CC BY
56
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 526: 2020-2024
Биоэнергетика кедровки Nucifraga сагуосаЬасЬвв в условиях крайне низких температур
А. В. Андреев
Второе издание. Первая публикация в 1977*
Кедровка Nucifraga caryocatactes — одна из немногих птиц, способных зимовать в крайне суровых климатических условиях. Успех её зимовки на северо-востоке Сибири тесно связан с урожаем кедрового стланика Pinus pumila, орехи которого птица запасает с осени в особых кладовых. Если запасы достаточно велики, то птица питается ими всю зиму, весну и часть лета. В гнездовой период орехи используются для выкармливания птенцов. Поскольку кедровка хорошо знает расположение своих запасов и без труда их находит, поиск корма и питание занимают у неё мало времени. В середине зимы (декабрь-январь) нормально зимующие птицы активны, по нашим наблюдениям, не более 3-3.5 ч в сутки при продолжительности дня 5.2-5.6 ч. От 0.1 до 0.25 ч занимают перелёты от мест ночёвки и местам кормёжки и обратно; около 2.5 ч занимает деятельность, непосредственно связанная с питанием: небольшие перелёты, поиск кладовых, раскапывание и поедание орешков; ещё около 0.5 ч птицы отдыхают, сидя на «сторожевых пунктах» — вершинах лиственниц. Остальное время — часть дня и всю ночь — 20.5-21 ч — кедровка проводит в неподвижности, распушившись и спрятавшись в густых ветвях деревьев. Места ночёвок постоянны. Птица прилетает на ночлег с полностью набитым желудком и пищеводом, а часть орехов несёт даже в клюве. Подъязычным мешком в зимний период кедровка, по нашим наблюдениям, не пользуется. За время ночёвки под деревом, где сидит птица, и на его ветвях накапливается помёт, количество которого, очевидно, соответствует количеству переваренных птицей орехов. Указанные обстоятельства позволяют довольно точно определить энергетический баланс кедровки во время длительной зимней ночёвки. Пока мы располагаем результатом такого определения лишь в отношении одной птицы, но при этом обнаружились интересные особенности энергетического обмена кедровки при низких температурах воздуха. Приводимые ниже материалы собраны на Омолонском стационаре Института биологических проблем Севера (бассейн Колымы, 66° с.ш.).
* Андреев А.В. 1977. Биоэнергетика кедровки (Nucifraga сагуоеаЬаеЬев) в условиях крайне низких температур // Зоол. журн. 56, 10: 1578-1581.
Место, где ночевала кедровка, было найдено 16 декабря 1975. Судя по большому количеству помёта, скопившегося под деревом (ива Salix saxatilis), птица ночевала тут не менее месяца. Этот помёт был удалён, площадка под ветками, где сидела птица, расчищена, а ветви, на которых мог бы застревать помёт, срублены. После этого в течение 12 дней (в то время, когда птица улетала на кормёжку) собирали помёт, оставленный ею за ночь. Затем 29 декабря птица была добыта тотчас после возвращения с кормёжки для определения количества орехов, припасаемых ею на ночь. Несколько других кедровок были добыты в идентичной ситуации для получения сравнимых данных. Температура воздуха в указанный период колебалась от минус 40° до минус 49° (в среднем минус 43.7°С). Орехи и помёт перед взвешиванием высушивали до воздушно-сухого состояния при 60°С. Их калорийность определена автором путём сжигания в калориметрической бомбе. Выполнено по 5 измерений для каждого вещества. Калорийность орехов кедрового стланика составила 7.526±0.052 ккал/г; калорийность экскрементов - 3.774± 0.044 ккал/г.
Таблица 1. Количество корма (в граммах и килокалориях), потребляемого кедровкой за ночь и сутки
Вес птицы Орешки кедрового стланика
Даты и время добычи (за вычетом орехов), г Кол-во, шт. Сухой вес, г Валовая энергия, ккал
22.11.1975, 13 ч 30 мин 174 143 5.40 40.6
07.12.1975, 13 ч 15 мин 147 115 4.52 34.1
18.12.1975, 13 ч 10 мин 161 106 6.50 48.9
29.12.1975, 13 ч 20 мин* 152 155 5.85 44.0
Суточное потребление** — 170-240 6.63-9.36 49.8-70.4
** - Рассчитано по экспериментальным данным А.А.Меженного (1964).
В таблице 1 приведены данные о количестве орехов, запасаемых кедровкой на ночь, и валовой («большой») энергии. Как видно, кедровка, взятая нами для биоэнергетических расчётов (помечена одной звёздочкой), принципиально не отличается от других птиц ни по размерам (средний вес зимующих самок 154±2.4 г, п = 11), ни по количеству собранных ею орешков. (Исключением является самка с полупустым пищеводом, добытая 7 декабря и явно не добравшая необходимого ей количества орешков).
Сухой вес помёта, оставленного птицей за ночь, колебался от 1.8 до 2.3 г, в среднем составляя 2.08 г. Вероятно, колебания веса экскрементов были связаны с различным количеством орехов, запасённых птицей, а возможно,— с различной интенсивностью метаболизма при различных температурах воздуха.
Допустим, что все орехи, запасённые птицей, перевариваются в течение ночи (иное предположение в данных условиях кажется Маловероятным). Тогда энергетический баланс нашей птицы за 20-21 ч пребывания на месте ночлега при температуре воздуха около минус 44°С составит: МЕ = 5.85x7.526 - (1.8-2.3^3.774 = 35.3-37.2 ккал или, с учётом времени ночлега, 1.68-1.86 ккал/ч. Степень усвоения энергии — 0.80-0.85. Полученные цифры соответствуют величине стандартного обмена БМЯ, который складывается, как известно, из расходов на основной обмен БМЯ и теплопродукцию С (Kendeigh вЬ а1. 1976).
Наши расчёты нуждаются в небольших поправках. С одной стороны, в момент добычи некоторое количество питательных веществ находилось в кишечном тракте, следовательно, рассчитанные величины потока энергии требуют увеличения. С другой стороны, указанная нами калорийность орехов относится к чистым ядрам, в то время как некоторая часть отвеса орехов, приведённого в таблице 1, приходится на измельчённую скорлупу, необходимую кедровке для лучшего пищеварения. Это должно уменьшать полученные цифры. Ориентировочный подсчёт показывает, что суммарное действие этих обстоятельств вместе с погрешностями измерения не может изменить приведённые цифры более чем на 10%. Ещё одним источником ошибок может быть изменение веса птицы в течение ночи. Однако, по нашим данным, средний вес кедровок в течение зимы меняется незначительно, а количество жира в теле птиц, добытых в разное время дня, было Невелико и примерно одинаково у большинства особей. Это позволяет считать изменение веса кедровки в течение ночи несущественным. Сказанное означает, что наибольшее значение величины стандартного обмена вряд ли превышает 2.05 ккал/ч.
Величина БМЯ вместе с данными о бюджете времени даёт возможность подсчитать суточный бюджет энергии, или «энергию существования» (ЕМЯ), кедровки в природных условиях. Известно, что расход энергии птицы, пребывающей в состоянии умеренной активности (например, поиска и добывания пищи), примерно в 1.4 раза выше обмена покоя (Kendeigh вЬ а1. 1976). Расход энергии при полёте примерно в 12 раз выше обмена покоя в термонейтральной зоне (Дольник, Гаврилов 1971). Для птицы весом 152 г его величина составляет 1.24 ккал/ч (подсчитано по уравнению: \%БМЯ = 0.045 + 0.658^Ц, где Ц — вес птицы (Kendeigh вЬ а1. 1976). Ориентируясь на наибольшие из имеющихся значений компонентов бюджета времени и стандартного обмена (перелёты — 0.25 ч, поиск пищи — 3.25 ч, БМЯ = 2.05 ккал/ч), получаем: ЕМЯ = 0.25x1.24x12 + 3.25x2.05x1.4 + 20.5x2.05 = 56.9 ккал в сутки для птицы весом 152 г.
В каком соотношении находятся полученные величины с теми, которые можно было бы предсказать для данных условий, пользуясь
биоэнергетическими уравнениями? Такое сопоставление выполнено в таблице 2. Как видим, в области крайне низких температур происходит своего рода «инверсия» расчётных биоэнергетических показателей: обмен покоя оказывается выше энергии существования.
Таблица 2. Некоторые биоэнергетические показатели* для воробьиной птицы весом 152 г (по уравнениям Кенди-Дольника-Гаврилова)
Показатель, Предсказываемые Экспериментальные
единица измерения значения значения
SMR при -44°С, ккал/ч 4.0 1.68-2.05
EMR, ккал/ч 3.5 < 2.37
* SMR рассчитан по уравнениям: SMR = БМИ + СхДТ°, где С - теплоотдача в покое, ккал/°С, 1дС = -1.138 + 0.543 IдМ, ккал/°С*сут, ДТ° - разница между температурой среды и нижней границей термонейтральности; последняя по расчётам равна 12°. EMR44 = EMR0 + С'*44°, где С' - теплоотдача при существовании, IgEMR0 = -0.804 + 0.2431д1М, ккал/°С*сут, 1дС' = 647 + 0.5221дМ, ккал/сут (Rendeigh et а/. 1976).
По-видимому, это связано с различием методик, использованных для выведения уравнений: обмен покоя определяется, как правило, по потреблению кислорода, в то время как энергия существования (в клеточных опытах) — по разности потреблённой и экскретированной энергии. Для нас, поэтому, большую ценность представляет сравнение по энергии существования. Последняя для кедровки примерно в 1.5 раза ниже ожидаемой величины. Поскольку биоэнергетические уравнения получены в целом как результат опытов с перелётными и более южными птицами, мы можем констатировать у северного оседлого вида — кедровки — явление значительного понижения обмена энергии при низких температурах в зимнее время.
Снижение энергии существования может быть обусловлено сокращением периода двигательной активности, а также снижением уровня стандартного метаболизма в ночные часы. Данные о бюджете времени кедровки и тот факт, что полученная нами величина БМЯ всего в 1.31.7 раза больше основного обмена, несмотря на очень низкую температуру воздуха, свидетельствуют о том, что оба эти пути используются птицей. Что именно позволяет кедровке уменьшить стандартный метаболизм — хорошее оперение или способность переносить в течение какого-то времени охлаждение тела (гипотермия),— пока не известно. Не исключены обе возможности. В любом случае низкий уровень энергетического обмена позволяет птице обходиться гораздо меньшим количеством корма, чем можно было бы ожидать для «зерноядного» вида таких размеров в столь суровых условиях.
В заключение ещё раз подчеркнём, что в значительном сокращении энергии существования можно видеть причину способности кедровки
зимовать на Севере, в условиях крайне низких температур, долгой ночи и короткого дня, который она использует, к тому же, далеко не полностью.
Литература
Дольник В.Р., Гаврилов В.М. 1971. Расход энергии на полёт у некоторых воробьиных птиц // Экологические и физиологические аспекты перелётов птиц. М.: 236-242.
Меженный А.А. 1964. Биология кедровки (Nucifraga caryocatactes macrorhyn-
chus) в южной Якутии // Зоол. журн. 53, 11: 1679-1687. Kendeigh S.Ch., Dolnik V.R., Gavrilov V.M. 1976. Bioenergetics // Population dynamic, energetic, impact in ecosystem and pest control of granivorous birds. Edinburgh: 127-204.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 526: 2024-2028
Рифовая цапля Egretta gularis охотится на рыбу, используя приманку, которую бросает человек
А. Г. Резанов, А. А. Резанов
Кафедра биологии животных и растений, Московский городской педагогический Университет. Институт естественных наук, ул. Чечулина 1, Москва, 119004, Россияю E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 10 ноября 2009
19-22 августа 2009 на западном побережье Красного моря (Хургада, Египет) проведены наблюдения за кормовым поведением рифовой цапли Egretta gularis. Одиночная молодая цапля (светлая морфа) периодически охотилась на мелководье огороженного песчаного пляжа, обследуя полосу протяжённостью 50-60 м. Птица совершенно не боялась людей, подходила к ним почти вплотную — на 1-2 шага. Иногда отдыхающие подкармливали её мелкой рыбкой, которую им удавалось поймать руками. Цапля поднимала брошенную ей рыбёшку с песка, ловила её на лету и даже брала из рук. Более того, находясь на берегу у самого уреза воды, она внимательно следила за действиями людей, пытавшихся (иногда удачно) руками поймать для неё рыбу на мелководье. В одном случае цапле была предложена продолговатая рыбка (длиной около 25 см), похожая на саргана (Belonidae). На манипулирование и заглатывание рыбы у птицы ушло не менее 2 мин.
Один из служащих отеля, нубиец, периодически подкармливал рифовую цаплю рыбой, которую ловил специально для неё и местных
