CC BY
34
2002
Известия Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра
Том 131
А.К.Клитин (СахНИРО, г. Южно-Сахалинск)
О РАСПРЕДЕЛЕНИИ ЛИЧИНОК ПРОМЫСЛОВЫХ КРАБОВ У ЮЖНЫХ КУРИЛЬСКИХ ОСТРОВОВ В 1998 И 1999 ГГ.
Известно, что большая часть донных беспозвоночных на ранних этапах онтогенеза связана с пелагиалью, так как имеет пелагические личинки (Милейковский, 1985). Личиночной стадии соответствует наиболее уязвимый период в развитии шельфовых видов крабов: от успешного оседания личинок в благоприятные для развития молоди участки шельфа зависит численность будущих поколений (Родин 1985; Федосеев, Родин, 1986; Федосеев и др., 1988; Низяев, Федосеев, 1994; Клитин, Низяев, 1999). Изучение личиночных стадий промысловых видов крабов крайне необходимо при популяционных исследованиях. По расположению основных районов концентрации личинок можно косвенно, с учетом гидродинамики и расположения нерестовых зон, судить о популяционном статусе той или иной группировки крабов. По распределению различных личиночных возрастных стадий в течение ряда лет возможно проследить зависимость размножения декапод от абиотических условий среды и сдвиги фаз биологических процессов по отдельным годам. Сопоставление районов оседания личинок и мест концентрации молоди и взрослых особей позволяет прояснить многие стороны пространственно-функциональной структуры популяций камчатского краба (Paralithodes camtschaticus).
Весьма важную роль исследование распределения личинок промысловых крабов играет при организации работ по их искусственному воспроизводству. Низкая численность камчатского и четырехугольного волосатого крабов (Erimacrus isenbeckii) на шельфе южных Курильских островов может сделать задачу искусственного разведения этих видов в ближайшем будущем одной из приоритетных. Районы обитания последних стадий зоэа, как правило, совпадают с районами оседания глауко-тоэ и мегалоп. Знание этих районов позволит выбрать наиболее приемлемую стратегию искусственного разведения этих важных объектов промысла и в дальнейшем выбрать место установки коллекторов для сбора личинок и выращивания молоди крабов, которые рекомендуется выставлять на путях переноса личинок (Федосеев, Габаев, 1989; Федосеев, 1990, Масленников, 1998; Федосеев, Григорьева, 1999).
Личинки промысловых видов крабов Охотского моря описаны в работах Марукавы (Marukawa, 1933), Сато (Sato, 1958), Кураты (Kurata, 1963, 1964), Р.Р.Макарова (1966), Сасаки и Михары (Sasaki, Mihara, 1993). Распределение личинок камчатского, четырехугольного волосатого, колючего (Paralithodes brevipes) крабов и стригуна Chionoecetes opilio в
266
настоящее время рассмотрено для западнокамчатского шельфа (Макаров, 1964, 1966; Takeuchi, 1969), Берингова моря (Takeuchi, 1962; Канарская, Слиз-кин, 1975; Armstrong et al., 1983). Генерализованные схемы распределения личинок камчатского краба в аяно-шантарском районе, Бристольском заливе и на западнокамчатском шельфе приводит В.Е.Родин (1985) при обсуждении пространственно-функциональной структуры обитающих там популяций этого вида. Исследования по распределению личинок камчатского краба в зал. Анива были начаты в 1976 г. Ю.Р.Кочневым и в 1996 г. продолжены А .К.Клитиным (Клитин, Кочнев, 1999), у западного побережья Сахалина - А .К.Клитиным с соавторами (Клитин, Саматов, 1999; Kl itin et al., in press).
Распределение личинок камчатского, четырехугольного волосатого и колючего крабов в Южно-Курильском проливе в мае 1932 г. приводит в своей монографии Марукава (1933). Однако с момента исследований Марукавы прошло 70 лет. В настоящее время численность камчатского краба в этом районе многократно сократилась, что привело к появлению яловых самок и в существенной мере отразилось на его воспроизводстве. Так, вылов камчатского краба достигал в этом районе 10,8 тыс. т в 1935 г. и 5,7 тыс. т в 1964 г. В настоящее время его величина не превышает 20 т. Изучение распределения личинок промысловых крабов у южных Курильских островов было начато СахНИРО при содействии ЗАО "Аба-лон" в 1998 г. и продолжено в 1999 г. Краткая информация о проведенных исследованиях содержится в сообщениях автора (Клитин, 1999, 2000; Klitin, 2001).
Целью данной работы явилось определение основных районов концентрации личинок крабов (камчатского, колючего, четырехугольного волосатого и пятиугольного волосатого Telmessus cheiragonus, стригуна Chionoecetes bairdi) в районе южных Курильских островов и сравнение их с результатами исследований 1932 г. (Marukawa, 1933).
Выполнение данной работы связано с определенными трудностями. К ним следует отнести низкую частоту встречаемости личинок промысловых крабов по сравнению с другими планктонерами, постоянное присутствие в планктоне более многочисленных "близких видов" и затруднения с интерпретацией полученных данных. Последнее обстоятельство связано со сложной гидродинамикой в районе южных Курильских островов.
В статье рассмотрены результаты двух планктонных съёмок, выполненных в шельфовой зоне южных Курильских островов 30.05-5.06.1998 г. (рис. 1) и 16-30.05.1999 г. на глубинах от 11 до 320 м. Общее число станций составило 73 в 1998 г. и 56 в 1999 г. В 1999 г. пробы зоопланктона на каждой станции отбирали с двукратной повторностью.
Сбор зоопланктона выполняли постанционно икорной сетью ИКС-80 (диаметр 0,8 м, площадь 0,5 м2, газ № 14) в соответствии с Инструкцией по сбору и первичной обработке планктона в море (1980). На каждой станции лов зоопланктона осуществляли вертикально в слое 100-0 м, на меньших глубинах тотально: дно - 0 м. Из каждой пробы отбирались личинки десятиногих ракообразных, просчитывались и определялись виды и стадии развития. Определение личинок крабов и их возрастных стадий проводили по Р.Р.Макарову (1966), Курате (1963, 1964), Сасаки и Михаре (1993). Общее число выловленных личинок промысловых крабов составило 836 экз. в 1998 г. и 2586 экз. в 1999 г. (табл. 1). Полученные результаты обсчитаны на 1 м2 поверхности моря и нанесены на карты с использованием компьютерной программы Surfer-32 for
Windows. В рамках этой программы для интерполяции данных был применен метод " kriging", использующий геостатистическую методику вычисления автокорреляции между точками данных, удовлетворяющую принципу максимального правдоподобия (Wackernagel, 1995). В целях сравнения полученных данных с данными 1932 г. (Marukawa, 1933) и учитывая, что Марукава приводит в своей монографии преимущественно табличный материал, автор посчитал уместным построить по его данным рисунки пространственного распределения личинок крабов.
Индекс развития личинок, аналогичный индексу зрелости (Макаров, 1966), рассчитывали как среднюю величину всех личиночных стадий, выловленных за весь период съёмки личинок.
Рис. 1. Схема планктонных станций, выполненных в районе южных Курильских островов 30.05-5.06.1998 г.
Fig. 1. Scheme of plankton stations carried near the South Kuril Isles 30.055.06.1998
Таблица 1
Объём собранного материала за период планктонных съёмок в 1998, 1999 гг.
Table 1
Volume of the data collected during the plankton survey in 1998, 1999
Количество Вид собранных личинок, экз.
1998 1999
Paralithodes camtschaticus 10 14
Paralithodes platypus - 1
Paralithodes brevipes 492 1144
Erimacrus isenbeckii 28 365
Chionoecetes bairdi 10 39
Telmessus cheiragonus 296 1023
Всего 836 2586
Обобщенная схема распределения молоди камчатского краба (с шириной кара-пакса менее 80 мм) приводится по данным 310 тралений, выполненных у южных Курильских островов в течение четырех траловых съёмок в 1986-1991 гг.
Общая характеристика распределения
В 1998 г. личинки мягкохвостых (Лпотига) и короткохвостых раков (ВгаЛуига) в районе южных Курильских островов были распространены на общей площади 2757 миль2, со средневзвешенной плотностью 7 2,8 экз./ м2. Наибольшая плотность личинок декапод (670 экз./ м2) была получена в центральной части Южно-Курильского пролива (43°56' с.ш. и 146° 17' в.д.) над глубиной 66 м, несколько меньшая (488 экз./ м2) - в локальном районе с океанской стороны о. Итуруп (147°27' в.д.) над глубиной 19 м (рис. 2, а). На первой из двух указанных станций 48 % всех личинок принадлежало пятиугольному волосатому крабу, а 46 % - непромысловым видам Decapoda. Во втором районе 99 % личинок приходилось на зоэа II колючего краба.
Рис. 2. Распределение личинок мягкохвостых (Anomura) и короткохвостых ракообразных (Brachyura) в районе южных Курильских островов: а -1988 г., б - 1999 г.
Fig. 2. Distribution of Anomura and Brachyura larvae near the South Kuril Isles: а - 1998, б - 1999
В 1999 г. личинки десятиногих раков были распространены на общей площади 3336 миль2, со средневзвешенной плотностью 74,4 экз./м2. Их наибольшие уловы были зарегистрированы с океанской стороны о. Итуруп в районе 44°38' с.ш. 147°17' и 44°52' с.ш. 147°38' в.д. над глубинами 94 и 19 м (рис. 2, б). На этих станциях плотность распределения личинок составила соответственно 1270 и 1108 экз./м2, что в два раза выше, чем в этом же районе в 1998 г. На первой из двух указанных станций 88 % всех личинок принадлежало непромысловым видам Decapoda, на второй более мелководной станции 54,3 % личинок приходилось на зоэа I колючего краба. В Южно-Курильском проливе максимальную плотность личинок (342 экз./ м2) наблюдали в районе 43°47' с.ш. 145°51' в.д. над глубиной 29 м. Здесь 76,3 % всех личинок принадлежало пятиугольному волосатому крабу.
Распределение личинок декапод в 1999 г. во многом повторяло их распределение в 1998 г. Зоны максимальных уловов располагались в тех же районах, что и в 1998 г., там сохранили свое абсолютное преобладание личинки колючего и пятиугольного волосатого крабов. В то же время, по сравнению с 1998 г., в 1999 г. максимальная плотность личинок с океанской стороны о. Итуруп возросла, а в Южно-Курильском проливе снизилась почти в два раза. В 1999 г. максимальная концентрация личинок десятиногих раков в Южно-Курильском проливе зафиксирована в 25 милях к юго-западу от места их максимальной плотности в 1988 г.
В 1998 г. в районе исследований личинки промысловых крабов были встречены на 67,1 % общего числа станций, в 1999 г. - на 92,8 %. Наиболее широко распространенными в 1998 г. были личинки колючего краба, в 1999 г. - личинки четырехугольного волосатого краба. Последним незначительно уступали по частоте встречаемости личинки пятиугольного волосатого и колючего крабов, значительно реже встречались личинки стригунов, очень редко - камчатского и синего крабов (табл. 2). Среди всех выловленных личинок на непромысловые виды крабов приходилось 45,0 % в 1998 и 58,5 % в 1999 г. Наиболее многочисленны были личинки колючего краба, доля которых от числа личинок промысловых видов составила 58,9 % в 1998 и 44,2 % в 1999 г. (табл. 3).
По обилию в пробах ему уступали пятиугольный и четырехугольный волосатый крабы, на камчатского и стригуна приходилось менее чем по 2,0 % всех личинок, на синего краба - менее 0,05 %.
269
Таблица 2
Частота встречаемости личинок промысловых видов крабов в районе южных Курильских островов в 1998 и 1999 гг., %
Table 2
Frequency of the catch crabs larvae near the South Kuril Isles _in 1998 and 1999, %_
Ю-кур. Тих. ок. Ох. стор. Ок. стор. Весь Вид прол. МКГ Итурупа Итурупа район
1998 1999 1998 1999 1998 1999 1998 1999 1998 1999
P. camtschatica,
зоэа II 0 20,0 25,0 16,7 0 0 5,9 14,3 2,7 16,1
зоэа III 3,7 0 0 0 0 0 0 0 1,4 0
зоэа IV 7,4 0 0 0 0 0 0 0 2,7 0
P. brevipes,
зоэа I 0 3,3 0 0 0 66,6 0 21,4 0 14,3
зоэа II 0 60,0 0 33,3 26,3 50,0 11,8 7,1 9,6 42,9
зоэа III 40,7 43,3 25,0 50,0 0 0 0 0 16,4 28,6
зоэа IV 29,6 20,0 0 0 0 0 0 0 11,0 10,7
P. platypus,
зоэа II 0 3,3 0 0 0 0 0 0 0 1,8
Erimacrus
isenbeckii 22,2 60,0 50,0 83,3 26,3 100 0 42,9 20,5 62,5
Telmessus
cheiragonus 44,4 86,7 25,0 83,3 15,8 50,0 0 42,9 21,9 62,4
C. opilio,
личинки 3,7 26,7 0 16,7 0 83,3 5,9 28,6 2,7 26,7
мегалопы 3,7 0 0 0 5,3 16,7 5,9 21,4 4,1 7,1
Число станций 27 30 4 6 19 6 17 14 67 56
Примечание. Здесь и далее Тих. ок. МКГ — тихоокеанская сторона Малой Курильской гряды.
Таблица 3
Относительное обилие личинок промысловых видов крабов в уловах ИКС-80 в районе южных Курильских островов в 1998 и 1999 гг., %
Table 3
Part of the catch crabs larvae in the catches of the egg net (IKS-80) near the South Kuril Isles in 1998 and 1999, %
Ю-кур. Тих. ок. Ох. стор. Ок. стор. Весь Вид прол. МКГ Итурупа Итурупа район
1998 1999 1998 1999 1998 1999 1998 1999 1998 1999
P. camtschatica,
зоэа II 0 0,49 33,3 1,09 0 0 0,4 0,72 0,36 0,54
зоэа III 0,18 0 0 0 0 0 0 0 0,12 0
зоэа IV 1,08 0 0 0 0 0 0 0 0,72 0
P. brevipes,
зоэа I 0 0,98 0 0 0 8,51 0 86,72 0 29,35
зоэа II 0 15,46 0 18,48 53,9 2,55 98,8 1,91 31,1 10,02
зоэа III 10,27 7,03 16,67 19,57 0 0 0 0 6,94 4,56
зоэа IV 31,35 0,56 0 0 0 0 0 0 20,81 0,31
P. platypus,
зоэа II 0 0,07 0 0 0 0 0 0 0 0,04
Erimacrus
isenbeckii 3,24 10,19 33,33 25,00 30,8 78,72 0 1,44 3,35 14,11
Telmessus
cheiragonus 52,61 64,16 16,67 32,61 11,5 2,98 0 8,73 35,41 39,56
C. opilio,
личинки 1,08 1,05 0 3,26 0 6,81 0,4 0,12 0,84 1,35
мегалопы 0,18 0 0 0 3,84 0,43 0,4 0,36 0,36 0,15
Всего, экз. 1110 1423 12 92 52 235 498 836 1672 2586
Всего, % 66,39 55,03 0,72 3,56 3,11 9,09 29,78 32,33 100,0 100,0
270
Наибольшее количество личинок промысловых крабов было выловлено в водах Южно-Курильского пролива, хотя их плотность в этом районе в 1999 г. уступала плотности с океанской стороны о. Итуруп, где более 80 % всех личинок традиционно приходилось на многочисленные ранние стадии зоэа колючего краба (табл. 4). Минимальную плотность распределения личинок промысловых видов наблюдали с тихоокеанской стороны Малой Курильской гряды и с охотоморской стороны о. Итуруп в 1998 г.
Таблица 4
Средняя плотность личинок промысловых видов крабов в районе южных Курильских островов в 1998 и 1999 гг., экз./м2
Table 4
Mean density of the catch crabs larvae near the South Kuril Isles _in 1998 and 1999, ind./m2_
Ю-кур. Тих. ок. Ох. стор. Ок. стор. Весь Вид прол. МКГ Итурупа Итурупа район _1998 1999 1998 1999 1998 1999 1998 1999 1998 1999
P. camtschatica,
зоэа II 0 1,2 4,0 1,0 0 0 2,0 3,0 3,0 1,6
зоэа III 2,0 0 0 0 0 0 0 0 2,0 0
зоэа IV 6,0 0 0 0 0 0 0 0 6,0 0
P. brevipes,
зоэа I 0 14 0 0 0 5,0 0 241,7 0 94,88
зоэа II 0 12,22 0 8,5 5,6 2,0 244,0 16,0 67,4 10,79
зоэа III 10,4 7,69 2,0 6,0 0 0 0 0 5,3 7,38
зоэа IV 43,5 1,33 0 0 0 0 0 0 43,5 1,33
P. platypus,
зоэа II 0 1,0 0 0 0 0 0 0 0 1,0
Erimacrus
isenbeckii 6,0 8,06 2,0 4,60 3,6 30,83 0 1,92 3 ,4 4, 10,4
Telmessus
cheiragonus 48,6 35,1 2,0 6,0 2,0 2,33 0 12,17 33,5 25,6
C. opilio,
личинки 12 1,88 0 3,00 0 3,20 2,0 1,00 7,0 2,33
мегалопы 2,0 0 0 0 2,0 1,0 2,0 1,0 2,0 1,0
Всего 41,11 3 ,4 7, 4 3,00 15,33 2,74 39,17 29,29 59,71 24,96 46,18
Камчатский краб
Личинки камчатского краба в конце мая - начале июня были весьма малочисленны, составляя среди всех личинок промысловых крабов всего 1,2 % в 1998 г. и 0,54 % в 1999 г. Они были встречены в Южно-Курильском проливе, с тихоокеанской стороны о. Шикотан и с океанской стороны о. Итуруп над глубинами 19-99 м при температуре воды 0,9-6,5 "С.
В 1998 г. зоэа II были встречены с тихоокеанской стороны вблизи побережья о. Шикотан над глубиной 90 м и вблизи океанского побережья о. Итуруп (рис. 3, а) над глубиной 19 м при поверхностной температуре воды 2,9 и 3,8 " С. Их плотность не превышала 4 экз./ м2. Зоэа III были выловлены на единственной станции в центральной части Ю жно-Куриль-ского пролива (43"50' с.ш. 145"58' в.д.) над глубиной 54 м при более высокой поверхностной температуре (6,5 "С). Зоэа IV отмечены на двух станциях в восточной части Южно-Курильского пролива (рис. 3, б), их плотность достигала 10 экз./м2. Максимальная плотность была получена в районе 43"50' с.ш. 146"23' в.д. над глубиной 60 м при поверхностной температуре 5,3 "С.
В 1999 г. в центральной части Ю жно-Курильского пролива и с тихоокеанской стороны о. Шикотан зоэа камчатского краба были встречены над глубинами 42-99 м при поверхностной температуре воды 1,5-5,9 ° С, их плотность не превышала 2 экз./ м2 (рис. 3, в). С океанской стороны о. Итуруп зоэа камчатского краба обнаружены на двух станциях над глубинами 20-23 м при поверхностной температуре воды 0,9-1,0 °С. Максимальная плотность личинок (2 экз./м2) отмечена в районе 44°38' с.ш. 147°17' в.д. над глубиной 23 м.
Индекс развития личинок в 1998 г. составил 3,30, в 1999 г. - 2,0. Подобные различия обусловлены более чем двукратной разницей в средних значениях температуры воды в местах распространения личинок (4,83 °С в 1998 г. и 1,76 °С в 1999 г.). Средняя плотность личинок камчатского краба в 1999 г. равнялась 1,6 экз./ м2, что в два раза ниже, чем в 1998 г. (3,0 экз./м2). Однако в общих чертах пространственное распределение личинок этого вида было весьма сходным с их распределением в 1998 г.
Сравнение полученных данных с результатами исследований Мару-кавы (1933) свидетельствует о значительном снижении численности личинок камчатского краба в Южно-Курильском проливе и изменении их пространственного распределения в пределах этого района (рис. 4, а, б). По сравнению с 1932 г. средняя плотность личинок камчатского краба в пределах пролива снизилась в 20 раз, площадь распределения в два раза (с 890 до 437 миль2). Значительные изменения произошли и в пространственном распределении личинок. Е сли в 1932 г. их повышенные концентрации были отмечены вблизи о. Кунашир, то в 1998 и 1999 гг. зоэа камчатского краба концентрировались в направлении к северу и северо-западу от прол. Шпанберга (между о-вами Шикотан и Полонского), а также с океанской стороны о. Итуруп. Указанный факт согласуется с появлением в бухтах Ш икотана молоди камчатского краба и, вероятно, является следстви-
272
ем общего снижения роли Южно-Курильского пролива как репродуктивной зоны (зоны размножения) этого вида.
Рис. 4. Распределение личинок промысловых крабов в Южно-Курильском проливе 19-25 мая 1932 г. по данным Марукавы (1933): а, б - камчатского, в - колючего, г - четырехугольного волосатого; а - зоэа I (1), зоэа II (штриховка), б - зоэа III
Fig. 4. Distribution of the catch crabs larvae in Yuzno-Kurilskiy strait 19-25 May, 1932 by Marukawa (1933): а, б - Paralithodes camtschaticus, в - P. brevipes, г - Erimacrus isenbeckii; а - zoea I (1), zoea II (shading), б - zoea III
Очень низкая плотность и численность личинок камчатского краба в районе южных Курильских островов согласуется с низкой численностью взрослых особей и высокой яловостью самок. Так, до середины 60-х гг. Южно-Курильский пролив играл роль основной репродуктивной зоны данного вида в пределах южных Курильских островов. Здесь же происходили развитие и рост немигрирующей молоди камчатского краба (рис. 5). В настоящее время уловы камчатского краба в пределах пролива редко превышают 0,3 экз. на ловушку. В последние годы в этом районе в весенние месяцы практически не наблюдалось образование преднерестовых скоплений самцов и самок, доля яловых самок возросла до 38 % от числа половозрелых (Клитин, 1999; Kl itin, 2001). Все это в конечном итоге привело к закономерному снижению популяционной плодовитости и численности личинок камчатского краба.
Одновременно малочисленная репродуктивная зона камчатского краба появилась у океанского побережья о. Итуруп. На это указывает присутствие здесь половозрелых самок, а также зоэа камчатского краба. Однако отсутствие в этом районе молоди и маломерных особей свидетельствует
273
о практически полном выносе личинок за пределы района. Проходящее вблизи от океанского побережья о. Итуруп течение Ойясио может способствовать переносу личинок камчатского краба в юго-западном направлении и их последующему оседанию у берегов о. Ш икотан, однако это предположение нуждается в дополнительной проверке. Более вероятна ситуация, когда выпуск личинок камчатского краба с океанской стороны о. Итуруп будет приводить к их оседанию в неподходящих для обитания молоди районах и последующей гибели. Дрейфу личинок в район ЮжноКурильского пролива препятствует фронтальная зона между водами течения Ойясио и поступающими из прол. Екатерины водами течения Соя (Самко, 1992; Фукс, 1997). Механизм появления репродуктивной зоны с океанской стороны о. Итуруп в настоящее время не вполне ясен. В любом случае оно привело к ухудшению положения с воспроизводством камчатского краба у южных Курильских островов, поскольку его размножение в этом районе заканчивается гибелью потомства.
Рис. 5. Распределение молоди камчатского краба (19-72 мм) в районе юж-45.00 ных Курильских островов (обобщенные
данные за 1987-1992 гг.): 1-3 - уловы за 30 мин траления (1 - 1-5 экз.; 2 - 69 экз.; 3 - 255 экз.); 4 - по данным ловушечных съёмок
Fig. 5. Distribution of the king crab juveniles (19-72 cm) near the South Kuril Isles (generalized data of 1987-1992): 13 - catches per 30-minutes' trawling (1 -1-5 individuals; 2 - 6-9 ind.; 3 - 255 ind.); 4 - by the data of the trap surveys
44.00
145.00
146.00 147.00
148.00
Синий краб
Единственная зоэа II синего краба (Paralithodes platypus) была поймана 22 мая 1999 г. вблизи западного побережья о. Шикотан в районе 43"440' с.ш. 146"341' в.д. над глубиной 42 м при поверхностной температуре воды 1,45 "С. Учитывая, что часть вод течения Соя ежегодно проникает из прол. Екатерины в Южно-Курильский пролив и далее в прол. Шпанберга (Бобков, 1992; Фукс, 1997), наиболее вероятным представляется проникновение зоэа синего краба в прол. Шпанберга с охотоморской стороны о. Куна-шир, где могут обитать половозрелые особи этого вида.
Колючий краб
Зоэа колючего краба были наиболее широко распространенными в 1998 г. (встречены на 32,8 % от числа станций) и наиболее многочисленными в 1998 и 1999 гг., составляя соответственно 58,9 и 44,2 % общего числа личинок промысловых видов крабов. Личинки этого вида были встречены во всех четырех районах южных Курильских островов над глубинами 13-201 м при температуре поверхностного слоя воды от 0,9 до 7,2 " С.
В 1998 г. в планктоне отсутствовали только зоэа I колючего краба, индекс развития личинок по всему району работ составил 2,83. Наибольшие концентрации зоэа II колючего краба (486 экз./ м2) были отмечены вблизи океанского побережья о. Итуруп (рис. 6, а) над глубиной 19 м при поверхностной температуре воды 3,8 "С, зоэа III и IV (120 экз./м2) - в
274
прол. Шпанберга и севернее его над глубинами 38 и 60 м при поверхностной температуре воды 2,9 и 5,3 ° С (рис. 6, б, в). Средняя плотность распределения личинок колючего краба в Ю жно-Курильском проливе составила 35,5 экз./ м2, с океанской стороны о. Итуруп - 164 экз./м2, с охотоморской стороны о. Итуруп - 5,6 экз./ м2, по всему району работ - 44,7 экз./м2.
Рис. 6. Распределение личинок колючего краба в районе южных Курильских островов: а-в - 1998 г., г-е - 1999 г.; а, д - зоэа II; б, е - зоэа III; в - зоэа IV, г - зоэа I
Fig. 6. Distribution of the hanasaki crab larvae near the South Kuril Isles: а-в - 1998, г-е - 1999; а, д - zoea II; б, е - zoea III; в - zoea IV, г - zoea I
В 1999 г. в планктоне присутствовали все четыре стадии зоэа колючего краба, индекс развития личинок по всему району составил 1,45. Зоэа I колючего краба были встречены с океанской (над глубинами 13-23 м) и охотоморской стороны о. Итуруп (575-1178 м), а также в Ю жно-Куриль-ском проливе (52 м). Температура поверхностного слоя воды в местах распространения зоэа I варьировала от 0,9 до 3,0 ° С. Наибольшая концен-
275
трация зоэа I (602 экз./ м2) отмечена с океанской стороны о. Итуруп в районе 43°521' с.ш. 147°377' в.д. над глубиной 13 м при поверхностной температуре воды 2,1 ° С (рис. 6, г).
Зоэа II были распространены на значительно большей площади, практически во всех районах южных Курильских островов над глубинами 131065 м (рис. 6, д). Наибольшие концентрации зоэа II колючего краба (65 экз./ м2) отмечены в прол. Шпанберга над глубиной 45 м при поверхностной температуре воды 1,9 °С. Зоэа III и IV были распространены только в Южно-Курильском проливе и с тихоокеанской стороны Малой Курильской гряды над глубинами 29-85 м при поверхностной температуре воды 1,9-5,6 °С. Их максимальные концентрации также были расположены в прол. Шпанберга и в центральной части Южно-Курильского пролива (рис. 6, е).
В мае 1999 г. при переходе от зоэа I к зоэа IV средняя плотность личинок колючего краба последовательно снижалась с 94,88 до 1,33 экз./ м2, а относительное обилие с 29,4 до 0,3 %. Индекс развития личинок по отдельным районам южных Курильских островов также существенно различался (рис. 7) и был тесно связан с температурой поверхностного слоя воды (г = 0,82). Влияние температуры воды на продолжительность развития личинок крабов хорошо известно (Kurata, 1960; N akanishi, 1985).
Рис. 7. Взаимосвязь индекса развития личинок колючего краба и средней
температуры поверхностного слоя воды на момент поимки личинок по отдельным районам южных Курильских островов 14.05-1.06.1999 г.: 1 - индекс развития личинок, 2 - поверхностная температура воды; Юкп - Южно-Курильский пролив, Тих - тихоокеанская сторона Малой Курильской гряды, ОхИт - охо-томорская сторона о. Итуруп, ОкИт -океанская сторона о. Итуруп
Fig. 7. Correlation of the hanasaki crab intermolting index and mean temperature of the surface water during larvae catch near the South Kuril Isles 14.05-1.06.1999: 1 - intermolting index, 2 - temperature of the surface water; Юкп - Yuzno-Kurilskiy strait, Тих -pacificocean side of the Small Kurile islands ridge, ОхИт - okhotsksea side of the Iturup Island, ОкИт - pacificocean side of the Iturup Island
В 1999 г. средняя плотность распределения личинок колючего краба в Ю жно-Курильском проливе составила 17,1 экз./ м2, с океанской стороны о. Итуруп - 247,0 экз./ м2, с охотоморской стороны о. Итуруп - 6,5 экз./ м2, по всему району - 38,1 экз./ м2. По сравнению с 1998 г. в 1999 г. средняя плотность зоэа колючего краба по всему району уменьшилась в 1,2 раза, в Южно-Курильском проливе - в 2,1 раза, а по сравнению с данными Марукавы (1933) - в 1,9 раза. В то же время указанное обстоятельство не следует считать результатом снижения численности колючего краба, поскольку Марукава не указал для этого вида стадии развития зоэа, а после каждой линьки их численность убывает в геометрической прогрессии.
Общий характер распределения личинок колючего краба в ЮжноКурильском проливе в 1999 г. весьма сходен с результатами 1998 г. и со схемой, построенной по данным Марукавы (см. рис. 4, в). В частности, в Южно-Курильском проливе их максимальные скопления в 1932, 1998 и
276
1999 гг. располагались в прол. Шпанберга и в 10-15 милях к северу от него. Согласно полученным данным, основной район развития и, по-видимому, оседания личинок колючего краба находится в непосредственной близости от зоны размножения, что благоприятно сказывается на существовании популяции. Доминирование личинок колючего краба среди других видов Decapoda является следствием относительной многочисленности популяции. Слабая трансформация распределения личинок колючего краба на протяжении последних 7 0 лет свидетельствует, с одной стороны, о сохранении в течение этого времени функциональной структуры ареала популяции, а с другой - об относительной стабильности ее численности.
Четырехугольный волосатый краб
В 1998 г. личинки четырехугольного волосатого краба были встречены во всех районах за исключением океанской стороны о. Итуруп. При высокой частоте встречаемости личинки были весьма малочисленны, составляя всего 3,4 % общего числа личинок промысловых крабов. Основные концентрации личинки образовывали в Южно-Курильском проливе, где их плотность вблизи о. Кунашир (над глубиной 25 м) достигала 10 экз./ м2 (рис. 8, а). С охотоморской стороны о. Итуруп наибольшую плотность личинок (8 экз./ м2) наблюдали в зал. Доброе Начало над глубиной 40 м. Поверхностная температура воды в районах распределения личинок находилась в пределах 2,4-7,9 °С.
Рис. 8. Распределение личинок четырехугольного волосатого краба в районе южных Курильских островов: а - 1998 г., б - 1999 г.
Fig. 8. Distribution of the horsehair crab larvae near the South Kuril Isles: a -1998, б - 1999
В 1999 г. личинки четырехугольного волосатого краба были встречены во всех районах южных Курильских островов, включая океанскую сторону о. Итуруп, их частота встречаемости была в три раза выше, чем в 1998 г., в Южно-Курильском проливе она возросла в 2,7 раза. Площадь распространения личинок увеличилась в 1,4 раза. Одновременно в 4,2 раза возросло их относительное обилие, составив всего 14,1 % общего числа личинок.
Средняя плотность личинок по сравнению с 1998 г. возросла в 2,3 раза, составив по всему району 10,4 экз./ м2. Вопреки традиционным представлениям о функциональных структурах ареалов крабов максимальную плотность личинок (99 экз./ м2) наблюдали с охотоморской стороны о. Итуруп в 12 милях от берега (44433' с.ш. 146473' в.д.) над глубиной 575 м. Причины этого феномена еще предстоит выяснить: вероятно, личин-
277
ки принесены в этот район течением Соя. В Южно-Курильском проливе средняя плотность личинок по сравнению с 1998 г. увеличилась в 1,3 раза. Максимальная плотность (30 экз./ м2) была получена в восточной части Южно-Курильского пролива над глубиной 99 м (рис. 8, б). Поверхностная температура воды в районах распределения личинок варьировала от 0,9 до 5,2 0 С.
Сравнение распределения личинок четырехугольного волосатого краба в 1999 и 1998 гг. показывает их высокое сходство. В ЮжноКурильском проливе в обоих случаях зоны наиболее высокой концентрации личинок расположены над глубинами 29-118 м и совпадают с циклоническим круговоротом вод в центральной части пролива и фронтальной зоной между течениями Соя и Ойясио в его более глубоководной восточной части. По сравнению с 1932 г., когда личинки встречались только в западной части залива над глубинами 25-54 м (см. рис. 4, г), в 1998 и 1999 гг. личинки четырехугольного волосатого краба были распространены значительно шире, но менее концентрированно.
Средняя плотность распределения личинок четырехугольного волосатого краба в 1999 г. (10,4 экз./м2) была многократно ниже, чем в 1932 г. (864,2 экз./м2). Отчасти подобные различия в плотности можно объяснить более локальным распределением личинок в 1932 г. Тем не менее общая численность личинок сократилась в 7 2 раза, и не вызывает сомнения, что подобная разница вызвана прежде всего существенным снижением численности взрослых особей четырехугольного волосатого краба в районе южных Курильских островов и, соответственно, снижением его популяционной плодовитости. В то же время по сравнению с 1998 г. в 1999 г. произошло некоторое увеличение численности личинок этого вида (в 2,5 раза), что не может в дальнейшем не сказаться на численности взрослых особей.
Пятиугольный волосатый краб
Этот вид является промысловым в Я понии, но в России в настоящее время не добывается. Е го взрослые особи образуют плотные скопления в прибрежной зоне (на глубинах менее 20 м) о. Кунашир и островов Малой Курильской гряды. Личинки этого вида были одними из наиболее широко распространенных и многочисленных, уступая по плотности и обилию в пробах только личинкам колючего краба.
В 1998 г. личинки пятиугольного волосатого краба были встречены в Южно-Курильском проливе, с тихоокеанской стороны Малой Курильской гряды и с охотоморской стороны о. Итуруп над глубинами 33-201 м (рис. 9, а). Температура поверхностного слоя воды в районах распределения личинок варьировала от 2,3 до 6,4 ° С. Плотность личинок возрастала от периферии к центру, достигая наибольших значений (320 экз./ м2) в центральной части Южно-Курильского пролива над глубиной 66 м.
В 1999 г. личинки этого вида были встречены во всех четырех районах южных Курильских островов над глубинами 13-1178 м (рис. 9, б). Температура поверхностного слоя воды в районах распределения личинок варьировала от 0,9 до 5,2 ° С. Наибольших значений (261 экз./ м2) плотность личинок пятиугольного волосатого краба достигала в мелководной юго-западной части Южно-Курильского пролива (44°465' с.ш. и 145°511' в.д.) над глубиной 29 м при температуре воды 3,3 °С. По сравнению с 1998 г. в 1999 г. плотность личинок пятиугольного волосатого краба снизилась 1,3 раза, относительное обилие в 1,2 раза, частота встречаемости, напротив, возросла в 2,8 раза.
Рис. 9. Распределение личинок пятиугольного волосатого краба в районе южных Курильских островов: а - 1998 г., б - 1999 г.
Fig. 9. Distribution of the crab Telmessus cheiragonus larvae near the South Kuril Isles: а - 1998, б - 1999
Стригун
В 1998 г. личинки стригуна Chionoecetes bairdi были встречены всего на трех станциях: в северо-восточной части Южно-Курильского пролива (33 м), с океанской стороны о. Итуруп (67 м) и в зал. Простор (50 м). Температура поверхностного слоя воды в районах распределения личинок варьировала от 2,4 до 3,2 "С. Максимальная плотность личинок стригуна (12 экз./м2) отмечена в Южно-Курильском проливе. Во всех трех случаях наряду с пелагическими личинками были пойманы мегалопы стригуна (рис. 10, а), которые четко идентифицируются по наличию дорзальных шипов в задней части карапакса.
Рис. 10. Распределение личинок стригуна Chionoecetes bairdi в районе южных Курильских островов: а - 1998 г., б - 1999 г.; штриховкой показано распределение пелагических личинок стригуна, символами - единичные уловы мегалоп
Fig. 10. Distribution of the snow crab Chionoecetes bairdi larvae near the South Kuril Isles: а - 1998, б - 1999; the zoea distribution marked with shading, the megalope catches marked with circles
В 1999 г. личинки стригуна были встречены на 18 станциях во всех четырех районах южных Курильских островов над глубинами 45-1065 м. Температура поверхностного слоя воды в районах распределения личинок варьировала от 1,2 до 4,2 "С. Максимальная плотность личинок стригуна (6 экз./ м2) отмечена с охотоморской стороны о. Итуруп. Как и в
279
1998 г., на четырех станциях с океанской и охотоморской стороны о. Итуруп были пойманы мегалопы стригуна (рис. 10, б). Повторная поимка мегалоп сетью ИКС свидетельствует об активно идущих процессах оседания личинок, что несколько расходится с традиционной точкой зрения об отсутствии какой-либо сезонности в размножении, а следовательно, и в развитии личинок этого вида. По сравнению с 1998 г. в 1999 г. плотность личинок стригуна снизилась в 2,5 раза, а площадь их распределения и частота встречаемости многократно возросли, что свидетельствует об их рассредоточении.
Заключение
Максимальная концентрация личинок десятиногих раков (1270 и 1108 экз./м2 в 1999 г., 488 экз./м2 в 1998 г.) отмечена в прибрежной зоне с океанской стороны о. Итуруп. На двух из этих станций доминировали личинки колючего краба (54,3 и 99,0 %), на третьей - личинки непромыслового вида Decapoda. В 1998 г. высокая плотность личинок мягкохвостых и короткохвостых раков была получена в центральной части Южно-Курильского пролива (670 экз./ м2). Здесь 48 % всех личинок принадлежало пятиугольному волосатому крабу. Наиболее широко распространенными в 1998 г. были личинки колючего краба, в 1999 г. - четырехугольного волосатого краба, наиболее многочисленными - колючего и пятиугольного волосатого крабов.
Зоэа камчатского краба были встречены в Южно-Курильском проливе, с тихоокеанской стороны о. Ш икотан и с океанской стороны о. Итуруп над глубинами 19-99 м при температуре воды 0,9-6,5 °С. Их плотность повсеместно не превышала 10 экз./ м2, составив в среднем 3,0 экз./ м2 в 1998 г. и 1,6 экз./м2 в 1999 г. Доля зоэа камчатского краба среди всех личинок промысловых крабов равнялась 1,2 % в 1998 г. и 0,54 % в 1999 г. Невысокая плотность распределения и соответственно численность зоэа камчатского краба является следствием низкой численности взрослых особей и высокой яловости самок.
Распределение личинок наиболее многочисленного колючего краба в Южно-Курильском проливе, напротив, почти совпадало с их распределением в 1932 г. В Южно-Курильском проливе максимальные концентрации зоэа III и IV колючего краба (до 120 экз./м2) отмечены в прол. Шпанберга и в 10-15 милях к северу от него над глубинами 38-60 м. Максимальные концентрации зоэа I и II (486 экз./м2 в 1998 г. и 602 экз./ м2 в 1999 г.) наблюдали с океанской стороны о. Итуруп над глубинами 13 и 19 м.
Согласно полученным данным, основной район развития и, по-видимому, оседания личинок колючего краба находится в непосредственной близости от зоны размножения (в прол. Шпанберга и в 10-15 милях к северу от него), что благоприятно сказывается на численности популяции. По мере роста зоэа колючего краба их относительное обилие снижалось с 29,4 до 0,3 %. Индекс развития и продолжительность развития личинок тесно связаны с температурой поверхностного слоя воды в районах их обитания.
Личинки четырехугольного волосатого краба были встречены во всех районах южных Курильских островов, в 1999 г. площадь их распределения увеличилась в 1,4 раза по сравнению с 1998 г. Одновременно в 3,7 раза возросло их обилие, которое составило 14,1 % общего числа личинок промысловых крабов. Средняя плотность личинок в 1999 г. по сравнению с 1998 г. возросла в 2,3 раза, составив по всему району 5,1 экз./ м2.
280
Максимальную плотность личинок (99 экз./ м2) наблюдали с охотоморс-кой стороны о. Итуруп в 12 милях от берега. В Южно-Курильском проливе численность личинок по сравнению с 1998 г. увеличилась почти в 3 раза, максимальная плотность (30 экз./ м2) была получена в его восточной части над глубиной 99 м. В этом районе зоны концентрации личинок совпадали с циклоническим круговоротом вод в центральной части пролива и фронтальной зоной между течениями Соя и Ойясио в его более глубоководной восточной части. По сравнению с 1932 г. численность личинок четырехугольного волосатого краба снизилась в 72 раза.
Личинки пятиугольного краба доминировали среди других видов десятиногих раков, незначительно уступая по плотности и численности только личинкам колючего краба и составляя в 1998 и 1999 гг. соответственно 35,4 и 39,6 % уловов личинок промысловых крабов. Наибольших значений (261 экз./ м2) плотность личинок пятиугольного волосатого краба достигала в мелководной юго-западной части Южно-Курильского пролива над глубиной 29 м при температуре воды 3,3 °С.
Присутствие в планктоне мегалоп стригуна Chionoecetes bairdi, на которых приходилось 16,9 % числа всех личинок этого вида, свидетельствует об активно идущих процессах оседания личинок, что предполагает наличие определенной сезонности в размножении, а следовательно, и в развитии личинок этого вида.
Литература
Бобков A.A. Течение Соя и его место в системе вод Южно-Курильского района // Изв. РГО. - 1992. - Т. 124, вып. 5. - С. 461-469.
Инструкция по сбору и первичной обработке планктона в море.
- Владивосток: ТИНРО, 1980. - 45 с.
Канарская O.A., Слизкин А.Г. Сроки нереста и распределение личинок крабов в Беринговом море // Биологические ресурсы морей Дальнего Востока: Тез. докл. - Владивосток: ТИНРО, 1975. - С. 65-66.
Клитин А.К. О трансформации функциональной структуры камчатского краба в районе Южных Курильских островов в связи с колебаниями его численности // Тез. докл. 9-й Всерос. конф. по промысловой океанологии. -М.: ВНИРО, 1999. - С. 82-83.
Клитин А.К. О распределении личинок промысловых крабов у южных Курильских островов в 1998 и 1999 гг. // Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование (запасы, многовидовые модели, сбалансированное рыболовство, экологическая ситуация): Мат-лы междунар. конф.: Вопр. рыб-ва. - 2000. - Т. 1, ч. 1, № 2-3. - С. 169-172.
Клитин А.К., Кочнев Ю.Р. О распределении личинок и молоди камчатского краба в заливе Анива (о.Сахалин) // Тез. докл. 11-й Всерос. конф. по промысловой океанологии. - М.: ВНИРО, 1999. - С. 83-84.
Клитин А.К., Низяев С.А. Особенности распространения и жизненной стратегии некоторых промысловых видов дальневосточных крабоидов в районе Курильских островов // Биол. моря. - 1999. - Т. 25, № 3. - С. 221-228.
Клитин А.К., Саматов А.Д. О роли распределения личинок в популя-ционной динамике камчатского краба Татарского пролива // Рыбохозяйствен-ные исследования Мирового океана: Тез. докл. Междунар. науч. конф. - Владивосток: ДВГТРУ, 1999. - С. 140-141.
Макаров Р.Р. Распределение пелагических личинок камчатского краба у западного побережья Камчатки // Рыб. хоз-во. - 1964. - № 7. - С. 23-26.
Макаров Р.Р. Личинки креветок, раков-отшельников и крабов западно-камчатского шельфа и их распределение. - М.: Наука, 1966. - С. 164.
Масленников С.И. Технология крабового фермерства на акватории дальневосточных морей // Дальний Восток России: экономика, инвестиции, конъюнктура. - 1998. - № 1. - С. 34-39.
281
Милейковский С.А. Личинки морских донных беспозвоночных и их роль в биологии моря. - М.: Наука, 1985. - 120 с.
Низяев С.А., Федосеев В.Я. Причины редукции численности поколения краба и их отражение в его репродуктивной стратегии // Рыбохозяй-ственные исследования в Сахалинско-Курильском районе и сопредельных акваториях: Сб. науч. тр. - Южно-Сахалинск: Сахалинское областное издательство, 1994. - С. 57-67.
Родин В.Е. Пространственная и функциональная структура популяций камчатского краба // Изв. ТИНРО. - 1985. - Т. 110. - С. 86-97.
Самко Е.В. Фронтальные зоны течения Ойясио и их промыслово-эко-логическое значение: Автореф. дис. ... канд. геог. наук. - СПб.: С-пб. университет, 1992. - 25 с.
Федосеев В.Я. Вопросы рационального промысла и искусственного воспроизводства краба // Тез. докл. 5-й Всесоюз. конф. по промысловым беспозвоночным. - М., 1990. - С. 52-54.
Федосеев В.Я., Габаев Д.Д. Метод подращивания молоди камчатского краба Paralithodes camtschatica на коллекторах // Научно-технические проблемы марикультуры в стране: Тез. докл. Всесоюз. конф. - Владивосток: ТИНРО, 1989. - С. 119-120.
Федосеев В.Я., Григорьева Н.И. Разведение камчатского краба Paralithodes camtschatica (Tilesius, 1815) (Decapoda, Lithodidae) на подвесных плантациях / ТИНРО-центр. - Владивосток, 1999. - 12 с. - Деп. во ВНИЭРХ 7.12.99, № 1351-рх 99.
Федосеев В.Я., Родин В.Е. Воспроизводство и формирование популя-ционной структуры камчатского краба // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. - Владивосток, 1986. - С. 35-46.
Федосеев В.Я., Слизкин А.Г., Родин В.Е. Общие закономерности воспроизводства крабов // Сырьевые ресурсы и биологические основы рационального использования промысловых беспозвоночных: Тез. докл. Всесоюз. совещ. - Владивосток, 1988. - С. 27-28.
Фукс В.Р. Океанологические основы промысловой продуктивности истоков течения Ойясио // Океанология в Санкт-Петербургском университете. - СПб.: Изд-во СПб. ун-та, 1997. - C. 221-245.
Armstrong D., Incze L., Wencker D., Armstrong J. Distribution and abundance of decapod crustacean larvae in the southeastern Bering Sea with emphasis on commercial s pecies. Final report to: Outer Continental Sh elf E nvironmental Assesment Program (OCSEAP). Office of Marine Pollution Assessment. - 1983. - P. 388.
Klitin A.K. Changes in red king crab (Paralithodes camtschaticus) population distribution and composition with decreased abundance off the Southern Kuril Islands // Crabs in cold water regions: biology, management, and economics: Abstracts 19th Lowell Wakefield S ymposium. - Anchorage, Alaska, USA, 2001. - P. 22.
Klitin A.K., Samatov A.D., Shirmankina L.S. Distribution of red king crab Paralithodes camtschatica (Crustacea Decapoda Anomura Lithodidae) larvae and juveniles in Tatar Strait // Arthropoda Selecta. In press.
Kurata H. Studies on the larvae and post-larvae of Paralithodes camtschatica. III. The influence of temperature and salinity on the survival and growth of larvae // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. - 1960. - Vol. 21. - P. 9-14.
Kurata H. Larvae of decapoda crustacea of Hokkaido 1. Atelecyclidae (Atele-cyclinae) // Bull. of Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. - 1963. - Vol. 27. - P. 13-24.
Kurata H. Larvae of decapoda crustacea of Hokkaido 6. Lithodidae (Ano-mura) // Bull. of Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. - 1964. - Vol. 29. - P. 49-65.
Marukawa H. Biological a nd fishery research on Ja panese ki ng crab Paralithodes camtschatica (Tilesius) // Journ. Imp. Fish. Exp. Stat. Tokyo. - 1933. -Vol. 37, № 4. - P. 1-152.
Nakanishi T. The effects of the environment on the survival rate, growth and respiration of eggs, larvae and post-larvae of king crab (Paralithodes camtschatica)
// Proceedings of the International king crab symposium. - Anchorage. Jan., 1985. - P. 167-185.
Sasaki J., Mihara Y. Early larval stages of the hair crab Erimacrus isenbeckii (Brandt) (Brachyura: Atelecyclidae), with special reference to its hatching process // Journ. of Crustacean Biology. - 1993. - Vol. 13(3). - P. 511-522.
Sato S. Studies on larval development and fishery biology of king crab, Paralithodes camtschatica (Tilesius) // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. -1958. - Vol. 17. - P. 102.
Takeuchi I. On the distribution of zoeal larvae of king-crab, Paralithodes camtschatica in the southeastern Bering sea in 1960 // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. - 1962. - Vol. 24. - P. 163-170.
Takeuchi I. On the distribution of larval stage of king crab, Paralithodes camtschatica und some Crustacean Decapoda off the west coast of the Kamtschatka peninsula, 1957-64 // Bull. Hokkaido Reg. Fish. Res. Lab. - 1969. - Vol. 35. -P. 44-61.
Wackernagel H. Multivariate Geostatics: an introduction with applications. -Springer; Verlag; Berlin; Heidelberg, 1995. - 255 p.
Поступила в редакцию 6.08.02 г.
