CC BY
38
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 282: 245-251
К гнездовой биологии пеночки-теньковки РкуиоБсорт соИуЫХа в Харьковской области
А.С.Надточий
Второе издание. Первая публикация в 1986*
Изучение экологии и поведения пеночки-теньковки Р/гуПоБсория соИуЬЫа проводилось в Готвальдовском районе Харьковской области в 1981-1984 годах. Основу методики составляли суточные визуальные наблюдения за отдельными особями и парами с подробной количественной регистрацией поведения в различные периоды гнездового цикла (от прилёта и образования пар до вылета птенцов). При помощи секундомера отмечалось время, затраченное на разные формы поведения. Проведено более 1000 ч хронометража суточной активности.
Теньковка — массовый гнездящийся вид в Харьковской области. Прилёт птиц местной популяции происходит с конца марта до середины апреля, в зависимости от погодных условий весны. Первые особи отмечены 12 апреля 1981, 9 апреля 1982, 27 марта 1983, 6 апреля 1984.
Сразу по прилёту самцы начинают петь. Регулярное пение продолжается 3.5 месяца. Нерегулярное пение можно слышать с августа до конца октября, если тёплая осень. Песенная активность теньковки в течение суток держится на высоком уровне. Наиболее интенсивно самец поёт в дневные часы. Доля утренней песенной активности составляет 34%, дневной — 43%, вечерней — 23%. Период активности составляет 16 ч. Прослежена сезонная динамика интенсивности пения. В период занятия гнездовых участков и образования пар песенная активность находится на высоком уровне (до 2000 песен в сутки, за 1 ч исполняется в среднем 140 песен). Во время гнездостроения уровень песенной активности снижается в 2-3 раза и затем достигает максимума в фазе насиживания (до 2800 песен в сутки). В фазе выкармливания идёт постепенный спад. К началу второй кладки наблюдается небольшой подъём песенной активности, но в целом во время второго гнездового цикла интенсивность пения теньковки ниже и составляет 30-45% по отношении к значению этого показателя во время первого цикла.
На места гнездовий первыми возвращаются самцы. Гнездовой участок они выбирают сразу же после прилёта или спустя 2-3 дня. Территориальное поведение самцов в начале гнездового периода заключается в основном в интенсивном патрулировании территории. В её пределах каждый самец имеет 4-6 постоянных песенных пунктов, избирая для присады верхушки деревьев, сухие ветви и другие открытые, хорошо освещённые места. Основной песенный пункт одного из бывших под наблюдением самцов находился на телевизионной антенне высотой 15 м (гнездо на территории учебно-спортивного лагеря, располагалось в туе). Другой самец в качестве присады
* Надточий A.C. 1986. К гнездовой биологии пеночки-теньковки в Харьковской области^ Экология и размножение птиц. JL: 49-57.
избрал провода линии электропередачи. Перелетая с одного песенного поста на другой, самцы перемещаются по всему гнездовому участку и маркируют его границы. Соседние самцы находятся в постоянном звуковом контакте, их песни могут следовать друг за другом или даже накладываться. При нарушении границ гнездовых терииторий между самцами возникают конфликты, завершающиеся погоней одного самца за другим или дракой. После конфликта самец возвращается на песенный пункт и продолжает петь.
Самки прилетают на 5-8 дней позже самцов и образуют брачные пары с самцами в пределах выбранных ими участков. Самец сначала реагирует на появившуюся самку на его участке, как на любую особь своего вида: прекращает петь, весь вытягивается в сторону самки и, замерев в такой позе (до 3-5 мин), внимательно следит за ней, после чего начинается погоня. Процесс формирования пары занимает не больше суток. Через несколько дней после формирования пары (в зависимости от погодных условий) самка приступает к выбору места для строительства гнезда. Она осматривает гнездовой участок, перемещаясь в нижнем ярусе растительности, время от времени спускаясь на землю, иногда по несколько раз в одно и то же место.
В предгнездовой период теньковки интенсивно кормятся в верхних ярусах деревьев, зависая в воздухе у ветвей и трепеща крыльями. Реже собирают корм в нижнем ярусе и на земле. Значительную часть времени у партнёров занимает комфортная активность, включающая короткие и длительные чистки оперения крыла, груди или брюшка; слабое приспускание крыльев с разворачиванием маховых, переходящее иногда в короткое трепетание ими; отряхивание с одновременным распушением контурного пера; вытирание клюва о субстрат, потягивания.
Демонстративное поведение сводится главным образом к распушению оперения. Самец активно преследует самку по всему гнездовому участку. Следуя за самкой, все перемещения сопровождает замедленным планирующим полётом, напоминающим полёт бабочки. Время от времени партнёры сближаются, трепещут крыльями. Попытки к копуляции со стороны самца наблюдаются уже с первого дня образования пары. Готовность к копуляции у самок проявляется в интенсивности трепетания крыльями.
К постройке гнёзд теньковки приступают спустя 15-20 дней после прилёта. Начало гнездостроения зависит от погодных условий. Самое раннее строительство гнёзд отмечено в третьей декаде апреля: 27 апреля 1981, 23 апреля 1983. Гнёзда второй кладки птицы строят во второй-третьей декаде июня и первой декаде июля. Самое позднее строительство наблюдали 14 июля 1982.
Наши исследования гнездостроительного поведения теньковки (68 гнёзд) подтверждают положение ряда авторов об изменчивости видового стереотипа гнездования у птиц (Мальчевский 1959; Новиков 1965). Эти пеночки обладают достаточно пластичным поведением, позволяющим им приспосабливаться к изменению окружающей обстановки. Изменение стереотипа гнездования происходит у одних и тех же особей даже на протяжении одного сезона размножения. Примеры наших наблюдений. После разорения первого гнезда, расположенного у дороги в кустике тёрна на высоте 18 см, повторное гнездо самка поместила в зарослях крапивы на земле в 27 м от первого. Две самки гнёзда первой кладки вынуждены были строить трижды
вследствие разорения первых двух воронами. У одной из них первое гнездо располагалось на земле у ствола дуба, второе — на ветке лежащего дерева на высоте 22 см от земли, третье (из которого птенцы успешно вылетели) — на кусте дрока на высоте 16 см.
Наблюдения показали, что характер расположения гнёзд у теньковки сильно варьирует. Из 68 гнёзд на земле располагалось 20 (30%), среди них 16 первой кладки, 4 — второй. Остальные гнёзда были обнаружены в туе, поросли клёна полевого, на тёрне, бересклете, вязе, пижме, вике, дроке и других растениях. Высота расположения надземных гнёзд варьировала от 4 до 50 см. На высоте до 10 см располагалось 4 гнезда, 10-12 см — 22, 20-30 см — 11, 30-40 см — 6, 40-50 см — 1 гнездо. Достоверных сезонных изменений высоты расположения гнёзд не обнаружено.
Мы нашли два нетипичных гнезда теньковки, представляющих интерес с точки зрения изменения видового стереотипа гнездования. Одно гнездо (1981 г., вторая кладка) располагалось в можжевельнике на высоте 2.8 м и было построено только из сухих стеблей и листьев злаков, перьев в выстилке мало. Второе гнездо (1981 г., вторая кладка) находилось в развилке куста клёна американского на высоте 18 см от земли и было прикреплено к фундаменту дома. Гнездо необычной формы, имело вид наполовину срезанного — без задней стенки. Толщина дна 8 см, верхней стенки 1.5 см, левой боковой 4.5 см, правой — 2.5 см. В выстилке лотка, кроме куриных перьев, обнаружены обрывки капроновых нитей, пух кролика. В гнезде было 5 яиц (из них 1 неоплодотворённое). Четыре птенцы успешно вылетели.
Размеры гнёзд сильно варьируют. Наружный диаметр 7-15 см, высота 7-19.5 см, диаметр лотка 4-8 см, диаметр входного отверстия 2.5-5 см. Изменчивость размеров гнезда обусловлена в первую очередь изменчивостью толщины его стенок (от 0.8 до 4.5 см) и дна (до 9 см). Большая часть гнёзд ориентирована входным отверстием на запад, юг и юго-запад. Лишь 1 гнездо было ориентировано на север. Для постройки гнёзд самки используют самый разнообразный материал: сухие листья дуба, липы, ольхи, земляники, ивы, лоха, боярышника, стебли и листья злаков и других рстений. Обнаружен и нетипичный материал — конский волос, капроновые нити, леска. В гнёздах, размещённых вблизи поселений человека, выстилка лотка состояла только из куриных перьев. Постройка гнезда производится самками с разной тщательностью и искусством.
Сбором строительного материала и строительством гнезда у теньковки занимается только самка. Самец повсюду сопровождает её. Средняя продолжительность постройки гнезда 5-7 дней. Повторное гнездо самка строит быстрее, так как при его постройке использует значительную часть материала брошенного гнезда. В трёх наблюдавшихся нами случаях повторного гнездостроения самки разбирали свои гнёзда почти на две трети. Продолжительность строительства зависит и от массы гнезда, которая варьировала от 10.2 до 30.3 г (п = 68). Масса гнезда в основном определяется местом крепления его и качеством строительного материала. Гнёзда, свитые только из листьев и стеблей злаков, намного легче массивных гнёзд, основу которых составляют крупные листья и стебли.
В процессе наблюдений за строительным поведением теньковки мы обнаружили, что некоторые самки сначала выбирают несколько мест для
будущего гнезда и делают в них набросы. Так, 27 апреля 1981 одна из самок в первый день гнездостроения носила строительный материал в 4 точки, расположенные в 7-20 м друг от друга. В первое место гнездовой материал был принесён 12 раз, во второе — 17, в третье — 19, в четвёртое — 96 раз. Окончательно местом для гнезда было выбрано четвёртое, куда самка начала интенсивно носить строительный материал с13ч, нос14до18ч она ещё по 3-4 раза носила материал в первую и третью точки.
Когда самка окончательно выбирает место для гнезда, его окрестности становятся центром социальной активности и местом тесных взаимодействий партнёров.
Гнездовой материал самка собирает вблизи гнезда в радиусе до 30 м, часто рядом с гнездом. Сбор сухих листьев происходит на земле. Длинные травинки самка выдёргивает клювом, зависая в воздухе и трепеща крыльями. Мы неоднократно видели, как теньковки срывают длинные лубяные волокна в местах отслоения коры на различных деревьях. Подлетев к стволу, самка зависает в воздухе и, схватив клювом краешек волокна, быстро машет крыльями, делает 5-7 рывков и отрывает волокна длиной до 10 см.
По одной травинке или листику птицы носят только в начале гнездо-строения. По мере интенсификации этого процесса самки начинают носить целые пучки строительного материала.
Подлёт к гнезду со строительным материалом и вылет из него сопровождаются звуковыми сигналами самки — тихими позывами "цик " и "вить часто чередующимися. Нередко после приноса материала и его укладки в гнездо наблюдается комфортное поведение самки: чистка оперения, клюва, вытягивание крыльев.
Самец сопровождает самку при сборе материала и его транспортировке к строящемуся гнезду. Пока самка укладывает материал, самец сидит вблизи гнезда, ожидая вылета самки, в демонстративной позе: перья на спине и груди распушены, крылья приподняты, хвост расправлен и опущен вниз. В период гнездостроения могут происходить вторжения других самцов (возможно, холостых) на территорию гнездящейся пары. Обычно они заканчиваются яростным нападением хозяина на вторгшегося самца, драками в воздухе и на земле.
Самка строит гнездо в течение всей светлой части суток. Большую часть времени (65-75%) она затрачивает на сбор и транспортировку материала и лишь 25-35% — непосредственно на строительство. Наибольшая активность отмечена в первые 3-4 дня строительства. В эти дни за 16 ч "рабочего времени" самка приносит строительный материал 380-430 раз. За 1 ч она делает от 15 до 54 приносов материала. На его укладку затрачивает от 3 до 17 минут в час, в зависимости от размеров и количества материала. Во время наивысшей активности самка появляется у строящегося гнезда через 5-25 с, совершая 3-4 прилёта в минуту. Выстилка лотка перьями начинается на 4-й день строительства. Приносы перьев чередуются с приносом тоненьких травинок и корешков для выстилки лотка.
По нашим наблюдениям, интенсивное строительство гнезда ведётся и в дождливую погоду. Так, 3 мая 1982 (3-й день строительства) целый день шёл дождь, временами ливневый. Самка не прекращала строительства даже в ливень (за час 8 приносов). Самец в это время громко пел над гнездом.
Как только дождь немного прекращался, активность самки сильно возрастала. За час, когда не было дождя, она принесла строительный материал 54 раза. Всего за этот день было сделано 276 прилётов.
Параллельно с постройкой гнезда развивается и координируется сексуальное поведение партнёров. Самец всё время преследует самку, в день отмечается до 18 попыток к спариванию, но не все они заканчиваются копуляцией, т.к. самка часто отвергает самца. Несколько раз отмечались попытки самца спариваться прямо у строящегося гнезда. В таких случаях самка бросала строительный материал и улетала. Самец летел вдогонку и в течение 2-3 мин гонялся за нею в ветвях деревьев.
Предкопуляционное поведение у теньковки сопровождается особым трепещущим полётом и характерной позой: хвост расправлен веером и опущен вниз, крылья приподняты, перья распушены. Птица быстро трепещет крыльями и издаёт серию сигналов "ци-ци-ци". Спаривание может происходить как по инициативе самца, так и самки. В последнем случае самка принимает трепещущую позу, издаёт циканье, перелетает с ветки на ветку. Самец трепещущим полётом с теми же звуками подлетает к самке и происходит спаривание, которое длится несколько секунд.
К откладке яиц большинство самок приступает сразу после постройки гнезда или после небольшой паузы продолжительностью 1.5-2 сут. В одном случае самка отложила первое яйцо спустя 6 дней после постройки гнезда во время затяжных дождей.
Откладка яиц в первом цикле размножения происходит в первой-второй декадах мая. Первые яйца были отложены 10 мая 1981, 2 мая 1983. Период откладки яиц во втором цикле размножения приходится на вторую-третью декады июня. Наиболее поздняя кладка начата 19 июля 1982. Число яиц в кладке варьирует от 4 до 6 (в первой кладке 5 или 6, почти в равном соотношении; во второй — 4-5, чаще 5).
Ежедневно самка откладывает по одному яйцу в утренние часы (с 5 до 8 ч). Интервал между откладкой яиц в среднем равен 1 сут, что подтверждают наши наблюдения. 15 июля 1982 первое яйцо было отложено в 7 ч 05 мин, второе — на следующий день в 6 ч 36 мин. Время, затрачиваемое на откладку яйца, составляет 30-40 мин.
В первые дни после начала кладки самка проводит в гнезде незначительное время. В одном из гнёзд в день откладки второго яйца самка провела в гнезде только 2 ч 16 мин (8% времени суток). С каждым днём продолжительность инкубации возрастает, и после откладки третьего или четвёртого яйца самка начинает оставаться в гнезде на ночь. К настоящему круглосуточному насиживанию самка приступает после откладки последнего яйца. Плотность насиживания у теньковки в 1-е сутки собственно насиживания составляет 80.7%, на 7-е — 88.2%, на 13-е — 89.6%, во время вылупления птенцов — 75%.
Процесс насиживания занимает большую часть времени суток — 80-90%. На сбор пищи затрачивается 10-20% времени. Самка отлучается на кормёжку 1-2 раза в час в среднем на 9 мин.
Во время насиживания самка очень осторожна, залетает в гнездо и вылетает молча, одним и тем же путём. Почти у каждой самки есть своя "стартовая" ветка, с которой она залетает в гнездо. При беспокойстве у
гнезда самка издаёт тревожные сигналы — посвисты "вить частота и интенсивность которых зависят от степени её возбуждения. Самец в период насиживания интенсивно поёт, кормится, часто появляется в районе гнезда, сопровождает самку во время вылетов на кормёжку.
Вылупление птенцов первого выводка происходит чаще в третьей декаде мая, реже в первой декаде июня. Самое раннее вылупление отмечено 15 мая 1982. Птенцы второго выводка появляются в течение июля (2, 10, 17 июля 1981, 13-31 июля 1982). Птенцы из первых яиц вылупляются на 13-14-е сут после откладки последнего яйца. Продолжительность вылупления птенцов одного выводка составляет 1-1.5 сут. О промежутках между вылуплениями можно судить по следующим наблюдениям. В одном из гнёзд (8 июля 1981) первый птенец появился в 7 ч 20 мин, второй — в 18 ч. Остальные три птенца вылупились на следующий день в 4 ч 52 мин, 9 ч 35 мин и 16 ч 55 мин (оба дня идёт сильный дождь). Половинки скорлупы самка выносит в клюве и выбрасывает в 40-70 м от гнезда.
Выкармливает птенцов обычно одна самка, но в некоторых парах участие в кормлении птенцов принимают и самцы, особенно в предпоследные дни перед вылетом и после вылета птенцов. Доля участия самцов в кормлении невелика (до 30% от приносов корма самкой). Эти данные получены нами в результате использования цветного мечения партнёров.
Интенсивность кормления зависит от числа птенцов в гнезде и от их возраста. По данным суточного хронометрирования, 4 птенцам в возрасте 2 дней самка приносила корм 37 раз, 5-дневным — 80, 8-дневным — 160. В другом гнезде, где было 5 птенцов, количество прилётов с кормом в разном возрасте птенцов было следующим: 1-е сут — 94, 9-е — 455, 12-е — 666 раз/сут. За час 30-50 прилётов. В день перед вылетом интенсивность кормления снижается.
В первые несколько суток процесс обогревания птенцов составляет значительную часть бюджета времени самки (75% в первые сутки). На 5-е сут интенсивность обогревания снижается до 20%. Резкое уменьшение продолжительности обогрева птенцов происходит на 7-8-е сут, когда выводок уже способен сам поддерживать температурный баланс.
Вылет птенцов первого выводка происходит обычно в первой-второй декаде июня (11, 14 июня 1981, 10-14 июня 1982). В очень жаркую весну 1984 г. птенцы вылетели в конце мая (27 и 29 мая). Птенцы второго выводка покидают гнёзда во второй-третьей декаде июля и в первой декаде августа. Наиболее поздний вылет отмечен 14 августа 1982. Вылет происходит в среднем на 14-е сут постэмбрионального развития, но в случае беспокойства птенцы могут оставлять гнёзда и в более ранние сроки — на 11-12-е сут.
Процесс оставления гнезда птенцами значительно варьирует в деталях и во многом определяется местом расположения гнезда и фактором беспокойства. В общих чертах, птенцы один за другим в течение 2-4 ч покидают гнездо и рассредоточиваются в радиусе 5-30 м от него. Вылетевшие птенцы некоторое время сидят неподвижно. Через 10-15 мин начинают подавать голос — призывный крик "цить ", частота и интенсивность которого зависят от состояния птенца.
Во время наблюдений за послегнездовой жизнью выводков нами отмечена интересная форма поведения птенцов — принятие "солнечных ванн".
В одном выводке (5 птенцов) в полдень слётки поочерёдно прилетали на одно место, хорошо освещённое солнцем, садились на землю, распластав крылья, расправив хвост, наклонив голову набок и закрыв глаза. В таком состоянии молодая птица находилась 20-30 с, затем быстро перелетала в тень, где 2-5 мин чистила оперение. В течение часа каждый слёток проделал описанную процедуру 4-5 раз.
Отлёт теньковок происходит во второй половине сентября и в октябре. Наиболее интенсивное осеннее пение слышится в первой половине сентября. В октябре поют лишь отдельные особи. В тёплую осень 1981 и 1983 годов песни теньковок ещё были слышны в конце октября (22 октября 1981, 29 октября 1983).
Литература
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное
развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-281. Новиков Г.А. 1965. Изменчивость видового стереотипа гнездостроения у птиц //Сложные формы поведения. М.; JL: 144-150.
ю ся
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 282: 251
Зимовка вальдшнепа Scolopax rusticóla в Черкасской области
H.JI.Клестов
Второе издание. Первая публикация в 1992*
Находки вальдшнепов Scolopax rusticóla в зимний период в центральных районах Украины случаются исключительно редко. 19 января 1991 в окрестностях бывшего села Монастырёк (Каневский р-н, Черкасская обл.), неподалёку от берега водохранилища в заболоченной низине, поросшей редкими зарослями ивняка, осоками и рогозом, по которой протекает незамерзающий ручей, был вспугнут одиночный вальдшнеп.
ю ся
* Клестов H.JI. 1992. Зимовка вальдшнепа в Черкасской обл.//Вестн. зоол. 3: 44. Рус. орнитол. журн. 2005 Экспресс-выпуск № 282
