CC BY
10УДК 561:551.763.3 (571.6)
Палеоботаника, 2013, Т. 4. C. 96—115
АУНЕЙСКИЙ ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ИЗ ВЕРХНЕМЕЛОВЫХ ОТЛОЖЕНИЙ ОХОТСКО-ЧУКОТСКОГО ВУЛКАНОГЕННОГО ПОЯСА
Л. Б. Головнёва, С. В. Щепетов
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
Аунейский флористический комплекс происходит из вулканогенных отложений ауней-ской толщи, развитой в среднем течении р. Еропол (бассейн р. Анадырь, Северо-Восток России). Он включает 21 вид ископаемых растений и характеризуется преобладанием хвойных (Sequoia, Metasequoia, различные представители семейства Pinaceae), незначительным участием цветковых с мелкими листьями и присутствием реликтовых раннемеловых таксонов (Phoenicopsis и Podoza-mites). По видовому составу аунейский флористический комплекс имеет наибольшее сходство с чаунской флорой коньякского возраста, который происходит из отложений чаунской серии Центральной Чукотки. Большое сходство видового состава аунейского и чаунского флористических комплексов свидетельствует об их одновозрастности и принадлежности к единой региональной ча-унской флоре.
Ключевые слова: позднемеловая флора, Охотско-Чукотский вулканогенный пояс, горные флоры, чаунская флора, фитогеография Северной Азии.
ВВЕДЕНИЕ
Данная публикация продолжает серию статей, посвященным растительным остаткам из меловых вулканогенных отложений Охотско-Чукотского вулканогенного пояса (Щепетов, Головнёва, 2010; Головнёва, Щепетов, 2011; Головнёва и др., 2011; Герман и др., 2012). Эта геологическая структура сформировалась в результате активной вулканической деятельности вдоль континентальной окраины Северной Азии от Чукоткого полуострова до хребта Джугджур. Протяженность пояса составляет около 3000 км, а ширина — от 100 до 350 км (Акинин, Миллер, 2011). В пирокластических и вулканогенно-осадочных отложениях Охотско-Чукотского вулканогенного пояса (ОЧВП) сохранились ископаемые растения, характеризующие растительность горных местообитаний. Такие остатки флор довольно редко попадают в геологическую летопись, поскольку в горных районах процессы эрозии преобладают над процессами осадконакопления. В связи с этим мы очень мало знаем о растительности возвышенных местообитаний геологического прошлого. Изучение ископаемых флор из многочисленных местонахождений ОЧВП позволяет восполнить этот пробел и реконструировать растительный мир обширной горной страны, которая существовала на Северо-Востоке Азии во второй половине мелового периода.
Данная статья посвящена характеристике комплекса ископаемых растений из отложений ау-нейской толщи, развитой в бассейне р. Еропол, правого притока р. Анадырь в его верхнем течении. Этот комплекс мы назвали аунейским. Он описан по материалам коллекций, собранных геологами Северо-Восточного геологического управления (Магадан) при картировании этой территории, и коллекции, собранной Н. И. Филатовой (ПГО «Аэрогеология», Москва), занимавшейся изучением стратиграфии Пенжинско-Анадырского сектора ОЧВП. Ранее несколько видов из аунейской толщи были изображены в монографии Г. Г. Филипповой и Л. Н. Абрамовой (Филиппова, Абрамова, 1993). Филиппова считала их одновозрастными с чаунской флорой, однако она не выделяла ископаемые растения аунейской толщи в отдельный флористический комплекс.
МАТЕРИАЛ И МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ
Меловые отложения в бассейне р. Еропол в пределах Чуванского нагорья изучались К. В. Па-ракецовым и Б. Ф. Палымский (Государственная геологическая..., 1983). По их данным нижняя часть мелового разреза на этой территории образована морскими и континентальными терриген-ными породами нижнего мела, а верхняя часть — наземными вулканитами верхнего мела. Морские осадочные отложения отнесены к берриасскому, валанжинскому, готеривскому, барремскому
и аптскому ярусам. Выше залегают терригенные угленосные отложения умкувеемской, мараквеем-ской и ирвунейской свит. В них содержатся остатки ископаемых растений, сходных по систематическому составу с ранне-среднеальбской буор-кемюсской флорой (Самылина, 1988).
Выше залегают преимущественно вулканогенные породы, относимые к образованиям Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. Они расчленены на пять толщ (снизу вверх): вил-ковскую (андезибазальты, туфолавы и туфы среднего состава), аунейскую (туфы риодацитово-го состава, игнимбриты, туфопесчаники и лавы кислого состава), тувыйскую (андезибазальты и их туфы, вулканомиктовые песчаники), балаганную (игнимбриты и лавы риолитов, туфы) и чу-ванскую (базальты и туфы основного состава). Возраст всей последовательности вулканогенных пород по палеоботаническим данным ранее оценивался в пределах позднего альба-турона, а непосредственно аунейской толщи — как поздний альб-ранний сеноман (Государственная геологическая..., 1983).
Выходы аунейской толщи прослеживаются в виде широкой (20—25 км) полосы северо-восточного простирания по право- и левобережью р. Еропол. Мощность нижней части толщи составляет 520— 540 м, верхней — 300—800 м.
В отложениях этой толщи известно несколько местонахождений ископаемых растений, которые определялись Г. Г. Филипповой (Государственная геологическая., 1983). Материал из большинства точек не сохранился, поэтому мы не учитываем виды, перечисленные Филипповой, при характеристике аунейского комплекса. Небольшое количество образцов в настоящее время хранится в Магадане, в музее при филиале по Магаданской области Территориального фонда информации по Дальневосточному федеральному округу (далее ТФИ или TFI). Коллекция ТФИ № 565 была собрана геологом В. П. Куклевым в 1974 году в верхней части аунейской толщи в верховьях ручья Камешки, правого притока р. Атахаевская, впадающей в р. Еропол в ее нижнем течении (рис. 1). Коллекция ТФИ № 204 была собрана геологом В. И. Василенко в 1965 году также в верхней части аунейской толщи в верховьях р. Левый Ольхейвеем, правого притока р. Еропол в его среднем течении (рис. 1). В этом же местонахождении в 1975 году, сборы растительных остатков проведены Н. И. Филатовой. Данная коллекция хранится в Ботаническом институте РАН (БИН или BIN), № 1579.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ АУНЕЙСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА
В коллекциях ТФИ №№ 204, 565 и БИН № 1579 нами определены следующие виды ископаемых растений: Tchaunia tchaunensis Samyl. et Philipp., Kolymella raevskii Samyl. et Philipp., Clado-phlebis tschuktschorum Philipp., Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer, Podozamites sp., Pityophyllum sp., Pityostrobus sp., Elatocladus zheltovskii Philipp., Elatocladus sp., Araucarites subacutensis Philipp., Sequoia sp., Cupressinocladus sp., Trochodendroides microphylla Philipp., Trochodendroides sp. 1, 2, Dicoty-lophyllum nanum Golovn., sp. nov., Dicotylophyllum sp. 1, 2 (таблицы I—VI). Кроме этого, в работе Г. Г. Филипповой изображены Metasequoia sp., Larix sp. и Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. ex Baik. из коллекций Куклева и Василенко (Филиппова, Абрамова, 1993). Поэтому мы считаем возможным включить эти формы в состав аунейского комплекса. Шишечные чешуи Larix sp. определены нами как Pityolepis sp.
В целом аунейский комплекс представлен следующими таксонами.
Polypodiophyta
Polypodiopsida: Tchaunia tchaunensis Samyl. et Philipp., Kolymella raevskii Samyl. et Philipp., Clado-phlebis tschuktschorum Philipp.
Pinophyta
Czekanowskiopsida: Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer.
Pinopsida: Podozamites sp., Elatocladus zheltovskii Philipp., Elatocladus sp., Araucarites subacutensis Philipp., Sequoia sp., Metasequoia sp., Cupressinocladus sp., Pityophyllum sp., Pityostrobus sp., Pityolepis sp.
Magnoliophyta
Magnoliopsida: Trochodendroides microphylla Philipp., Trochodendroides sp. 1, 2, Dicotylophyllum nanum Golovn., sp. nov., Dicotylophyllum sp. 1, 2, Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. ex Baik.
Всего в составе аунейского флористического комплекса насчитывается 21 вид. Среди них преобладают голосеменные (11 видов), менее обильно представлены папоротники (3 вида) и покрытосеменные (7 видов).
Рис. 1. Местонахождения ископаемых растений в бассейне р. Еропол.
1 — аунейский флористический комплекс, верховья ручья Камешки, правого притока р. Атаха-евская, коллекция ТФИ № 565, сборы В. П. Куклева; 2 — аунейский флористический комплекс, верховья р. Левый Ольхейвеем, коллекция ТФИ № 204, сборы В. И. Василенко, и коллекция БИН № 1579, сборы Н. И. Филатовой; 3 — еропольский флористический комплекс, правобережье р. Еропол, сборы Н. И. Филатовой и Е. Л. Лебедева; 4 — оконайтский флористический комплекс, междуречье Оконайто-Еропол, сборы Н. И. Филатовой.
Fig. 1. The localities of fossil plants in the Eropol River basin.
1 — the Aunei floristic assemblage, riverhead of Kameshki Creek (right tributary of Atakhaevskaya River, collection TFI № 565, gathered by V. P. Kuklev; 2 — the Aunei floristic assemblage, upper reaches Levyi Olkheiveem, collection TFI № 204, gathered by V. I. Vasilenko, and collection BIN № 1579, gathered by N. I. Filatova; 3 — the Eropol floristic assemblage, right bank of the Eropol River, gathered by N. I. Filatova and E. L. Lebedev; 4 — the Okonaito floristic assemblage, interfluve Okonaito-Eropol, gathered by N. I. Filatova.
Папоротники представлены родами Tchaunia, Kolymella и Cladophlebis. Род Cladophlebis является формальным. Род Tchaunia отнесен к семейству Dicksoniaceae, а род Kolymella к семейству Pteridaceae (Самылина, Филиппова, 1970).
В местонахождении на р. Левый Ольхейвеем резко преобладают остатки Kolymella raevskii, реже встречаются остатки Tchaunia tchaunensis. Вид Cladophlebis tschuktschorum представлен одним образцом. Спороносные перья Kolymella raevskii ранее были известны по единичным перышкам плохой сохранности (Самылина, Филиппова, 1970), а в коллекции Н. И. Филатовой (БИН № 1579) мы об-наружели крупные фрагменты спороносных перьев (табл. III, фиг. 4, 5, 7, 9). Они характеризуются частично редуцированной листовой пластинкой. Перышки с ровным, утолщенным краем и краевыми, линейными сорусами.
Чекановскиевые представлены одним видом Phoenicopsis ex gr. angustifolia, остатки которого редки и фрагментарны.
Среди хвойных определены представители семейств подозамитовых (род Podozamites), таксоди-евых (роды Sequoia и Metasequoia), кипарисовых (род Cupressinocladus) и сосновых (роды Pityophyl-lum и Pityostrobus). Три вида отнесены к формальным родам Elatocladus и Araucarites. В местонахож-
дении на р. Левый Ольхейвеем преобладают остатки дисперсных листьев Pityophyllum sp., которые часто устилают плоскости напластования. Остальные виды представлены в коллекциях одним или несколькими образцами.
Цветковые представлены родом Trochodendroides, который относится к семейству Cercidiphyllaceae, и родами Dicotylophyllum и Quereuxia, систематическое положение которых неизвестно. Среди листьев рода Trochodendroides можно выделить три разных морфотипа. Яйцевидные листья с сердцевидным основанием и мелкозубчатым краем (табл. IV, фиг. 2) отнесены к виду T. microphylla. Кроме этого имеются овальные листья с клиновидным основанием и мелкогородчатым краем (табл. I, фиг. 5) и широкоовальные и яйцевидные листья с волнистым краем и мелкими щетинковидными зубчиками (табл. IV, фиг. 1, 3, 6, 7). Сходных морфотипов у описанных видов Trochodendroides мы не обнаружили. Однако материала, имеющегося в нашем распоряжении, не достаточно для описания новых видов. Поэтому данные листья определены пока в открытой номенклатуре как Trochodendroides sp. 1 и Trochodendroides sp. 2.
Среди остатков цветковых преобладают мелкие яйцевидные листья Dicotylophyllum nanum Go-lovn., sp. nov. (около 30 экземпляров). Кроме них имеются еще два узких ланцетных листа с цельным краем, один с перистым жилкованием, а другой с перисто-пальчатым, которые определены как Dicotylophyllum sp. 1 и Dicotylophyllum sp. 2
ВОЗРАСТ И ФИТОГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ АУНЕЙСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА
Аунейский флористический комплекс является типичным для Горной Охотско-Чукотской пале-офлористической провинции, которая соответствует территории Охотско-Чукотского вулканогенного пояса (Головнёва, Носова, 2012). В нем преобладают хвойные, незначительно участие цветковых с мелкими листьями, реликтовые раннемеловые таксоны (Phoenicopsis и Podozamites) сочетаются с более молодыми (Metasequoia, Quereuxia).
По видовому составу аунейский флористический комплекс имеет наибольшее сходство с ча-унской флорой. Последняя происходит из отложений чаунской серии Центральной Чукотки и характеризуется богатым видовым составом, насчитывающем более 50 видов (Щепетов, 1991; Филиппова, Абрамова, 1993). В большинстве местонахождений доминируют папоротники, цика-дофиты, чекановскиевые и хвойные, представленные в основном эндемичными формами: Tchau-nia lobifolia Philipp., T. tchaunensis Samyl. et Philipp., Kolymella raevskii Samyl. et Philipp., Clado-phlebis tschuktschorum Philipp., C. grandis Samyl., Heilungia gajmanensis Samyl. et Shczep., Ctenispal-javaensis Philipp., Araucarites subacutensis Philipp., Elatocladus zheltovskii Philipp., Trochodendroides microphylla Philipp. Характерны также более широко распространенные таксоны среди папоротников (Coniopteris tschuktschorum (Krysht.) Samyl., Arctopteris sp.), чекановскиевых (Phoenicopsis, Leptostrobus), гинкговых (Ginkgo, Sphenobaiera), хвойных (Taxodium, Metasequoia, Pagiophyllum, Sequoia, Pityophyllum, Cupressinocladus) и цветковых (Quereuxia). Остатки растений чаунской флоры встречаются на водораздельном пространстве верхней части бассейнов рек Паляваам, Чаун, Угаткын, Мильгувеем, Пыкарваам, Энмываам и Анадырь протяженностью около 250 км и шириной около 100 км (рис. 2).
Из 21 вида аунейского комплекса 14 видов являются общими с чаунской флорой. Среди них такие формы как Tchaunia tchaunensis, Kolymella raevskii, Araucarites subacutensis, Elatocladus zheltovskii, Trochodendroides microphylla. Все эти виды ранее рассматривались как эндемики чаунской флоры.
Большое сходство видового состава аунейского комплекса и чаунской флоры свидетельствует об их принадлежности к единой региональной флоре, которую мы называем также чаунской. До сих пор чаунская флора рассматривалась как наиболее северное проявление меловых горных флор Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. Площадь ее распространения ограничивалась Центральной Чукоткой. Результаты изучения аунейского комплекса позволяют уточнить положение южной границы ареала чаунской региональной флоры. Она располагается значительно южнее и западнее, чем предполагалось ранее (рис. 2). Таким образом, можно сделать вывод, что чаунская региональная флора занимала территорию Центральной Чукотки и территорию бассейна среднего и верхнего течения р. Анадырь.
Принадлежность аунейского флористического комплекса к чаунской региональной флоре позволяет уточнить его возраст и возраст аунейской толщи соответственно. Значительное сходство позволяет считать чаунскую флору и аунейский флористический комплекс одновозрастными.
Рис. 2. Географическое положение чаунской флоры и аунейского флористического комплекса.
1 — площадь распространения вулканогенных пород Охотско-Чукотского вулканогенного пояса
(Белый, 1977); 2 —местонахождения чаунского флористического комплекса; 3 — местонахождение аунейского флористического комплекса.
Fig. 2. Geographic location of the Chaun flora and Aunei floristic assemblage.
1 — area of the Cretaceous volcanic rocks of the Okchotsk-Chukotka volcanic belt (after Belyi, 1977);
2 — localities of the Chaun flora; 3 — locality of the Aunei floristic assemblage.
Возраст чаунской флоры долгое время являлся предметом дискуссии и оценивался в пределах от альба до турона (Самылина, 1974, 1988; Филиппова, 1975; Белый, 1977, 1997, 2008; Лебедев, 1987; Щепетов, 1991; Филиппова, Абрамова, 1993; Котляр, Русакова, 2004). В последние годы данные 40Ar/39Ar датирования позволили уточнить возраст вмещающих отложений чаунской серии до 86— 88 млн. лет (Kelley et al., 1999; Исполатов и др., 2000), что соответствует коньяку. Поэтому возраст аунейского флористического комплекса и аунейской толщи мы также определяем как коньякский. Ранее при картировании он оценивался как поздний альб-ранний сеноман (Государственная геологическая..., 1983).
Провести сравнение аунейского флористического комплекса с другими флорами северной части ОЧВП сложно, так как большинство из них известны только по спискам предварительных определений. Сведения об этих комплексах обобщены в монографии Е. Л. Лебедева (1987).
Наиболее близким по географическому положению является еропольский флористический комплекс. Растительные остатки этого комплекса были собраны Н. И. Филатовой в 1972 году и Е. Л. Лебедевым в 1977 году на правобережье р. Еропол в 6 км выше устья р. Ольхейвеем (рис. 1) и дополнены сборами Т. В. Свербиловой 1977 года с р. Атвувеем, впадающей в р. Еропол еще выше по ее течению. Филатова относила вмещающие отложения к макковеемской свите, выделенной ею в верховьях р. Еропол (Филатова и др., 1977). На листе Q-58-XXIX, XXX государственной геологической карты СССР масштаба 1:200000 (Государственная геологическая ..., 1983) местонахождения еропольского флористического комплекса находятся в пределах поля распространения ауней-ской толщи. По положению в разрезе и вещественному составу макковеемская свита по всей вероятности может рассматриваться как стратиграфический аналог аунейской толщи, по крайней мере, в бассейне р. Еропол.
Коллекции растений еропольского комплекса не сохранились. Лебедев (1987) приводит список из приблизительно 50 видов, большинство из которых определены в открытой номенклатуре. Характерными таксонами являются Tchaunia, Cladophlebis, Ginkgo, Sphenobaiera, Phoenicopsis, Araucarites, Elatocladus aff. zheltovskii Philipp., Pityophyllum, Pityostrobus, Pityolepis, Taxodium, Sequoia, Trochoden-droides, Quereuxia, Platanaceae. Соотношение основных систематических групп и родовой состав еро-
польского комплекса очень сходны с таковыми аунейского комплекса. Сближают их также присутствие таких характерных для чаунской флоры эндемиков как Tchaunia и Elatocladus zheltovskii. В отличие от аунейского в местонахождениях еропольского комплекса отмечено большое количество остатков побегов Taxodium и крупных листьев платановых. Такие отличия, вероятнее всего, связаны с тафономическими причинами.
Учитывая сходное стратиграфическое и близкое географическое положение, не исключено, что еропольский комплекс аналогичен аунейскому. Однако для окончательного заключения необходимы повторные сборы ископаемых растений и их более точное определение на видовом уровне.
Другой флористический комплекс — оконайтский — установлен Лебедевым (1987) в междуречье Оконайто-Еропол по сборам Н. И. Филатовой 1975 года (рис. 1). Она относила вмещающие отложения к макковеемской свите, а В. Ф. Белый (1977) — к еропольской толще. Местонахождения оконайтского комплекса находятся недалеко от местонахождений аунейского комплекса на р. Атахаевской. Коллекции не сохранились. В списке Лебедева присутствует 42 вида, определенных в открытой номенклатуре. Родовой состав в целом сходен с таковым аунейского и ерополь-ского комплексов. В отличие от еропольского в оконайтском комплексе отмечены Podozamites и Metasequoia, что еще больше сближает его с аунейским комплексом. В оконайтском комплексе лучше, чем в аунейском, представлены цветковые растения, среди которых обнаружены троходендро-идесы и крупнолистные платановые.
Хотя видовой состав оконайтского и еропольского комплексов точно не определен, вероятнее всего, они одновозрастны аунейскому и должны также датироваться коньяком. Их родовой состав не противоречит фитогеографическим выводам, полученным в результате анализа аунейского флористического комплекса.
ОПИСАНИЕ ИСКОПАЕМЫХ РАСТЕНИЙ MAGNOLIOPSIDA incertae sedis Род DICOTYLOPHYLLUM Saporta, 1894 Dicotylophyllum nanum Golovn., sp. nov.
Табл. IV, фиг. 5, табл. V, фиг. 1—6, табл. VI, фиг. 1—8
Название — от «nanus» (лат.) карликовый.
Голотип. Колл. БИН № 1579, экз. 7a, отпечаток листа, Северо-Восток России, бассейн р. Анадырь, верховья р. Левый Ольхейвеем, аунейская толща, коньяк. — Табл. V, фиг. 1.
Holotype. Coll. BIN N 1579, spec. 7a, the Northeastern Russia, the Anadyr River basin, the upper part of the Left Olkheiveem River basin, the Aunei unit, the Coniacian. — Pl. V, fig. 1.
Diagnosis. Leaves simple, small, 18—37 mm in length, 20—36 mm in width, broadly ovate or ovate in outline, usually broader than long, with cordate base and triangular apex with rounded or obtuse tip. Margin entire in the base and undulate or dentate in upper part of the lamina. Teeth rare, low, rounded. Venation craspedodromous, varying from pinnate-palmate to pinnate. The middle vein straight, thin; secondary veins straight or slightly curved. The two lower pairs of secondary veins are closely spaced and can be jointed in different ways. Basal veins diverge from middle vein at an angle about 45° and have 3—4 branches from lower side diverging also at an angle about 45°. Lower branches diverge sometimes from middle vein separately and form additional pair of subbasal veins. The second pair of secondary veins has 1—2 branches in distal part. Tertiary veins distinct, scalariform, curved, partly forked.
Описание. Листья простые, мелкие, округло-яйцевидные или овально-яйцевидные, реже широкоовальные, 18—37 мм длиной и 20—36 мм шириной, с сердцевидным или глубокосердцевидным основанием и треугольной верхушкой, закругленной или короткозаостренной на конце. Ширина листа обычно близка к его длине, но может быть несколько меньше или больше. Черешок полностью не сохранился, имеющиеся фрагменты достигают 5 мм длины и 1 мм в диаметре. Край в основании листа цельный, выше волнистый или выемчато-зубчатый с низкими редкими пологими зубцами с закругленными верхушками, иногда со слегка выступающей жилкой. При окончании крупных жилок могут образовываться небольшие выступы.
Жилкование краспедодромное, обычно пальчато-перистое, реже перистое или же перисто-пальчатое. Средняя жилка тонкая прямая. Вторичных жилок 4—5 пар. Они прямые или слабо дуговидно изогнутые. Нижние 2 пары сближены между собой и могут различным образом причленяться друг к другу, вследствие чего жилкование варьирует от перистого до перисто-пальчатого. Вышележащие
вторичные жилки отходят от них на значительном расстоянии и иннервируют верхушку. Чаще всего жилкование пальчато-перистое. Базальные боковые жилки отходят от средней под углом около 45°, обычно они наиболее длинные и поднимаются до высоты от V до % листовой пластинки. Базальные жилки несут 3—4 базископических ответвления, также отходящих под углом около 45°. Нижние ответвления базальных жилок отходят от точки их отхождения от средней жилки под углом близким к прямому, они наиболее длинные и в свою очередь несут несколько базископических ответвлений, нижние из которых также могут ветвиться. Иногда нижние ответвления базальных отходят от средней жилки несколько ниже самих базальных и превращаются в отдельную суббазальную пару жилок. Вторичные жилки второй снизу пары по длине и толщине близки к базальным. Они отходят от средней под углом 35—45°, слегка низбегая вдоль средней жилки, и несут 1—2 коротких базископических ответвления в дистальной части или дихотомируют. Эта пара жилок сближена с базальной и у отдельных листьев может причленяться к базальным с одной или с обеих сторон листа. Вышележащие вторичные жилки более короткие, тонкие и отходят под более открытым углом около 50—55°. Третичное жилкование ветвисто-лестничное.
Сравнение. Среди остатков листьев меловых цветковых нам не удалось найти видов, имеющих непосредственное сходство с листьями Dicotylophyllum nanum. Основным характерным признаком данного вида являются сближенные нижние вторичные жилки. Это делает их похожими на листья Terechoviaphilippovae Herman из арманской флоры Охотско-Чукотского вулканогенного пояса (Герман и др., 2012). Но последние отличаются более крупными размерами и лопастным или крупнозубчатым краем. По форме листовой пластинки и пальчато-перистому жилкованию листья Dicotylophyllum nanum имеют некоторое сходство с листьями Cissites bidentatus (Philipp.) Herman, также из арманской флоры (Филиппова, Абрамова, 1993; Герман и др., 2012). Однако листья C. bidentatus отличаются двоякозубчатым краем и небольшими лопастями.
Материал и местонахождения. Колл. БИН № 1579, экз. 4a, 6, 7a, b, 8a—c, 9, 10a, 12, 13a—c, 14a—c, 18, Северо-Восток России, бассейн р. Анадырь, верховья р. Левый Ольхейвеем, аунейская толща, коньяк.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Остатки ископаемых растений аунейского флористического комплекса происходят из вулканогенных отложений аунейской толщи, развитой в среднем течении р. Еропол (бассейн р. Анадырь). Эта территория относится к Пенжинско-Анадырскому сектору Охотско-Чукотского вулканогенного пояса (Белый, 1977).
Аунейский флористический комплекс включает 21 вид. Среди них преобладают голосеменные (Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer, Podozamites sp., Elatocladus zheltovskii Philipp., Elatocladus sp., Araucarites subacutensis Philipp., Sequoia sp., Metasequoia sp., Cupressinocladus sp., Pityophyllum sp., Pityostrobus sp., Pityolepis sp.), менее обильно представлены папоротники (Tchaunia tchaunensis Samyl. et Philipp., Kolymella raevskii Samyl. et Philipp., Cladophlebis tschuktschorum Philipp.) и покрытосеменные (Trochodendroides microphylla Philipp., Trochodendroides sp. 1, 2, Dicotylophyllum nanum Golovn., Dicotylophyllum sp. 1, 2, Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. ex Baik.). Характерно присутствие раннемеловых реликтов (Phoenicopsis и Podozamites), редкая встречаемость цветковых и мелкие размеры их листовых пластинок.
По видовому составу аунейский флористический комплекс имеет наибольшее сходство с чаунской флорой, которая происходит из коньякских отложений чаунской серии Центральной Чукотки. Из 21 вида аунейского комплекса 14 видов являются общими с чаунской флорой, в том числе такие характерные виды как Tchaunia tchaunensis, Kolymella raevskii, Araucarites subacutensis, Elatocladus zheltovskii, Trochodendroides microphylla. Большое сходство аунейского комплекса и чаунской флоры свидетельствует об их одновозрастности и принадлежности к единой региональной чаунской флоре, которая занимала не только Центральную Чукотку, но и территорию бассейна среднего и верхнего течения р. Анадырь. Возраст аунейского флористического комплекса и аунейской толщи определен как коньякский.
БЛАГОДАРНОСТИ
Исследования были выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 13-04-01643.
ЛИТЕРАТУРА
Акинин В. В., Миллер Э. Л. Эволюция известково-щелочных магм Охотско-Чукотского вулканогенного пояса // Петрология. 2011. Т. 19. № 3. C. 249—290.
Белый В. Ф. Стратиграфия и структуры Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. М.: Наука, 1977. 171 с.
Белый В. Ф. К проблеме фитостратиграфии и палеофлористики среднего мела Северо-Восточной Азии // Стратигр. Геол. корреляция. 1997. Т. 16. № 5. С. 51—59.
Белый В. Ф. Проблемы геологического и изотопного возраста Охотско-Чукотского вулканогенного пояса // Стратигр. Геол. корреляция. 2008. Т. 16. № 6. С. 92—103.
Герман А. Б., Головнёва Л. Б., Щепетов С. В. Позднемеловая арманская флора Магаданской области: состав, возраст и новые виды растений // Палеонтол. журн. 2012. № 6. С. 82—91.
Головнёва Л. Б., Носова Н. В. Альб-сеноманская флора Западной Сибири. СПб: Марафон, 2012. 436 с.
Головнёва Л. Б., Щепетов С. В. Карамкенский флористический комплекс из позднемеловых образований Охотско-Чукотского вулканогенного пояса // Палеоботаника. 2011. Т. 2. С. 100—113.
Головнёва Л. Б., Щепетов С. В., Алексеев П. И. Чинганджинская флора (поздний мел, Северо-Восток России): систематический состав, палеоэкологические особенности и стратиграфическое значение // Чтения памяти А. Н. Криштофовича. Вып. 7. 2011. C. 37—61.
Государственная геологическая карта СССР масштаба 1:200000. Серия Еропольская. Лист Q-58-XXIX, XXX (Чуванское). Объяснительная записка. Составитель В. П. Куклев. Москва: Союзге-олфонд, 1983. 94 с.
Исполатов В. О., Тихомиров П. Л., Черепанова И. Ю. Новые 40Ar/39Ar данные о возрасте Охотско-Чукотского вулканогенного пояса (Центрально-Чукотский сектор) // Изотопное датирование геологических процессов: Новые методы и результаты. Тез. докл. I Росс. конф. по изотоп. геохро-нол. М.: ГЕОС, 2000. С. 159—161.
Котляр И. Н., Русакова Т. Б. Меловой магматизм и рудоносность Охотско-Чукотской области: геолого-геохронологическая корреляция. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 2004. 152 с.
Лебедев Е. Л. Стратиграфия и возраст Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. М.: Наука, 1987. 175 с. (Тр. Геол. ин-та АН СССР. Вып. 421).
Самылина В. А. Раннемеловые флоры Северо-Востока СССР (к проблеме становления флоры кай-нофита). Л.: Наука, 1974. 55 с. (XXVII Комаровские чтения).
Самылина В. А. Аркагалинская стратофлора Северо-Востока Азии. Л.: Наука, 1988. 131 с.
Самылина В. А., Филиппова Г. Г. Новые меловые папоротники Северо-Востока СССР // Палеонтол. журн. 1970. № 2. С. 90—97.
Филатова Н. И., Дворянкин А. И., Лебедев В. Л., Цукерник А. Б. Стратиграфия меловых отложений Охотско-Чукотского вулканического пояса (бассейны р. Пенжины, Еропола, Анадыря) // Бюлл. МОИП. Отдел. Геол. 1977. Т. 52 (2). С. 67—82.
Филиппова Г. Г. О возрасте вулканогенных толщ левобережья Паляваама (Чукотка) // Ископаемые флоры Дальнего Востока. Тр. Биол.-почв. ин-та ДВНЦ АН СССР. Нов. сер. 1975. Т. 27(130). С. 55—59.
Филиппова Г. Г., Абрамова Л. Н. Позднемеловая флора Северо-Востока России. М.: Недра, 1993. 348 с.
Щепетов С. В. Среднемеловая флора чаунской серии (Центральная Чукотка). Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1991. 145 с.
Щепетов С. В., Головнёва Л. Б. Позднемеловая флора из вулканогенных образований Северного Приохотья (Охотско-Чукотский вулканогенный пояс) // Палеоботаника. 2010. Т. 1. С. 45—95.
Kelley S. P., Spicer R. A., Herman A. B. New 40Ar/39Ar dates for Cretaceous Chauna Group tephra, northeastern Russia, and their implication for the geologic history and floral evolution of the North Pacific region // Cretaceous research. 1999. Vol. 20. P. 97—106.
THE AUNEI FLORISTIC ASSEMBLAGE
FROM THE UPPER CRETACEOUS VOLCANIC DEPOSITS OF THE OKHOTSKCHUKOTKA VOLCANOGENIC BELT
L. B. Golovneva, S. V. Shczepetov
Komarov Botanical Institute RAS, St.-Petersburg
The Aunei floristic assemblage comes from volcanic-sedimentary deposits of the Aunei unit. The locality is situated in the middle course of the Eropol River (Anadyr River basin). This area belongs to the Anadyr segment of the Okhotsk-Chukotka volcanogenic belt (Belyi, 1977).
The Aunei floristic assemblage consists of 21 species. Among them gymnosperms (Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer, Podozamites sp., Elatocladus zheltovskii Philipp., Elatocladus sp., Araucarites subacutensis Philipp., Sequoia sp., Metasequoia sp., Cupressinocladus sp., Pityophyllum sp., Pityostrobus sp., Pityolepis sp.) predominate. Ferns (Tchaunia tchaunensis Samyl. et Philipp., Kolymella raevskii Samyl. et Philipp., Clado-phlebis tschuktschorum Philipp.) and angiosperms (Trochodendroides microphylla Philipp., Trochodendroides sp. 1, 2, Dicotylophyllum nanum Golovn., Dicotylophyllum sp. 1, 2, Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. ex Baik.) are not abundant. This assemblage is characterized by presence of the Early Cretaceous relicts (Phoenicopsis and Podozamites), by rarity of angiosperms and by small sizes of their leaves.
Taxonomic composition of the Aunei floristic assemblage most closely resembles the composition of the Chaun flora, which comes from the Coniacian deposits of the Chaun Group of Central Chukotka. From 21 species of the Aunei assemblage 14 species are common with the Chaun ones. Among them there are the characteristic endemic plants of the Chaun flora: Tchaunia tchaunensis, Kolymella raevskii, Araucarites subacutensis, Elatocladus zheltovskii, Trochodendroides microphylla.
The great systematic similarity of these floras indicate that they were even-aged and belonged to the single regional Chaun flora, which was distributed not only at Central Chukotka but also at area of the Anadyr segment of the Okhotsk-Chukotka volcanogenic belt. Age of the Aunei floristic assemblage is also determined as the Coniacian.
ТАБЛИЦА I
1 — Tchaunia tchaunensis Samyl. et Philipp., экз. ТФИ 204/1795-2, х1.
2 — Elatocladus zheltovskii Philipp., экз. ТФИ 204/1795-1, х1. 3, 4 — Elatocladus sp.:
3 — экз. ТФИ 565/904-1a, х1;
4 — экз. ТФИ 565/904-1b, х2.
5 — Trochodendroides sp. 1, экз. ТФИ 565/904-2, х1.
6 — Kolymella raevskii Samyl. et Philipp., экз. ТФИ 204/1795-3, х1.
PLATE I
1 — Tchaunia tchaunensis Samyl. et Philipp., spec. TFI 204/1795-2, xl.
2 — Elatocladus zheltovskii Philipp., spec. TFI 204/1795-1, xl. 3, 4 — Elatocladus sp.:
3 — spec. TFI 565/904-1a, x1;
4 — spec. TFI 565/904-1b, x2.
5 — Trochodendroides sp. 1, spec. TFI 565/904-2, x1.
6 — Kolymella raevskii Samyl. et Philipp., spec. TFI 204/1795-3, x1.
ТАБЛИЦА II
1 — Araucarites subacutensis Philipp., экз. ТФИ 565/904-7, x1.
2 — Podozamites sp., экз. ТФИ 565/904-4, x1.
3 — Sequoia sp., экз. ТФИ 565/904-5, x1.
4 — Cupressinocladus sp., экз. ТФИ 565/904-3, x1.
PLATE II
1 — Araucarites subacutensis Philipp., spec. TFI 565/904-7, x1.
2 — Podozamites sp., spec. TFI 565/904-4, x1.
3 — Sequoia sp., spec. TFI 565/904-5, x1.
4 — Cupressinocladus sp., spec. TFI 565/904-3, x1.
ТАБЛИЦА III
1, 2 — Kolymella raevskii Samyl. et Philipp., верхушки стерильных перьев:
1 — экз. БИН 1579/10b, x1;
2 — экз. БИН 1579/42, x1.
3, 10 — Pityophyllum sp.:
3 — экз. БИН 1579/5, x1; 10 — экз. БИН 1579/9b, x1.
4, 5, 7, 9 — Kolymella raevskii Samyl. et Philipp., фрагменты спороносных перьев:
4 — экз. БИН 1579/26а, x5;
5 — экз. БИН 1579/36, x1;
7 — экз. БИН 1579/26b, x2,5; 9 — экз. БИН 1579/33, x4. 6 — Cladophlebis tschuktschorum Philipp., экз. БИН 1579/30, x2. 8 — Pityostrobus sp., экз. БИН 1579/10c, x1. 11 — Tchaunia tchaunensis Samyl. et Philipp., экз. БИН 1579/29, x1.
PLATE III
1, 2 — Kolymella raevskii Samyl. et Philipp., upper parts of sterile fronds:
1 — spec. BIN 1579/10b, xl;
2 — spec. BIN 1579/42, x1.
3, 10 — Pityophyllum sp.:
3 — spec. BIN 1579/5, x1; 10 — spec. BIN 1579/9b, x1.
4, 5, 7, 9 — Kolymella raevskii Samyl. et Philipp., fragments of fertile fronds:
4 — spec. BIN 1579/26a, x5;
5 — spec. BIN 1579/36, x1;
7 — spec. BIN 1579/26b, x2,5; 9 — spec. BIN 1579/33, x4. 6 — Cladophlebis tschuktschorum Philipp., spec. BIN 1579/30, x2. 8 — Pityostrobus sp., spec. BIN 1579/10c, x1. 11 — Tchaunia tchaunensis Samyl. et Philipp., spec. BIN 1579/29, x1.
ТАБЛИЦА IV
1, 3, 6, 7 — Trochodendroides sp. 2:
1 — экз. БИН 1579/24a, х2; 3 — экз. БИН 1579/19b, х2;
6 — экз. БИН 1579/19a, х2;
7 — экз. БИН 1579/19c, х3.
2 — Trochodendroides microphylla Philipp., экз. БИН 1579/19d, х2. 4A — Dicotylophyllum sp. 1, экз. БИН 1579/19f, х2. 4B — Dicotylophyllum sp. 2, экз. БИН 1579/19e, х2. 5 — Dicotylophyllum nanum Golovn., экз. БИН 1579/7b, х2.
PLATE IV
1, 3, 6, 7 — Trochodendroides sp. 2:
1 — spec. BIN 1579/24a, x2; 3 — spec. BIN 1579/19b, x2;
6 — spec. BIN 1579/19a, x2;
7 — spec. BIN 1579/19c, x3.
2 — Trochodendroides microphylla Philipp., spec. BIN 1579/19d, x2. 4A — Dicotylophyllum sp. 1, spec. BIN 1579/19f, x2. 4B — Dicotylophyllum sp. 2, spec. BIN 1579/19e, x2. 5 — Dicotylophyllum nanum Golovn., spec. BIN 1579/7b, x2.
ТАБЛИЦА V
1— 6 — Dicotylophyllum nanum Golovn.:
1 — экз. БИН 1579/7a, голотип, х2;
2 — экз. БИН 1579/8a, х2;
3 — экз. БИН 1579/4a, х2;
4 — экз. БИН 1579/6, х2;
5 — экз. БИН 1579/12, х2;
6 — экз. БИН 1579/9, х2.
PLATE V
1— 6 — Dicotylophyllum nanum Golovn.:
1 — spec. BIN 1579/7a, holotype, x2;
2 — spec. BIN 1579/8a, x2;
3 — spec. BIN 1579/4a, x2;
4 — spec. BIN 1579/6, x2;
5 — spec. BIN 1579/12, x2;
6 — spec. BIN 1579/9, x2.
ТАБЛИЦА VI
1— 8 — Dicotylophyllum nanum Golovn.:
1 — экз. БИН 1579/13b, x2;
2 — экз. БИН 1579/10a, x2;
3 — экз. БИН 1579/14a, x2;
4 — экз. БИН 1579/13c, x2;
5 — экз. БИН 1579/14b, x2;
6 — экз. БИН 1579/13, x1;
7 — экз. БИН 1579/8b, c, x2;
8 — экз. БИН 1579/18, x2.
PLATE VI
1— 8 — Dicotylophyllum nanum Golovn.:
1 — spec. BIN 1579/13b, x2;
2 — spec. BIN 1579/10a, x2;
3 — spec. BIN 1579/14a, x2;
4 — spec. BIN 1579/13c, x2;
5 — spec. BIN 1579/14b, x2;
6 — spec. BIN 1579/13, x1;
7 — spec. BIN 1579/8b, c, x2;
8 — spec. BIN 1579/18, x2.
