CC BY
72
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра 200Г Том 128
С.А.Низяев (СахНИРО, г. Южно-Сахалинск)
БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГЛУБОКОВОДНЫХ КРАБОВ-СТРИГУНОВ CHIONOECETES ANGULATUS И C. TANNERI СЕВЕРНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ
Глубоководные крабы-стригуны являются наиболее массовыми промысловыми беспозвоночными на батиали северной части Тихого океана. В частности , такие виды как C. angulatus в Охотском и C. japonicus в Японском море по численности значительно превосходят другие промысловые виды. Поскольку глубоководные крабы-стригуны никогда не принадлежали к традиционным объектам промысла, степень их изученности на настоящий момент крайне мала. Из известных автору работ наиболее значительные исследования в этой области проведены Перейра (Pereira, 1966, 1967) и А.Г.Слизкиным (1982). В последнее время глубоководным крабам-стригунам, как объектам, имеющим промысловый потенциал, стало уделяться больше внимания.
Данная работа посвящена исследованию группировок крабов-стри-гунов C. angulatus и C. tanneri, обитающих у северных Курильских островов, их распределению, биологическим характеристикам и некоторым особенностям репродуктивной биологии.
Статья написана на материале, полученном на НПС "Дарвин" при проведении комплексной траловой съемки по донным беспозвоночным и рыбам с океанской стороны о-вов Онекотан, Парамушир и Шумшу в августе 1989 г. Съемка проводилась на глубинах 508-1860 м при помощи 43-метрового донного трала, оснащенного мягким грунтропом. Продолжительность траления составляла 1 ч при скорости судна 3 уз. Схема обследованного района приведена на рис. 1. Также привлечены некоторые материалы, собранные в весенне-летний период 1989 г. на этом же судне в ходе выполнения траловых работ на материковом склоне Охотского моря (300-2000 м), и данные НИС "Профессор Леванидов", проводившего в октябре того же года траловую съемку с океанской стороны северных Курильских островов (200-1000 м). Первичная обработка материала проводилась согласно "Руководству по изучению десятиногих ракообразных..." (1979). Карты пространственного распределения строились с помощью пакета программ "Surfer" (версия 5.03). В основу построений положены данные НПС "Дарвин".
Размер 50 %-ной половозрелости самок определялся по доле половозрелых особей в каждом размерном классе. Размерные классы выбирались с миллиметровым интервалом. Полученные данные аппроксимировались логистической функцией, коэффициенты которой находились
по уравнению Ферхюльста (Лакин, 1990):
634
Y = N / (1 + 10а+ь‘) + С,
где Y — доля половозрелых самок, %; N — предельная величина У; С — начальная величина У; а и Ь — коэффициенты; 1 — размерный класс.
Рис. 1. Карта-схема расположения траловых станций у северных Курильских островов в августе 1989 г.
Fig. 1. Location scheme of the trawl stations near the northern Kuril Isles in August, 1989
154.00 155.00 156.00 157.00
Половозрелость самок определялась визуально по наличию на пле-оподах икры или остатков икряных оболочек. Неполовозрелыми считались самки с плотно прижатым к телу абдоменом.
Пространственное и батитермометрическое распределение
C. angulatus распространен преимущественно в северо-западной части Тихого океана. Максимальной численности он достигает в Охотском море (Згуровский, 1981; Низяев, 1992) и в западной части Берингова моря (Слизкин, 1978). На юго-востоке проникает до побережья штата Орегон (43о с.ш.), на юго-западе - до южных Курильских островов и о. Хоккайдо (40о с.ш.), на севере, в Беринговом море, - до 61о45' с.ш. (Слизкин, 1982). C. tanneri главным образом приурочен к северо-восточной части Тихого океана (Pereira, 1967), где встречается у Сан-Диего (до 32о17' с.ш.), в Беринговом море распространен в зал. Аляска, на юго-западе доходит до восточного побережья Камчатки (Слизкин, 1974, 1982). Сам факт обнаружения значительных скоплений C. tanneri с океанской стороны о. Парамушир и проникновения его на юг почти до о. Шиаш-котан свидетельствует о необходимости пересмотра ранее установившихся взглядов на расположение юго-западной границы распространения этого вида.
Таким образом, тихоокеанское прибрежье северных Курильских островов является обычным местом обитания C. angulatus, в то время как C. tanneri находится здесь на границе своего географического ареала.
Распределение обоих видов в пределах исследованного района представлено на рис. 2, 3. Каждый вид имел по два более или менее выраженных скопления. Межвидовые различия в распределении заключались в расположении основных скоплений. Нетрудно заметить, что если скопления C. tanneri располагались только у о-вов Парамушир и Шумшу, т.е. в северной части района, то скопления C. angulatus занимали как
635
северную, так и южную части района. Картины распределения самцов и самок внутри каждого вида в общих чертах были схожи друг с другом и проявляли те же закономерности, характерные для каждого вида в отдельности. Плотность уловов по видам и размерно-функциональным группам представлена в табл. 1.
экз./трал.
I
Рис. 2. Пространственное распределение C. angulatus с океанской стороны северных Курильских островов в августе 1989 г.
Fig. 2. Spatial distribution of C. angulatus from the oceanic part of the northern Kuril Isles in August, 1989
В батиметрическом аспекте различия в большей степени наблюдались между видами, в то время как распределение внутривидовых размерно-функциональных групп по глубинам, особенно у С. tanneri, дифференцировалось менее четко (рис. 4, 5). Диапазон глубин встречаемости особей обоих видов в августе, октябре 1989 г. располагался для С. апдиМ^ в пределах 200—1900 м, для С. tanneri — 200—1500 м. Если глубины, предпочитаемые С. tanneri, колебались в довольно узких границах (500 — 700 м), то С. апди^^ имел более равномерное распределение и его батиметрический оптимум был заметно шире (600—1400 м).
То же можно сказать о различиях между видами по отношению к температурным условиям (рис. 6, 7). Оба вида отмечались в уловах при всех зафиксированных придонных температурах (1,7 — 3,5 оС). Однако температурный оптимум С. tanneri был значительно смещен в сторону высоких температур (3,2 — 3,5 оС), причем это характерно для всех размерно-функциональных групп вида. С. апди^^, напротив, не обнару — жил какого-либо выраженного оптимума температур. Его основные
636
скопления отмечались практически во всем температурном диапазоне, от 1,7 до 3,3 оС. Самцы и неполовозрелые самки этого вида тяготели к более высоким температурам, половозрелые самки — к более низким.
154.00
51.00
49.00-
Шм
Ж
Самцы
155.00 156.00 157.00 158.00
Самки
Рис. 3. Пространственное распределение C. tan-neri с океанской стороны северных экз./трал. Курильских остро-
□ вов в августе 1989 г.
Fig. 3. Spatial distribution of C. 250 tanneri from the oceanic part of the northern Kuril Isles in 100 August, 1989
154.00 155.00 156.00 157.00 158.00
Таблица 1
Плотность уловов C. angulatus и C. tanneri с океанской стороны северных Курильских островов летом 1989 г.
Table 1
Catch density of C. angulatus and C. tanneri from the oceanic part of the northern Kuril Isles in summer of 1989
Вид Размерно-функциональная группа Максимальная плотность, экз./траление Средняя плотность, экз./траление
Промысловые самцы 172 29,6
Непромысловые самцы 633 152,7
C. angulatus Половозрелые самки 1871 119,4
Неполовозрелые самки 555 100,6
Все группы 3531 402,3
Промысловые самцы 54 7,7
Непромысловые самцы 282 48,2
C. tanneri Половозрелые самки 84 4,2
Неполовозрелые самки 607 65,0
Все группы 1027 125,1
Рис. 4. Зависимость величины улова C. angulatus от глубины у северных Курильских островов осенью 1989 г.
Fig. 4. Catch volume dependence of C. angulatus on the depth near the northern Kuril Isles in autumn of 1989
Рис. 5. Зависимость величины улова C. tanneri от глубины у северных Курильских островов осенью 1989 г.
Fig. 5. Catch volume dependence of C. tanneri on the depth near the northern Kuril Isles in autumn of 1989
Рис. 6. Зависимость величины улова C. angulatus от придонной температуры у северных Курильских островов осенью 1989 г.
Fig. 6. Catch volume dependence of C. angulatus on the bottom temperature near the northern Kuril Isles in autumn of 1989
Таким образом, межвидовые различия четко прослеживаются как в пространственном распределении C. angulatus и C. tanneri, так и в их приуроченности к различным глубинам и температурам. Из обоих изучаемых видов C. tanneri обладает более узким батиметрическим диапазоном и выраженным температурным оптимумом, показывая этим меньшую адаптированность к абиотическим условиям исследованного района.
Рис. 7. Зависимость величины улова C. tanneri от придонной температуры у северных Курильских островов осенью 1989 г.
Fig. 7. Catch volume dependence of C. tanneri on the bottom temperature near the northern Kuril Isles in autumn of 1989
Размерный состав и биологическое состояние
Еще одной отличительной межвидовой особенностью является относительно крупный размер особей C. tanneri. Так, максимальный размер самцов C. tanneri достигает 145 мм по ширине карапакса, а самок -94 мм (табл. 2). У C. angulatus максимальные размеры самцов и самок не превышают соответственно 133 и 88 мм. Размерный состав обоих видов характеризуется расположением модальных пиков среди особей младших и средних размерно-возрастных групп и низкой долей взрослых особей (рис. 8). Доля промысловых особей (более 100 мм по ширине карапакса) от общего количества самцов у C. tanneri не превышает 17,7, а у C. angulatus - 17,4 % (для сравнения - в Охотском море у C. angu-latus этот показатель был равен 44,6 %). Подобный факт обычно наблюдается у группировок, находящихся под чрезмерным промысловым прессом. В то же время достоверно известно, что промысел глубоководных крабовстригунов с океанской стороны северных Курильских островов до сбора этих данных не велся.
Таблица 2
Размерно-функциональные характеристики глубоководных крабов-стригунов северных Курильских островов и Охотского моря
Table 2
Size-functional characteristics of the deep-water tanner crabs of the northern Kuril Isles and the Okhotsk Sea
Океанская сторона Охотоморская Западная часть
Размер, мм северных сторона северных Охотского
Курильских островов Курильских островов моря
C. angulatus C. tanneri C. angulatus C. angulatus
Максимальный самцов 133 145 133 155
Максимальный самок 88 94 94 97
Минимальный половозрелых самок 42 61 52 65
Максимальный неполовозрелых самок 58 77 68 74
Размер 50 %-ной половозрелости самок 47,5 72,0 60,3 Нет данных
Рис. 8. Размерный состав C. angulatus (А) и C. tanneri (Б) с океанской стороны северных Курильских островов осенью 1989 г.
Fig. 8. Size composition of C. angulatus (А) and C. tanneri (Б) from the oceanic part of the northern Kuril Isles in autumn of 1989
Биологическое состояние самцов и самок обоих видов на момент проведения съемки отражено на рис. 9. У самцов C. angulatus преобладала III поздняя межлиночная категория и довольно малая часть приходилась на II категорию. В целом это соотношение можно охарактеризовать как предлиночное состояние. Наличие заметного количества самцов III ранней категории, скорее всего, указывает на затянутость процесса линьки. Более или менее равномерное соотношение самцов C. tanneri, находящихся во II, III ранней и III поздней межлиночных категориях, свидетельствует о значительном опережении начала линьки у этого вида по сравнению с предыдущим, а также о затянутости этого процесса. На длительную продолжительность линьки у обоих видов указывает отсутствие в уловах кратковременных I и IV категорий.
У самок наблюдалась обратная картина. Здесь четко прослеживалось более раннее начало нереста у C. angulatus. О продолжительности нереста у обоих видов судить довольно трудно, однако незначительность доли самок в стадиях ИГ и ЛВ позволяет предполагать массовый характер протекания этого процесса. Необходимо отметить факт наличия значительного числа самок, готовящихся к нересту впервые (стадия ИВ), причем среди самок C. tanneri такие особи были в подавляющем большинстве.
Особенности репродуктивной биологии
Как уже было показано выше, доля взрослых (большеразмерных) особей в этом районе у обоих видов была довольно низкая, а основу составляли самцы и самки средних и младших размерно-возрастных групп. Это обстоятельство усиливается тем, что траловые орудия лова проявляют селективность к малоразмерным организмам и почти со 100 %-ной вероятностью облавливают крупных. Казалось бы, что мы столкнулись с группировками, находящимися под чрезмерным промысловым прессом. Зная, что это не соответствует действительности, мы предположили наличие
640
другой причины — хищнического пресса. Действительно, в этом районе нагуливается многочисленное стадо малоглазого макруруса (AIbatrossia реСюга^), уловы которого, по данным НПС "Дарвин", достигали здесь 9,3 т/трал. По неопубликованным данным ТИНРО, доля крабов-стригунов в его рационе составляет около 10 %. Поскольку зона оптимального не — реста этого вида локализована именно с океанской стороны северных Курильских островов и он не осваивается промыслом, хищнический пресс на глубоководных крабов-стригунов из года в год остается более или менее стабильным и мощным. Таким образом, нам представилась возможность изучить репродуктивные характеристики, приобретенные группировками, долгое время приспосабливавшимися к существованию в экстре — мальных условиях.
Рис. 9. Биологическое состояние C. angulatus и C. tanneri с океанской стороны северных Курильских островов осенью 1989 г.
Fig. 9. Biological condition of C. angulatus and C. tanneri from the oceanic part of the northern Kuril Isles in autumn of 1989
В табл. 2 приведены некоторые сравнительные данные по характеристикам размерно-функциональных групп C. angulatus и C. tanneri из изучаемого района, а также С. angulatus с охотоморской стороны северных Курильских островов и материкового склона восточного Сахалина. Рассматривая эти данные в зависимости от интенсивности хищнического пресса, необходимо отметить, что уловы малоглазого макру-руса в Охотском море не превышали 0,7 т/трал. (с охотоморской стороны северных Курильских островов - 0,6, у о-вов восточного Сахалина - 0,5-0,7 т/трал.). А с обеих сторон северных Курильских островов, кроме этого вида, отмечены довольно плотные скопления пепельного мак-руруса (Albatrossia cinereus) (свыше 3 т/трал. с охотоморской стороны и до 1 т/трал. с океанской), в пищевом рационе которого доля десятиногих ракообразных достигала 35 %.
На примере C. angulatus нетрудно заметить, что с океанской стороны северных Курильских островов, где хищнический пресс довольно
641
интенсивен, наблюдается резкое снижение размерных характеристик по всем позициям. Очевидно, что в результате постоянного и мощного хищнического пресса глубоководные крабы-стригуны существуют здесь в экстремальных для обоих видов условиях. С этой точки зрения любопытно рассмотреть рассчитанный размер 50 %-ной половозрелости самок (табл. 2, рис. 10-12). Полученные для C. angulatus из двух районов и C. tanneri кривые описываются следующими уравнениями:
Y = 100/(1 + 10i3.o8e4+(-o,275e*t>j (для с. angulatus с океанской стороны северных Курильских островов);
Y = 100/(1 + 1016’7741+(-0’2782Ч>) (для C. angulatus с охотоморской стороны северных Курильских островов);
Y = 100/(1 + 1013’8157+(-0’192Ч)) (для C. tanneri с океанской стороны северных Курильских островов).
Рис. 10. Изменение доли половозрелых самок с увеличением размера у C. angulatus (океанская сторона северных Курильских островов)
Fig. 10. Changing of the C. angulatus mature female share with increase in size (the oceanic part of the northern Kuril Isles)
Рис. 11. Изменение доли половозрелых самок с увеличением размера у C. angulatus (охотоморская сторона северных Курильских островов)
Fig. 11. Changing of the C. angulatus mature female share with increase in size (the Okhotsk Sea part of the northern Kuril Isles)
Рис. 12. Изменение доли половозрелых самок с увеличением размера у C. tanneri (океанская сторона северных Курильских островов)
Fig. 12. Changing of the C. tanneri mature female share with increase in size (the oceanic part of the northern Kuril Isles)
В нормальных условиях половина самок C. angulatus достигают по-ловозрелости при ширине карапакса свыше 6,5 см (западная часть Охотского моря), а в экстремальных - при ширине менее 5,0 см (океанская сторона северных Курильских островов). Видимо, в процессе адаптации у этой группировки выработался защитный механизм, позволяющий ей
642
Ширина карапакса, мм
Ширина карапакса, мм
Ширина карапакса, мм
успешно воспроизводиться, — снижение размера половозрелости самок. Из-за малых размеров самки крабов-стригунов на протяжении всего жизненного цикла являются потенциальными жертвами таких крупных хищников, как малоглазый макрурус. Поэтому защитный механизм, скорее всего, реализовался в скорейшем половом созревании самок, чтобы увеличить вероятность их участия в воспроизводстве до элиминации. Самки C. angulatus охотоморской стороны северных Курильских островов по размерным характеристикам занимают промежуточное положение, что может объясняться либо менее интенсивным хищническим прессом, либо генетическим дрейфом с океанской стороны.
Самки C. tanneri имеют более крупные размеры и соответственно размер 50 %-ной половозрелости у этого вида в районе северных Курильских островов более высок. Мы не имеем возможности сравнить эти данные с данными из другого района, где условия обитания для C. tanneri более привычны. Однако, сравнивая их с данными по C. angula — tus, можно предположить, что либо проникновение C. tanneri в район северных Курильских островов началось сравнительно недавно, либо он избрал другой путь для поддержания численности группировки в экстремальных условиях, в присутствии жесткого хищнического пресса. Нельзя забывать, что при более крупных размерах самок группировка будет продуцировать большее количество ооцитов и вопрос об эффективности этой стратегии целиком зависит от интенсивности хищнического пресса. Учитывая сравнительно низкую численность и ограниченность в распространении C. tanneri (см. табл. 1, рис. 3), а также преобладание в уловах впервые нерестящихся самок (см. рис. 9), автор склонен считать более выгодным для данного района стратегию и положение C. angulatus. По — видимому, район северных Курильских островов может являться серьезным препятствием для дальнейшего распространения C. tanneri у азиатского побережья.
Литература
Згуровский К.А. Распределение и численность глубоководного краба — стригуна в районе северных Курильских островов // Биологические ресурсы шельфа, их рациональное использование и охрана. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1981. — С. 51.
Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.: Высш. школа, 1990. — 352 с.
Низяев С.А Распределение и численность глубоководных крабов Охотского моря // Промыслово-биологические исследования морских беспозвоночных. — М.: ВНИРО, 1992. — С. 26 — 37.
Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1979. — 59 с.
Слизкин А.Г. Особенности распределения крабов (Crustacea, Decapoda, Lithodidae et Majidae) в Беринговом море // Тр. ВНИРО. — 1974. — Т. 99. — С. 29 — 37.
Слизкин А.Г. Некоторые особенности экологии Chionoecetes opilio в дальневосточных морях // Тез. докл. Второй Всесоюз. конф. по биологии шельфа. Ч. 2. — Киев: Наук. думка, 1978. — С. 104—105.
Слизкин А.Г. Распределение крабов-стригунов рода Chionoecetes и условия их обитания в северной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. — 1982. — Т. 106.
— С. 26 — 33.
Pereira W.T. The bathymetric and seasonal distribution and reproduction of adult tanner crabs Chiohoecetes tanneri Rathbun (Brachiura, Majidae), off the northern Oregon coast // Rep. Deepsea Res. — 1966. — Vol. 13, № 6. — P. 1185—1205.
Pereira W.T. Distribution of juvenile tanner crab Chionoecetes tanneri, Rathbun, life history model and Fisheries management // Proc. Nat. Shellfish. Assoc. — 1967.
— Vol. 58. — P. 66 — 70.
Поступила в редакцию 20.04.2000 г.
643
