CC BY
14
УДК: 574.2 595.36: 591.4: 591.5 DOI 10.46845/1997-3071 -2021-61-24-38
БИОЛОГИЯ КРАБОВ SEULOCIA VITTATA (STIMPSON, 1858) (CRUSTACEA: BRACHYURA: LEUCOSIIDAE) ЮЖНО-КИТАЙСКОГО МОРЯ
С. А. Судник, Е. А. Поддуева
BIOLOGY OF THE CRAB SEULOCIA VITTATA (STIMPSON, 1858) (CRUSTACEA: BRACHYURA: LEUCOSIIDAE) OF THE SOUTH CHINA SEA
S. A. Sudnik, E. A. Poddueva
Seulocia vittata (Stimpson, 1858) - вид кошельковых крабов из прибрежных вод Индийского и западной части Тихого океанов. Этот хищник-бентофаг из-за своей массовости должен оказывать существенное влияние на гидроценозы. Несмотря на мелкие размеры краба, его активно добывают кустарным способом. Есть отдельные сведения о распространении вида и небольшие заметки о морфо-метрии и линейном росте его самцов. Получены новые данные о половой структуре, размерном составе, репродукции краба S. vittata в заливе Нячанг в феврале 2014 г. Соотношение полов в пробе было близко к равному, общая длина тела самцов и самок - сравнимой (32,3-42,9 и 29,5-43,3 мм, соответственно), по ширине карапакса: при доминировании особей обоих полов схожих размеров (около 19 мм) встречены более крупные самки. Весовой рост особей опережал линейный. Размер половозрелости, полученный двумя методами, для самцов составил 19-22, для самок - менее 16 мм. Февраль - время активного нереста крабов в заливе, размер зрелых ооцитов - 0,22х0,24 мм, гонадосоматический индекс у преднерестовых самок, в среднем, 5,4 %. Плодовитость достигала 2014 яиц размером у только что отложенных 0,2х0,3 мм. Нерестовый сезон продолжительный с возможностью производства более двух кладок яиц в году. Основные черты репродукции S. vittata в заливе Нячанг схожи с таковыми у другого вида кошельковых крабов - Lyphira perplexa Galil, 2009. Экстенсивность поражения «панцирной болезнью ракообразных» у S. vittata - 3,3 %.
кошельковые крабы, Seulocia vittata, Южно-Китайское море, размеры, репродукция, созревание, плодовитость, размеры ооцитов, размеры яиц
Seulocia vittata (Stimpson, 1858) - a species of purse crabs in the coastal waters of the Indian Ocean and of the western part of the Pacific Ocean. This benthos eating predator, due to its massiveness, should have a significant effect on hydrocenoses. Despite the small size of the crab, it is actively harvested by a coastal (handicraft) fishery. There is some information about distribution of the species and notes on the morphometry and linear growth of males. New information was obtained on the sex structure, size composition, reproduction of the crab S. vittata in Nha Trang Bay in February 2014. Sex ratio in the sample was close to equal, total body length of males and females was
comparable (32,3-42.9 mm and 29,5-43,3 mm, respectively), in the width of the carapace: with the dominance of both sex individuals of similar size (about 19 mm), larger females were found. Weight growth of individuals was ahead of linear growth. The maturity size (carapace width), obtained by two methods, was 19-22 mm for males, less than 16 mm-for females. February is the time of active spawning of crabs; sizes of ripe oocytes were 0,22x0,24 mm, gonadosomatic index in prespawning females, on average-5,4 %. The fecundity reached 2014 eggs with their sizes of 0,2x0,3 mm. The spawning season was long timed; females were able to produce more than two clutches of eggs per year. The main features of reproduction of S. vittata in Nha Trang Bay were similar to these in another species of purse crabs - Lyphira perplexa Galil, 2009. The frequency of occurrence of «shell disease» signs - 3,3 %.
purse crabs, Seulocia vittata, the South China sea, sizes, reproduction, maturity, fecundity, sizes of ripe oocytes, eggs sizes
ВВЕДЕНИЕ
Краб Seulocia vittata (Stimpson, 1858) из группы кошельковых массово встречается в прибрежье ряда стран Тихого и Индийского океанов [1]. В заливе Нячанг Южно-Китайского моря вид вместе с родственным (этого же семейства) крабом Lyphira perplexa Galil, 2009 образуют весьма массовые поселения, влияющие на гидроценозы: крабы - активные хищники-бентофаги, конкурируют за пищу с рядом бентосоядных массовых и промысловых видов рыб Южно-Китайского моря [2]. Несмотря на мелкие размеры, краба массово добывают кустарным способом (вручную, с помощью крабовых ловушек) (устное сообщение И. Н. Марина, Институт им. А. Н. Северцова), продают на местных рынках. S. vittata - достаточно новый для науки вид, на сегодня есть сведения о его распространении [3-9], некоторые данные о росте и половом созревании самцов [10-14].
Работа выполнена по заказу Института проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова (г. Москва). Цель исследования: оценка размерно-половой структуры и воспроизводства краба S. vittata в заливе Нячанг. Его результаты поспособствуют решению проблем сохранения биоразнообразия животных в донных гидроценозах Южно-Китайского моря.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом послужили 244 экз. крабов S. vittata, отобранных И. Н. Мариным случайным образом из свежих уловов рыбаков (залив Нячанг) 6 февраля 2014 г.; материал зафиксирован 70%-ным спиртом. Методика лабораторного биологического анализа крабов [15] объединяла подходы трех методик [16-19]. Устанавливали индивидуальную массу особей, пол (по первичным и вторичным половым признакам [9]), размеры тела (общую длину тела (ДТ), ширину (ШК) и длину (ДК) карапакса). Применены два метода для определения размера половозрелости крабов: морфометрический основан на оценке изменения скорости роста структурных элементов экзоскелета при половом созревании особей; в гистологическом оценивают степень зрелости гонад [20, 21]. Морфометрия элементов экзоскелета [15] выполнена с точностью 0,01 мм; для изучения их линейного роста использовано аллометрическое уравнение: у=Вха [19]. Стадию зрело-
сти гонад устанавливали у яичников - по шестибалльной шкале [15]; у семенников - по трёхбалльной (стадия I - гонады слаборазвиты, светлой окраски, в виде нитей; стадия II - семенники более развиты, приобретают оранжевую окраску, увеличиваются в размере, слабо извитого вида; стадия III - гонады хорошо развиты, ярко-оранжевой окраски, сильно извитого вида (ориг.)). У яйценосных самок оценивали стадию развития эмбрионов (по пятибалльной шкале) [15]. Определяли разовую реализованную плодовитость: подсчитывали все яйца, снятые с плеопо-дов. Два диаметра (большой и малый) измеряли с точностью 0,01 мм у 10 ооци-тов/яиц и вычисляли средние значения. Объем яйца эллипсоидной формы считали по формуле: V = 3,14 x X x
Y2 : 6 (х - длина; у - ширина яйца, мм). Стадию ли-ночного цикла оценивали по трехбалльной шкале. Отмечали присутствие визуально различимых паразитов и комменсалов на панцире крабов [22, 23].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Соотношение полов в пробе S. vittata приближалось к равному (табл. 1). В пробе родственного краба Lyphira perplexa, собранной одновременно с пробой лефиры, самцов было чуть больше (63 %) [15]. Их преобладание может быть результатом особенностей поведения крабов разных полов или/и методов сбора материала.
В целом ДТ крабов S. vittata составила 29,5-43,3 мм. Средние и максимальные размеры как самцов, так и самок вида были несколько крупнее таковых у крабов L. perplexa [15] (табл. 1).
Таблица 1. Размеры крабов S. vittata и L. perplexa, залив Нячанг (со - стандартное отклонение; ср - среднее значение)
Table 1. Sizes of crabs S. vittata and L. perplexa, the Nha Trang Bay (со - standard definition; ср - mean value)
Вид краба Длина тела, мм
самцы самки
минимум максимум ср±со минимум максимум ср±со
Seulocia vittata 32,3 42,9 37,9±1,8 29,5 43,3 39,0±2,4
Lyphira perplexa 26,7 40,9 34,6±3,2 27,5 37,9 33,0±1,8
Ювенильные особи и самые мелкие самки (менее 26-29 мм) в анализ не вошли из-за особенностей сбора материала. По ширине карапакса самки S. vittata достигали более крупных размеров, чем самцы (рис. 1), чего не наблюдалось у L. perplexa [15]. У S. vittata среди самцов и самок доминировали особи схожих размеров (мода 19 мм); у L. perplexa - близких значений: 18 и 18-22 мм, соответственно [15]. Мы обнаружили в заливе Нячанг Южно-Китайского моря самых крупных самцов S. vittata (ДК до 24,9 мм): ранее известные их размеры (ДК до 23,9 мм; Индийский океан) [2] меньше таковых, полученных нами.
Масса тела особей S. vittata составила 1,80-5,72 г, что близко к ее значениям у L. perplexa - 1,50-6,42 г [15]. Масса тела самок 8. vittata - до 5,54 г при ШК до 22,1 мм, самцов - до 5,72 г при ШК до 21,7 мм; по средним величинам масса особей обоих полов не отличалась (3,65±0,98 и 3,90±0,70 г).
3
50
40
30
20
10
16 17 18 19 20 21 22 Ширина карапакса, мм
♦ самцы • самки
Рис. 1. Размеры S. vittata, залив Нячанг Fig. 1. Sizes of S. vittata, Nha Trang Bay
Для S. vittata отмечена средняя степень зависимости между параметрами размер-масса; весовой рост особей обоих видов опережал линейный [15] (рис. 2).
R2 = 0.3803
1.0 0,0
15
17 19 21
Ширина карапакса, мм
23
Рис. 2. Размерно-весовая зависимость у крабов S. vittata, залив Нячанг Fig. 2. Size-weight relationship in S. vittata crabs, Nha Trang Bay
Для изучения линейного роста элементов панциря самцов и определения морфометрическим методом размера их половозрелости были построены кривые аллометрии размерных признаков по отношению к размерам карапакса. Полученные коэффициенты уравнения аллометрии (а, В) - в табл. 2.
У самцов сеулоции рост значимых для оценки размера половозрелости элементов экзоскелета более связан с ростом карапакса в ширину; средняя по силе корреляция обнаружена у размеров карапакса и клешни, при этом у наиболее
0
связанного признака (ширина ладони клешни) отмечена положительная аллометрия (коэффициент аллометрии - 1,2), т.е. рост клешни в ширину с определенного размера самцов начинает опережать рост карапакса в ширину. Измерять мерус торакоподов для установления размера половозрелости самцов S. vittata не рекомендуется (его рост практически не зависел от роста карапакса), то же было отмечено для самцов L. perplexa [15].
Таблица 2. Анализ аллометрии ряда элементов экзоскелета самцов S. vittata, залив Нячанг (R - коэффициент Пирсона)
Table 2. Analysis of the allometry of some exoskeleton elements in S. vittata males, Nha Trang Bay (R - Pearson's coefficient)
Пластические признаки Индекс: признак / ДК Индекс: признак / ШК
В а R В а R
Длина карапакса — — — 1,664 0,79 0,78
Ширина карапакса 1,664 0,79 0,78 — — —
Длина абдомена 1,148 0,83 0,63 1,667 0,74 0,60
Ширина абдомена 0,376 0,91 0,65 0,557 0,86 0,62
Ширина ладони клешни 0,172 1,17 0,64 0,190 1,20 0,65
Длина ладони клешни 0,379 1,00 0,55 0,399 1,03 0,60
Длина клешни 0,857 0,91 0,60 0,783 0,99 0,69
Ширина меруса Т3 0,131 0,93 0,36 0,110 1,03 0,43
Длина меруса Т3 0,556 0,82 0,50 0,670 0,80 0,52
Поскольку у самцов S. vittata рост меруса торакоподов слабо зависел от роста карапакса, он не пригоден для определения размера их полового созревания; то же было отмечено для самцов L. perplexa [15]. У самцов обоих видов клешня - наиболее показательная часть экзоскелета для определения размера половозрелости. Именно смену типа роста клешни с изометрического на аллометрический у самцов крабов связывают с наступлением функционального полового созревания [19, 21]. Анализ графиков аллометрии показал, что смена типа роста клешни у самцов S. vittata появилась при ШК 19,2-19,3 мм, что позволяет предположить это значение за размер их половозрелости. Для более точного определения размера половозрелости использовали метод Хартнолла [19, 24]. Оценено два варианта графиков аллометрии клешни в ширину (за размер половозрелости принята ШК 19,2 мм (рис. 3, а, в) / или - ШК 19,3 мм (рис. 3, б, г)). Решение уравнений, полученных на графиках, дало два размера половозрелости самцов S. vittata: ШК 18,9 и 19,2 мм.
Применение гистологического метода показало: у 7 % самцов S. vittata с ШК 17,2-18,0 мм семенники были в стадии I; у 40 % (ШК 18,1-19,6 мм) - в стадии II; 53 % (ШК 19,7-21,7 мм) имели хорошо развитые гонады (в стадии III). За размер половозрелости принята ШК 19,7-21,7 мм. Сравнение этих размеров, полученных двумя методами, показало: у самцов сеулоции клешня развивается до
состояния готовности участвовать в спаривании раньше, чем созревают их семенники.
У самок 8. УШМа применение морфометрического метода выявило ряд особенностей линейного роста: рост абдомена, элементов клешни практически изометричен; для меруса торакоподов отмечена положительная аллометрия (табл. 3). Для самок Ь. регр1еха тоже описан изометричный рост клешни [15]. Вывод: для успешного спаривания самок достижение клешней определенных размеров не важно. Схожие выводы (для самцов морфометрический метод пригоден, для самок - нет) получен для ряда других крабов [9, 20, 21].
Рис. 3. Аллометрия клешни в ширину у самцов S. vittata: а, б - неполовозрелые особи (ширина карапакса менее19,2 мм); в, г - половозрелые особи (ширина карапакса более 19,2 мм) Fig. 3. Allometry of chela width in S. vittata males: а,б - immature individuals (carapace width is less than 19,2 mm); в, г - mature individuals (carapace width is more than 19,2 mm) (ШЛК - width of chela palm)
Таблица 3. Анализ аллометрии ряда элементов экзоскелета самок S. vittata, залив Нячанг (R - коэффициент Пирсона)
Table 3. Analysis of the allometry of some exoskeleton elements in S. vittata females, Nha Trang Bay (R - Pearson's coefficient)_
Пластические признаки Индекс: признак / ДК Индекс: признак / ШК
В а R В a R
Длина карапакса — — — 0,984 1,05 0,94
Ширина карапакса 1,404 0,85 0,94 — — —
Длина абдомена 1,673 1,03 0,95 0,592 1,12 0,93
Ширина абдомена 0,580 0,97 0,89 0,478 1,07 0,89
Ширина ладони клешни 0,295 0,99 0,82 0,236 1,11 0,83
Длина ладони клешни 0,310 1,02 0,81 0,250 1,13 0,82
Длина клешни 0,681 0,95 0,86 0,513 1,08 0,89
Ширина меруса Т3 0,038 1,33 0,74 0,037 1,40 0,70
Длина меруса Т3 0,199 1,13 0,84 0,166 1,24 0,82
Для самок крабов определять размер первого полового созревания стоит, оценивая стадию зрелости яичников, где стадия II означает достижение самкой репродуктивного состояния, когда яичники готовы впервые вступить в период активного экзогенного вителлогенеза, стимулом к чему часто выступает линька половозрелости и/или первое спаривание [17, 18].
Время исследования (февраль) пришлось на активный нерест крабов 8. уЫ-1а1а в заливе Нячанг - яйценосные особи в 6 раз доминировали над самками без яиц; большинство яйценосных особей (85 % от всех самок; ШК 16,3-22,1) вынашивали эмбрионы в начальных и средней стадиях развития, имея созревающие гонады, т.е. готовились к следующему нересту в ближайшее время (рис. 4); одна самка (ШК 19,2 мм), имея неразвитые яичники, вынашивала только что отложенные яйца; среди самок без яиц половина особей (6,5 % от всех самок) созревала (стадии зрелости III—V; ШК 18,4-21,2 мм), вторая половина (7,5 %) отдыхала после предыдущего нереста (стадия зрелости VI-П; ШК 18,9-21,4 мм) (рис. 4). Самки Ь. регр1еха тоже активно нерестились в это время [15].
Размеры зрелых ооцитов у vittata были: 0,210-0,250 мм (ширина) х 0,225-0,253 мм (длина) (0,220±0,01 х 0,245±0,02 мм). Это сопоставимо с таковыми размерами у Ь. регр1еха [15]. Самки 8. УШа1а вынашивали эмбрионы в стадиях развития от начала до середины эмбриогенеза (табл. 4, рис. 4); развитие вынашиваемых эмбрионов протекало достаточно синхронно с созреванием яичников. Такая же закономерность отмечена для Ь. регр1еха [15], некоторых других крабов [25], многих креветок [26]: она позволяет самкам максимально использовать нерестовый сезон - производить несколько кладок.
Рис. 4. Репродуктивное состояние самок S. vittata: а - размеры; б, в - стадии зрелости яичников у особей без яиц (б) и яйценосных самок (в); г - стадии развития эмбрионов, залив Нячанг Fig. 4. Reproductive state of S. vittata females: a - sizes; б - stages of ovaries maturity in non-ovigerous (б) and ovigerous specimens (в); г - embryonic development stages, the Nha Trang Bay
Таблица 4. Размеры яиц, плодовитость (количество яиц) у краба S. vittata (д - диапазон; со - стандартное отклонение; ср - среднее значение) Table 4. Egg sizes, fecundity (egg quantity) in S. vittata crab (д - range; со - standard definition; ср - mean)
Стадия эмбриогенеза N ?? ШК, мм Плодовитость Размеры яиц
ширина, мм длина, мм объем, мм3
д ср±со д ср±со д ср±со д ср±со д ср±со
1 23 16,3- 18,9± 1715- 2167± 0,18- 0,20± 0,21- 0,24± 0,003- 0,005±
19,8 0,8 2548 226 0,23 0,01 0,27 0,01 0,007 0,001
2 33 17,3- 19,7± 1754- 2339± 0,22- 0,24± 0,27- 0,28± 0,006- 0,008±
21,3 0,9 2980 343 0,25 0,01 0,30 0,01 0,010 0,001
3 36 17,3- 19,8± 1769- 2347± 0,23- 0,25± 0,27- 0,29± 0,007- 0,009±
22,1 1,2 3014 358 0,26 0,01 0,31 0,01 0,011 0,001
Плодовитость 92 самок 8. vittata (ШК 16,3-22,1 мм) составила 1715-3014 яиц (табл. 4). Это близко к значениям плодовитости, полученным для Ь. Регр1еха, - до 3282 яиц [15]. У 8. vittata можно предположить отсутствие серьезных потерь яиц за начальный период эмбриогенеза (с 1-й по 3-ю стадии) (табл. 4). То же описано для Ь. perplexa [15]. Размеры яиц у 8. vittata увеличились за период с начала
до середины эмбриогенеза: по ширине и длине - в 1,2 раза, по объему - в 1,8 раз (табл. 6), что схоже с данными для L. perplexa (в 1,2 и 1,5 раза, соответственно) [15]. У ряда других десятиногих раков увеличение размеров яиц за весь процесс эмбриогенеза произошло, в среднем, в 1,1-1,6 раз [26-28].
Линяющие особи S. vittata не обнаружены, то же описано для L. perplexa [15]. У 3,3 % особей S. vittata (у семи на карапаксе: пять самцов, ШК 19,4-21,2 мм, и две самки, ШК 19,1-20,6 мм; у одного самца (ШК 20,6 мм) на клешненосной ноге) отмечены разрушения экзоскелета неправильной формы, разной степени, напоминающие клинические признаки панцирной болезни ракообразных [23]. Схожие признаки описаны у 2,2 % особей L. perplexa [15]. У камчатского краба причиной болезни считают бактерии родов Pseudomonas, Vibrio и Aeromonas; серьезные разрушения экзоскелета могут приводить к тяжелым патологиям внутренних органов и гибели крабов [22, 23].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Общие черты биологии Seulocia vittata залива Нячанг (размеры тела, масса особей, размер достижения половозрелости, репродуктивное состояние самок) сравнимы с таковыми, отмеченными для родственных видов семейства кошельковых крабов. Можно описать ряд черт репродуктивного цикла мелководного тропического краба S. vittata из залива Нячанг. Самцы достигают функциональной зрелости (у них для успешного спаривания отрастают более крупные клешни), принимают участие в нересте по достижении размера (ширина карапакса) 19-22 мм; самки готовы к первому спариванию при меньших размерах - менее 16 мм. За продолжительный нерестовый сезон, благодаря синхронизации процессов созревания яичников и эмбриогенеза, самки краба могут нереститься несколько раз, откладывая разово до 3 тыс. яиц размерами 0,2х0,3 мм. Из-за хранения спермы самками можно предположить откладку ими нескольких кладок яиц за сезон без повторных спариваний.
Авторы выражают благодарность Ивану Николаевичу Марину (Институт проблем экологии и эволюции имени А. Н. Северцова, г. Москва) за собранный и переданный материал и полезную литературу.
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ
1. Galil, B. S. Contributions to the knowledge of Leucosiidae IV. Seulocia gen. nov. (Crustacea: Brachyura) / B. S. Galil // Zool. Med. Leiden.-79(3) - 2005. -P. 41-59.
2. Южно-Китайское море. Ворота в подводный сад [Электронный ресурс]. - URL: http://www.scharks.ru/oceans/ (дата обращения 18.05.2018).]
3. Galil, B. S. An examination of the genus Philyra Leach, 1817 (Crustacea, De-capoda, Leucosiidae) with descriptions of seven new genera and six new species / B. S. Galil // Zoosystema. - 31(2) - 2009. - P. 279-320.
4. Subhash, S. J. First record of the Lyphira perplexa (Crusatcea: Decapoda: Leucosidae) in Indian waters, with DNA barcoding data / S. J. Subhash, S. Manjusha,
N. Saravannane et al. // Journal of Biodiversity and Environmental Science. - 2014. -Vol. 4. - P. 25-37.
5. Ng, P. K. L. Systema Brachyurorum: Part 1. An Annotated checklist of extant Brachyuran crabs of the world / P. K. L. Ng, D. Guinot, P. J. F. Davie // Raffles Bulletin of Zoology. - 2008. - 286 p.
6. Liu, J. Y. Checklist of marine biota of China seas / J. Y. Liu. - China Science Press. - 2008. - 1267 p.
7. Miyake, S. Japanese Crustacean Decapods and Stomatopods in Color // Brachyura (Crabs) / S. Miyake. - Vol. 2. - Hoikusha, Osaka, 1983. - 277 pp.
8. Wyrtki, K. Scientific results of marine investigations of the South China Sea and Gulf of Thailand 1959-1961 / K. Wyrtki // Naga Report. - San Diego: Scripps Institution of Oceanography, University of California, 1961. - Vol. 2. - P. 164-169.
9. Трофимов, Р. В. Таксономический статус некоторых крабов (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura) залива Нячанг, Вьетнам / Р. В. Трофимов // Дни науки: межвуз. науч.-техн. конф. студентов и курсантов: материалы. - Калининград: Изд-во ФГБОУ ВО «КГТУ», 2016. - С. 94-98.
10. Поддуева, Е. А. Определение размера половозрелости самцов крабов Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura: Leucosi-idae) залива Нячанг, Вьетнам / Е. А. Поддуева // Дни науки: межвуз. науч.-техн. конф. студентов и курсантов: материалы. - Калининград: Изд-во ФГБОУ ВО «КГТУ», 2017. - С. 132-136.
11. Поддуева, Е. А. Морфометрия и состояние панциря самцов крабов Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura: Leucosi-idae) залива Нячанг Южно-Китайского моря / Е. А. Поддуева // «PontusEuxinus 2017»: X Всерос. науч.-практ. конф. молодых ученых по проблемам водных экосистем, в рамках проведения Года экологии в Российской Федерации, г. Севастополь, 11-16 сент. 2017 г.: тез. - Севастополь: DigitPrint, 2017. - С. 158-161.
12. Поддуева, Е. А. Анализ морфометрии и размера половозрелости самцов и самок крабов Lyphira perplexa Galil, 2009 (CRUSTACEA: MALACOSTRACA: DECAPODA: BRACHYURA: LEUCOSIIDAE) залива Нячанг, Вьетнам / Е. А. Поддуева // Дни науки: межвуз. науч.-техн. конф. студентов и курсантов на базе ФГБОУ ВО «КГТУ» (2-15 апр. 2018 г.): материалы. - Калининград: Изд-во БГАРФ ФГБОУ ВО «КГТУ», 2018. - С. 146-152.
13. Поддуева, Е. А. Размерная, половая структура и созревание крабов Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) залива Нячанг Южно-Китайского моря / Е. А. Поддуева // ЭКОБИО-2018: Экобиологиче-ские проблемы Азово-Черноморского региона и комплексное управление биологическими ресурсами: V науч.-практ. молодежн. конф. (8-11 окт. 2018 г., г. Севастополь): материалы. - Севастополь: Филиал МГУ в г. Севастополе, 2018. -С.128-132.
14. Судник, С. А. Репродуктивная биология крабов Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) залива Нячанг ЮжноКитайского моря / С. А. Судник, Е. А. Поддуева // VI Международный Балтийский морской форум (3-6 сентября 2018 г.): в 6 т.: VI Междунар. научн. конф.: материалы. - Калининград: ФГБОУ ВО «КГТУ», 2018. - Т. 3. Водные биоресурсы, аквакультура и экология водоемов. - С. 266-278.
15. Поддуева, Е. А. Биология крабов Lyphiraperplexa Galil, 2009 (Crustacea: Brachyura: Leucosiidae) Южно-Китайского моря / С. А. Судник, Е. А. Поддуева // Известия Калининградского государственного технического университета. -2019. - № 52. - С. 43-59.
16. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей / шст. В. Е. Родин, А. Г. Слизкин, В. И. Мясоедов [и др.]. - Владивосток: ТИНРО, 1979. - 60 с.
17. Буруковский, Р. Н. Методика биологического анализа некоторых тропических и субтропических креветок / Р. Н. Буруковский // Промыслово-биологические исследования морских беспозвоночных. - Москва: ВНИРО, 1992. -С. 77-84.
18. Sudnik, S. A. The method of biological analysis for caridean shrimps (Decapoda: Natantia: Caridea) with emphasis on pelagic shrimps / S. A. Sudnik, T. Falkenhaug // Наука и общество в условиях глобализации: Междунар. науч.-практ. конф., г. Уфа, 21-22 апреля 2014 г.: материалы. - Уфа: Изд-во РИО ИЦИПТ, 2014. - С. 7-11.
19. Клитин, А. К. Распределение, биология и функциональная структура ареала камчатского краба в водах Сахалина и Курильских островов: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.18 / Клитин Андрей Константинович; СахНИРО. - Южно-Сахалинск, 2002. - С. 12-17.
20. Живоглядова, Л. А. Морфометрическое созревание самок и самцов равношипого краба (Lithodes aequispina Benedict) у северных Курильских островов / Л. А. Живоглядова // Известия ТИНРО-центра. - Владивосток, 2001. -Т. 128. - Ч. 2. - С. 659-662.
21. Шагинян, Э. Р. Размер половозрелости самок и самцов равношипого краба восточной части Охотского моря / Э. Р. Шагинян // Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными биоценозами: междунар. конф.: тр.- Мурманск, 2006. - С. 109-111.
22. Дворецкий, А. Г. Основные симбионты камчатского краба в Баренцевом море / А. Г. Дворецкий, С. А. Кузьмин, Т. А. Бритаев // Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными биоценозами: междунар. конф.: тр. - Мурманск, 2006. - С. 25-28.
23. Устименко, Е. А. Воздействие патогенов различной этиологии на камчатского краба Paralithodes camtschaticus (Tilesius) в Охотском море / Е. А. Устименко, И. В. Карманова, Т. В. Рязанова // Современное состояние популяций крабов Баренцева моря и их взаимодействие с донными биоценозами: междунар. конф.: тр.- Мурманск, 2006. - С. 101-103.
24. Hartnoll, R. G. The determination of relative growth in crustacean / R. G. Hartnoll // Crustacea.- 1978. -Vol. 34. - № 3. - P. 281-293.
25. Залота, А. К. Чужеродные виды десятиногих ракообразных (Crustacea Decapoda) в морях России и сопредельных водах: дис. ... канд. биол. наук: 03.02.10 / Залота Анна Константиновна; ФГБУ ИОРАН. - Москва, 2017. - 255 c.
26. Судник, С. А. Экологические аспекты репродуктивных стратегий креветок: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.16 / Судник Светлана Александровна; ФГОУ ВПО «КГТУ». - Калининград, 2008. - 313 с.
27. Lardies, M. A. Aspects of the reproductive biology of Petrolisthes laevigatus (Guerin, 1835) (Decapoda, Anomura, Porcellanidae). Reproductive output and chemical composition of eggs during embryonic development / M. A. Lardies, I. S. Wehrtmann // Archive of fishery and marine research. - 1996. - Vol. 43. - Issue 2. - P. 121-135.
28. Gregat, R. A. Population biology of the burrowing crab Neohelice granulate (Crustacea: Decapoda: Varunidae) from a tropical mangrove in Brazil / R. A. Gregat, M. L. Negreiros-Fransozo // Zoologia. - 2009. - № 26. - P. 32-37.
REFERENCES
1. Galil B. S. Contributions to the knowledge of Leucosiidae IV. Seulocia gen. nov. (Crustacea: Brachyura). Zool. Med. Leiden, 2005, vol. 79, no. 3, pp. 41-59.
2. Yuzhno-Kitayskoe more. Vorota v podvodnyy sad [The South China Sea. Gates to the underwater garden]. Available at: http://vestnik.mednet.ru/content/view/54/30/ (Accessed 18 May 2018).
3. Galil B. S. An examination of the genus Philyra Leach, 1817 (Crustacea, Decapoda, Leucosiidae) with descriptions of seven new genera and six new species. Zoosystema, 2009, vol. 31, no. 2, pp. 279-320.
4. Subhash S. J., Manyusha S., Saravannane N. et al. First record of the Lyphira perplexa (Crusatcea: Decapoda: Leucosidae) in Indian waters, with DNA barcoding data. Journal of Biodiversity and Environmental Science, 2014, vol. 4, pp. 25-37.
5. Ng P. K. L., Guinot D., Davie P. J. F. Systema Brachyurorum: P. 1. An Annotated checklist of extant Brachyuran crabs of the world. Raffles Bulletin of Zoology, 2008, 286 p.
6. Liu J. Y. Checklist of marine biota of China seas. China Science Press, 2008,
1267 p.
7. Miyake S. Japanese Crustacean Decapods and Stomatopods in Color. Hoikusha, Osaka, 1983, vol. 2. Brachyura (Crabs), 277 p.
8. Wyrtki K. Scientific results of marine investigations of the South China Sea and Gulf of Thailand 1959-1961. Naga Report, San Diego: Scripps Institution of Oceanography, University of California, 1961, vol. 2, pp. 164-169.
9. Trofimov R. V. Taksonomicheskiy status nekotorykh krabov (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura) zaliva Nyachang, V'etnam [Taxonomic status of some crabs (Crustacea: Malacostraca: DecapodaA: Brachyura) of Nha Trang Bay, Vietnam]. Materialy mezhdunar. nauch.-tekhn. konf. studentov i kursantov "Dm nauki" [Materials of Inter. sci.-tech. conf. of students and cadets "Days of science"]. Kaliningrad, FGBOU VPO "KGTU", 2016, pp. 94-98.
10. Poddueva E. A. Opredelenie razmera polovozrelosti samtsov i samok krabov Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) zaliva Nyachang, V'etnam [Determination of the maturity size of males of crab Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) of Nha Trang Bay, Vietnam]. Materialy mezhdunar. nauch.-tekhn. konf. studentov i kursantov "Dm nauki" [Materials of Inter. sci.-tech. conf. of students and kadets "Days of science"]. Kaliningrad, FGBOU VPO "KGTU", 2017, pp. 132-136.
11. Poddueva E. A. Morfometriya i sostoyanie pantsirya samtsov krabov Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae)
zaliva Nyachang Yuzhno-Kitayskogo morya [Morphometry and condition of the exo-skeleton of males of crab Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Malacostraca: De-capoda: Brachyura: Leucosiidae) of Nha Trang Bay, the South China Sea]. Tezisy X Vseross. nauch.-prakt. konf. molodykh uchenykh po problemam vodnykh ekosistem "PontusEuxinus 2017", v ramkakh provedeniya Goda ekologii v RF, Sevastopol, 11-16 sentyabrya 2017 [Abstracts X All-Russ. sci.-pact. conf. of young scientists on problems of aquatic ecosystems "PontusEuxinus 2017", as part of the Year of Ecology in the RF, Sevastopol, September 11-16, 2017]. Sevastopol, DigitPrint, 2017, pp. 158-161.
12. Poddueva E. A. Analis morfometrii i razmera polovozrelosti samtsov i samok krabov Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) zaliva Nyachang, V'etnam [Analysis of the morphometry and size of maturity of males and females of crab Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Malacostraca: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) of Nha Trang Bay, Vietnam]. Mate-rialy Mezhvuz. nauch.-tekhn. konf. studentov i kursantov "Dni nauki", FGBOU VPO "KGTU" (12-15 aprelya 2018 g). [Materials of Interuniv. sci.-tech. conf. of students and cadets "Days of science", FSEI HE "KSTU" (2-15 April 2018)]. Kaliningrad, FGBOU VPO "KGTU", 2018, pp. 146-152.
13. Poddueva E. A. Razmernaya, polovaya struktura i sozrevanie krabov Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) zaliva Nyachang Yuzhno-Kitayskogo morya [Size, sexual structure and maturation of crab Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) in the Nha Trang Bay of the South China Sea]. Materialy V nauch.-prakt. molodyozh. konf. "ECOBIO-2018": Ecobiologicheskie problemy Azovo-Chernomorskogo regiona i kompleksnoe upravlenie biologicheskimi resursami (8-11 oktyabrya 2018, Sevastopol) [Materials of V sci.-pract. youth conf. "ECOBIO-2018": Ecobiological problems of the Azov-Black Sea region and integrated management of biological resources (October 8-11, 2018, Sevastopol)]. Sevastopol, 2018, pp. 128-132.
14. Sudnik S. A., Poddueva E. A. Reproductivnaya biologiya krabov Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) zaliva Nyachang Yuzhno-Kitayskogo morya [Reproductive biology of crab Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Decapoda: Brachyura: Leucosiidae) in the Nha Trang Bay of the South China Sea]. Materialy VI Mezhdunar. nauch. konf.: VI Mezhdunar. Baltiyskiy morskoy forum (3-6 sentyabrya 2018): v 6 t. T. 3. Vodnye bioresursy, akvakul'tura i ekologiya vodoyomov [Materials of VI Intern. sci. conf.: VI Intern. Baltic Maritime Forum (September 3-6, 2018): in 6 vol. Vol. 3. Aquatic bioresources, aquaculture and ecology of water reservoirs]. Kaliningrad, FGBOU VO "KGTU", 2018, pp. 266-278.
15. Sudnik S. A., Poddueva E. A. Biologiya kraba Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Brachyura: Leucosiidae) Yuzhno-Kitayskogo morya [Biology of crabs Lyphira perplexa Galil, 2009 (Crustacea: Brachyura: Leucosiidae) of the South China Sea]. Nauchny zhurnail «Izvestia KGTU», 2019, no. 52, pp. 43-59.
16. Rukovodstvo po izucheniyu desyatinogikh rakoobraznykh Decapoda dal'nevostochnykh morey [Guide to the study of decapod crustaceans of the Far Eastern seas]. (Eds. Rodin V. E., Slizkin A. G. et al.). Vladivostok, TINRO, 1979, 60 p.
17. Burukovskiy R. N. Metodika biologicheskogo analiza nekotorykh tropich-eskikh i subtropicheskikh krevetok [Method of biological analysis of some tropical and subtropical shrimps]. Promyslovo-biologicheskie issledovaniya morskikh bespozvo-
nochnykh [Commercial and biological studies of marine invertebrates]. Moscow, Tr. VNIRO, 1992, pp. 77-84.
18. Sudnik S. A., Falkenhaug T. The method of biological analysis for caridean shrimps (Decapoda: Natantia: Caridea) with emphasis on pelagic shrimps. Materialy Mezhvuz. nauch.-prakt. conf. "Nauka i obshchestvo v usloviyakh globalizatsii". Ufa, 21-22.04. 2014. [Materials Int. sci.-pact. conf. "Science and society in the context of globalization". Ufa, 21-22.04.2014]. Ufa, RIO ICIPT, 2014, pp. 7-11.
19. Klitin A. K. Raspredelenie, biologiya i funktsional'naya struktura areala kamchatskogo kraba v vodakh Sakhalina i Kuril 'skikh ostrovov. Diss. kand. biol. nauk [Distribution, biology and functional structure of the Kamchatka crab range in the waters of Sakhalin and the Kuril Islands. Dis. PhD. biol. sci.]. Yuzhno-Sakhalinsk, 2002, 215 p.
20. Zhivoglyadova L. A. Morfometricheskoe sozrevanie samok i samtsov ravnoshipogo kraba (Lithodes aequispina Benedict) u severnykh Kuril'skikh ostrovov [Morphometric maturation of females and males of the crab Lithodes aequispina Benedict in the northern Kurile Islands]. Izvestiya TINRO [News of TINRO-Center]. 2001, vol. 28, Part II, pp. 659-662.
21. Shaginyan E. R. Razmer polovozrelosti samok i samtsov ravnoshipogo kraba Lithodes aequispina vostochnoy chasti Okhotskogo morya [Puberty size of females and males of crab Lithodes aequispina in the eastern part of the Sea of Okhotsk]. Tr. mezhdunar. konf. "Sovremennoe sostoyanie populyatsij krabov Barentseva morya, ikh vzaimodeystvie s donnymi biotsenozami" [Proc. inter. conf. "Current status of crab populations of the Barents Sea and their interaction with bottom biocenoses"]. Murmansk, 2006, pp. 109-111.
22. Dvoreckiy A. G, Kuzmin S. A., Britaev T. A. Osnovnye simbionty kamchatskogo kraba v Barentsevom more [Main symbionts of the Kamchatka crab in the Barents Sea]. Tr. mezhdunar. konf. "Sovremennoe sostoyanie populyatsiy krabov Barentseva morya i ikh vzaimodeystvie s donnymi biotsenozami" [Proc. inter. conf. "Current status of crab populations of the Barents Sea and their interaction with bottom biocenoses"]. Murmansk, 2006, pp. 25-28.
23. Ustimenko E. A., Karmanova I. V., Ryazanova T. V. Vozdeystvie patogenov razlichnoy etiologii na kamchatskogo kraba Paralithodes camtschaticus v Okhotskom more [Impact of pathogens of various etiologies on Kamchatka crab Paralithodes camtschaticus in the Sea of Okhotsk]. Tr. mezhdunar. konf. "Sovremennoe sostoyanie populyatsij krabov Barentseva morya i ikh vzaimodeystvie s donnymi biotsenozami" [Proc. inter. conf. "Current status of crab populations of the Barents Sea and their interaction with bottom biocenoses"]. Murmansk, 2006, pp. 101-103.
24. Hartnoll R. G. The determination of relative growth in crustacean. Crustacea,, 1978, vol. 34, no. 3, pp. 281-293.
25. Zalota A. K. Chuzherodnye vidy desyatinogikh rakoobraznykh (Crustacea Decapoda) v moryakh Possii i sopredel'nykh vodakh. Diss. kand. biol. nauk [Alien species of decapod crustaceans (Crustacea Decapoda) in the seas of Russia and adjacent waters. Dis. PhD. biol. sci.]. Moscow, 2017, 255 p.
26. Sudnik S. A. Ekologicheskie aspekty reproduktivnykh strategiy krevetok. Diss. kand. biol. nauk [Ecological aspects of shrimp reproductive strategies. Dis. PhD. biol. sci.]. Kaliningrad, 2008, 313 p.
27. Lardies M. A., Wehrtmann I. S. Aspects of the reproductive biology of Pe-trolisthes laevigatus (Guerin, 1835) (Decapoda, Anomura, Porcellanidae). Reproductive output and chemical composition of eggs during embryonic development. Archive of fishery and marine research, 1996, vol. 43, iss. 2, pp. 121-135.
28. Gregat R. A., Negreiros-Fransozo M. L. Population biology of the burrowing crab Neohelice granulate (Crustacea: Decapoda: Varunidae) from a tropical mangrove in Brazil. Zoologia, 2009, no. 26, pp. 32-37.
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ
Судник Светлана Александровна - Калининградский государственный технический университет; кандидат биологических наук, доцент кафедры аквакультуры, биологии и болезней гидробионтов; E-mail: [email protected]
Sudnik Svetlana Aleksandrovna - Kaliningrad State Technical University; PhD in Biology, Associate Professor of the Department of Aquaculture, Biology and Diseases of Hydrobionts; E-mail: [email protected]
Поддуева Екатерина Александровна - Атлантический научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (г. Калининград); специалист; E-mail: [email protected]
Poddueva Ekaterina Aleksandrovna - Atlantic Research Institute of Marine Fisheries and Oceanography (Kaliningrad); Specialist; E-mail: [email protected]
