого они склеиваются между собой и прикрепляются к насекомым (рис. 7). Согласно терминологии А.А. Фёдорова и З.Т. Артюшенко (1975), зрелые пыльцевые зёрна по форме округлые или округло-эллипсоидальные, по очертанию треугольные, по размеру средние, по окраске жёлтые. Пыльца по размеру и по качеству весьма разнородна: встречаются полиплоидные, дефективные, пустые и различной формы нормальные пыльцевые зёрна. Большинство пыльцевых зёрен в пыльниках морфологически нормальны (91,34%), в том числе более 5% довольно крупных, видимо полиплоидных, имеется определённое количество дефективной пыльцы (8,66%). Размер нормальных пыльцевых зёрен в среднем составляет 15,48±1,41 мкм, дефективные, как правило, меньше (12,66±1,68 мкм), полиплоидные - заметно большего размера (18,1±1,68 мкм).
Пестик X albida сложный, состоит из 2 плодолистиков, разделённых перегородками, что приводит к образованию завязи с 4 выпяченными гнёздами. Расположение завязи в пространстве своеобразное: она не перпендикулярна венчику, а наклонена к нижней губе под углом 45° за счёт изгиба апикальной части гинофора. Завязь верхняя, поверхность её гладкая, голая (рис. 8). Рыльце неравномерно раздвоенное, шиловидное, расположено на очень длинном нитевидном столбике. Столбик гиноба-зический, занимает центральное положение между 4 гнёздами завязи, далее по ходу огибает гнёзда завязи и занимает пристеночное положение, повторяя шлемовидную форму верхней губы.
Цветоложе представлено разросшимся гинофором. Гинофор, асимметричный, конический: в базальной части расширенный, 3-лопастной, а в верхней части заужен и изогнут. Из-за такого строения гинофора завязь в трубке венчика приподнята и повёрнута. Таким образом освобождается доступ к нектару (центральная лопасть гинофора занимает центральное положение в трубке венчика), а завязь избегает возможных механических повреждений при опылении (рис. 8, В).
У?
• V* * • *
• ^
*ш ...
А •
' 'У.,
'-ft
%
у -
»А.
V <„'• нп
. УГ.- **
ffBr
Sj\
рп
Рис. 7. Зрелые пыльники, стенка зрелого пыльника, зрелое пыльцевое зерно: А - пыльники перед растрескиванием; Б - зрелые пыльники с разрушенными плацентоидами
Б
Рис. 8. Строение женских элементов цветка и цветоложа 8. а1Ыёа А - строение гинецея (вид на срезе), Б - шиловидное раздвоенное рыльце пестика; В - схема строения гинецея; 8 - столбик пестика; 9- гнёзда завязи; 10 - разросшийся гинофор; 11 - центральная лопасть гинофора; 12 - боковая лопасть гинофора.
Семязачаток унитегмальный, тенуинуцеллятный или медионуцеллятный синдермальной субвариации, свойственный многим представителям данного семейства (Флора СССР, 1954; Тахтаджян, 1966, 1987; Жизнь растений, 1981; Камелина, Дзевалтовский, 1987 и др.). В процессе развития семязачаток изменяет своё расположение и ориентацию: если на стадиях тетрады мегаспор и одноядерного зародышевого мешка он гемитропный, то на этапе зрелого гаметофита он анатропный. Характерно наличие фуникулярного обтуратора. Интегументы в процессе развития существенно удлиняются и незначительно изгибаются в направлении к фуникулусу, формируя при этом длинное, изогнутое, большей частью узкое и немного расширяющееся в направлении к зародышевому мешку микропиле. Внутренний эпидермис интегу-мента вдоль латеральной поверхности зародышевого мешка дифференцирован в интегументальный тапетум, уровень которого со стороны халазы уменьшается по мере развития женского гаметофита и в зрелых структурах составляет меньше половины (вдоль 1/2 поверхности зародышевого мешка). Нуцеллус выражен слабо и представлен, во-первых, эпидермальными клетками, под которыми формируется тетрада мегаспор и развивается женский гаметофит, но к стадии четырёхядерного зародышевого мешка они дегенерируют. Во-вторых, в халазальной зоне продольно вытянутые четырёх- или многогранные клетки образуют постаментоподиум, который сохраняется в виде однослойной чаши до периода первых делений эндосперма. На наружной поверхности гнёзд завязи в редких случаях развиваются эфирномасличные желёзки.
Археспорий одноклеточный, без делений преобразуется в мегаспороцит, который вступает в мейоз, в результате которого формируется линейная тетрада мегаспор, функциональной чаще всего является халазальная (рис. 9, 10).
Рис. 9. Начальные этапы развития женской генеративной сферы: А - мегаспороцит; Б - диада мегаспор; В - тетрада мегаспор, функционирующая халазальная мегаспора
Рис. 10. Развитие женских генеративных структур:
А - общий вид семязачатка на стадии тетрады мегаспор и одноядерного зародышевого мешка; Б - одноядерный зародышевый мешок; В - двуядерный зародышевый мешок
Зародышевый мешок моноспорический, развивается по Ро^опиш-типу (рис. 10). Яйцевой аппарат состоит из 3 грушевидных клеток, центральная клетка частично дублирует форму зародышевого мешка, полярные ядра сливаются до оплодотворения (рис. 11).
А Б В Г
Рис. 11. Зрелый зародышевый мешок:
А - микропилярная часть; Б - яйцеклетка; В - синергиды; Г - центральная клетка
Весьма своеобразен процесс опыления у & albida. Цветок устроен таким образом, что мелкие насекомые не могут выступать в роли опылителя. Поскольку зев образован боковыми лопастями верхней губы и отгибом нижней губы, насекомые, которые по размерам меньше зева, свободно проникают к нектару, не соприкасаясь с пыльниками, и могут являться лишь случайными переносчиками пыльцы. Более того, своеобразное строение цветка также способствует сохранению пыльцы и предотвращает её бесполезную трату: пыльники изолированы от зева с помощью лопастей, а при вскрытии пыльников стенки микроспорангиев раздвигаются, образуя щель, обильно покрытую ресничками. Поэтому только достаточно крупные насекомые
могут выступать в роли основных опылителей. Ими являются отдельные перепончатокрылые насекомые, по размеру точно соответствующие диаметру трубки цветка. Проникая внутрь, насекомое складывает крылья вдоль тела, затем, делая попытку углубиться в цветок, совершает пружинящие движения крыльями в стороны, тем самым размыкая боковые лопасти, приподнимая и отодвигая назад шлемовидную губу. При этом освобождаются сближенные и расположенные у верхней губы 4 тычинки. Они начинают расходиться в разные стороны и двигаться по направлению вперёд и вниз. Из-за апикального изгиба тычиночных нитей их пыльники обращены вниз и плотно прижаты к дорсальным частям тела насекомого. При этом, благодаря пружинящим движениям крыльев насекомого, пыльники двигаются вдоль тела и трутся об него, а боковые лопасти являются рычагом движения тычинок. Столбик пестика с раздвоенным рыльцем изогнут так же и повторяет движение тычинок при проникновении насекомого внутрь, что в целом обеспечивает перенос пыльцы с одного цветка на другой.
Процесс диссеминации обусловлен особым строением цветоножки и чашечки. Цветоножка короткая, тонкая, опушенная, боковая, отклонённая, в месте сочленения с чашечкой изогнута, в месте изгиба дугообразно утолщена, что создаёт упругость и играет особую роль при диссеминации (рис. 12).
Чашечка во время цветения сросшаяся, цельнокрайняя, имеет колокольчатую форму, опушена короткими нежелезистыми и длинными железистыми волосками, над верхней губой имеет вогнутый чешуевидный вырост в виде паруса или шлема, который называют щитком (¿смЫ/ида); он цельнокрайний, имеет полушаровидную или полуэллиптическую форму. Щиток увеличивается в размерах по ходу развития цветка и максимальной своей величины (в полтора раза больше чашечки) достигает к моменту плодоношения, что свидетельствует о его важной роли в процессе диссеми-нации. После опадания венчика края чашечки смыкаются, таким образом защищая образовавшиеся семена. Чашечка после цветения не опадает, по мере усыхания дор-зовентрально сплющивается, края её смыкаются, появляется граница между двумя сегментами («створками»): верхним и нижним, а их соединение становится менее прочным. Таким образом идёт подготовка к диссеминации (Ярославцева, 2005).
Рис. 12. Плод 8. а/Ыёа Ь. (вид в профиль).
1 - нижний сегмент чашечки; 2 - верхний сегмент чашечки; 3 - шлемовидный вырост верхнего сегмента; 4 - вогнутая часть шлемовидного выроста; 5 - утолщённая пружинящая цветоножка
Диссеминация осуществляется посредством давления на уже сухой щиток, что, в свою очередь, запускает механизм из пружинящих структур чашечки: дугообразно утолщённой, отклоненной цветоножки, нижней остающейся «створки» и шле-мообразной складки на верхнем сегменте (рис. 12). В результате семена выстреливаются на расстояние от 14 до 35 см. На побеге остаётся нижний черповидный сегмент, в котором находились плоды. Плод дробный, распадающийся на 4 уплощённых орешкообразных мерикарпия округлой формы. Плоды односемянные, с тонкой кожурой, их поверхность бугорчатая, имеются волоски, что подтверждается и литературными данными (Николаева, Разумова, Гладкова, 1985). Процесс диссеминации у большинства особей данной популяции на мысе Мартьян в 2004-2007 гг. наблюдался большей частью в июле. Например, к 14.07.2004 г. на соцветиях диссеминировали 60-70% плодов. Реальная семенная продуктивность S. albida в среднем составляет 6668% и, по всей видимости, является достаточной для возобновления вида в данных условиях.
Интересно отметить, что в пределах одного соцветия семяобразование и диссеминация проходят одновременно с цветением и бутонизацией. Это связано с постепенным и растянутым во времени процессом развития соцветия, а, соответственно, с самим процессом цветения. Такая особенность встречается и у других представителей семейства Lamiaceae, например, у Sideritis catillaris L., Stachys sieboldil Miq., Lavandula vera D.C., L. spika D.C. (Шоферистова, 1970; Чоркина, Чиботару и др, 1996; Дьяченко, 2004).
Однако процесс диссеминации у них существенно различается. По нашим наблюдениям, у S. catillaris и L. glaberrimum чашечка хоть и остающаяся, но не растрескивается на 2 сегмента, отличается колокольчатой формой с зубчатым краем, который не смыкается (чашечка открыта) и не имеет приспособлений к выстреливанию семян (Дьяченко, 2004). При этом для S. catillaris свойственен продолжительный процесс увядания венчика, в течение которого он сохраняется на растении и молодые, нежные плоды могут находиться под защитой усохших частей цветка достаточно долго. А у L. glaberrimum сохранность молодых семян с неотвердевшим экзокарпием осуществляется в осыпи, поэтому они легко извлекаются при незначительном воздействии на незакрывающуюся чашечку и нисколько не задерживаются в ней после созревания. Выпадая, семена попадают в каменистую осыпь, заглубляясь при естественном её движении (Ярославцева, 2009).
Выводы
Таким образом, результаты изучения развития и строения цветка, его мужской и женской генеративных сфер, анализ процессов цветения, опыления и диссе-минации показали следующее: несмотря на то, что многие признаки у S. albida являются типичными для семейства Lamiaceae, в то же время у данного вида есть специфические особенности, а именно: неполноценность длинных тычинок, оригинальное строение чашечки, которая видоизменятся в процессе цветения и сохраняется, обеспечивая диссеминацию; форма губ венчика, обусловливающая рычажный механизм движения генеративной части цветка; трансформированность цветоложа и ассимет-ричное расположение гинецея.
Необходимо также указать на то, что ход и особенности развития микроспорангия S. albida, формирование двуклеточной пыльцы в ещё закрытом бутоне свидетельствуют о свойственном данному виду явлении протерандрии; образование боль-
шого количества морфологически нормальных пыльцевых зёрен - о готовности пыльцы к опылению; наличие гетерогенной пыльцы свидетельствует об экстремальных условиях во время мейоза, а наличие полленкита на экзине является приспособлением растений к энтомофилии. На данном этапе исследования аномалий в процессе развития женских генеративных структур у X albida не выявлено, а морфологические их особенности строения позволяют предположить возможность обеспечения эффективного процесса оплодотворения и формирования семян.
Все описанные признаки в целом, обеспечивают аллогамию, энтомофилию и диссеминацию, а также являются показателем высокой адаптивной способности X albida, обеспечивающей эффективное возобновление вида в природных условиях.
Литература
Вайнагий И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений // Ботанический журнал. - 1974. - Т. 59, № 6. - С. 826-831. Васильченко И.Т. Морфология прорастания губоцветных (сем. ЬаЫа1ае) в связи с их
систематикой // Тр. БИН АН СССР. - 1947. - Сер. I. - Вып. 6. - С. 72-104. Вульф Е.В. Флора Крыма. Вьюнковые - паслёновые. - М.: Колос, 1966. - Т. III -Вып. 2. - 256 с.
Голубев В.Н. Биологическая флора Крыма. - Ялта: НБС-ННЦ, 1996. - 126 с. Дьяченко А. Д. До бюлогп цвтння Sideritis catillaris Ь. (Ьаш1асеае) // Науковi основи збереження бютично! рiзноманiтностi: Тематичний збiрник 1нституту еколо-гп Карпат НАН Украши. - Львiв, 2004. - Вип. 6. - С. 38-39. Жизнь растений. В 6-ти томах / Под ред. Тахтаджяна А. - Л.-М.: Просвещение, 1981.
- Т.5(П). - 404 с.
Камелина О.П., Дзевалтовский А.К. Семейство Lamiaceae // Сравнительная эмбриология цветковых растений Бау1Шасеае - А$1егасеае. - Л.: Наука, 1987. -С. 225-236.
Методические рекомендации по изучению антэкологических особенностей цветковых растений: Морфологическое описание репродуктивной структуры / [сост. В.Н. Голубев, Ю.С. Волокитин]. - Ялта: Изд-во ГНБС, 1986 а. - 44 с. Методические рекомендации по изучению антэкологических особенностей цветковых растений: Функционально-экологические принципы организации репродуктивной структуры / [сост. В.Н. Голубев, Ю.С. Волокитин]. - Ялта: Изд-во ГНБС, 1986 б. - 37 с.
Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию семян.
- Л.: Наука, 1985. - 348 с.
Определитель высших растений Крыма / Под ред. Н.И. Рубцова- Л.: Наука, 1972. -504 с.
Определитель высших растений Украины / Под ред. Д.Н Доброчаева., М.И. Котова-
К.: Наукова думка, 1987. - С. 302. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. - М.: Агропромиздат, 1990. - 271 с. Пономарев А. Н. Изучение цветения и опыления растений // Полевая геоботаника: под общ. ред. Е.М. Лавренко, А.А. Корчагина. - М.: Наука,. - Т. 2. - 1960. -С. 9-19.
Тахтаджян А. Л. Система и филогения цветковых растений. - М.-Л.: Наука, 1966. -610 с.
Тахтаджян А.Л. Система магнолиофитов. - Л.: Наука, 1987. - 439 с.
Федоров А. А., Артюшенко З.Т Атлас по описательной морфологии высших растений: Цветок. - Л.: Наука, 1975. - 352 с.
Флора СССР. - М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - Т. ХХ. - 555 с.
Ходачек Е. А. Семенная продуктивность и урожай семян растений в тундрах Западного Таймыра // Ботанический журнал. - 1970. - Т. 55, № 7. - С. 995-1010.
Чоркина Н.Г., Чиботару А.А., Челак В.Р., Маринеску М.Ф. Цветение, опыление и семенная продуктивность у стахиса // Проблемы репродуктивной биологии растений: Тезисы докладов симпозиума (4-6 июня 1996). - Пермь, 1996. -С. 224-227.
Шевченко С.В., Чеботарь А.А. Особенности эмбриологии маслины европейской (Olea europea) // Труды ГНБС: Цитолого-эмбриологические исследования высших растений. - Ялта, 1992. - Т. 113. - С. 52-61.
Шоферистова Е.Г. Морфогенез генеративных органов лаванды // Труды ГНБС: Исследования по физиологии, биохимии, цитологии и радиобиологии растений. - Ялта, 1970. - Т. 46. - С.178-183.
Ярославцева А. Д. Особенности цветения и семяобразования у Scutellaria albida L. (сем. Lamiaceae) // Бюлл. ГНБС. - Ялта, 2005. - Вып. 91. - С. 97-103.
Ярославцева А. Д. Репродуктивная биология некоторых видов семейства Lamiaceae Lindley: автореф. дис. .. .канд. биол. наук - Ялта, 2009. - 21 с.
