CC BY
13УДК 561:551.763.3 (571.6)
Палеоботаника, 2013, Т. 4, C. 5—35
ЯНСКИЙ ФЛОРИСТИЧЕСКИЙ КОМПЛЕКС ИЗ ВЕРХНЕМЕЛОВЫХ ВУЛКАНОГЕННЫХ ОТЛОЖЕНИЙ СЕВЕРНОГО ПРИОХОТЬЯ
Л. Б. Головнёва, С. В. Щепетов
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, С.-Петербург
Янский флористический комплекс происходит из туфов и туффитов верхней части ольской свиты (кампан) в верховьях р. Яна (Магаданская область). Он состоит из 18 видов. Три из них являются новыми: Mygdykitia ochotica Golovn. et Shczep., Picea yanensis Golovn. et Shczep., Elatocladus anorovii Golovn. et Shczep., причем первый описан в составе нового рода Mygdykitia. Высокий видовой эндемизм данного комплекса не позволяет отнести его к какой-либо из ныне известных флор Охотско-Чукотского вулканогенного пояса, хотя по систематическому составу янский комплекс обладает некоторым сходством с ольской и чаунской флорами. По-видимому, он отражает растительность возвышенных склоновых местообитаний в области активного вулканизма.
Ключевые слова: Охотско-Чукотский вулканогенный пояс, позднемеловые флоры, янский флористический комплекс, ольская свита.
ВВЕДЕНИЕ
На северо-востоке Азии располагается уникальная геологическая структура — Охотско-Чукотский вулканогенный пояс (ОЧВП), который протягивается полосой вдоль края материка от Чукотского полуострова до хребта Джугджур. Он сформировался в результате активной вулканической деятельности в течение мелового периода. Протяженность пояса около 3000 км при ширине от 100 до 350 км. Общий объем изверженного материала оценивается в более чем 1 млн. куб. км, а мощность стратифицированных образований — около 2 км (Белый, 1977; Аки-нин, Миллер, 2011). В пирокластических и вулканогенно-терригенных отложениях пояса сохранились остатки ископаемых растений возвышенных местообитаний, которые редко попадают в захоронения. По своему систематическому составу горные флоры ОЧВП значительно отличаются от одновозрастных флор приморских низменностей соседних территорий (Герман, 2011). Основными особенностями большинства флор пояса являются: преобладание хвойных и папоротников, незначительное участие покрытосеменных растений, обилие реликтов среди папоротников и различных групп голосеменных растений (цикадофиты, гинкговые, чекановскиевые). Кроме того, флоры ОЧВП отличаются высоким эндемизмом на видовом и родовом уровне. Последняя черта значительно затрудняет корреляцию флористических комплексов из различных районов ОЧВП.
Изучение флор ОЧВП имеет большое значение для понимания особенностей флорогенети-ческих процессов в горных регионах, которые на протяжении мелового периода были тесно связаны с эволюцией и расселением цветковых растений, а также для уточнения возраста геологических структур ОЧВП. Однако решению этих вопросов мешает недостаточная изученность флор пояса в систематическом отношении. В настоящее время лучше всего изучены арманская и оль-ская флоры из Примагаданья (Самылина, 1988; Филиппова, Абрамова, 1993; Герман, Щепетов, 1997; Герман, 2011; Герман и др., 2012). Ряд публикаций посвящен флорам Омсукчанского района Магаданской области и Центральной Чукотки (Щепетов, 1991; Филиппова, Абрамова, 1993; Kelly et al., 1997; Щепетов, Головнёва, 2010; Филиппова, 2011). Однако значительное количество флористических комплексов, обнаруженных в ходе геологических работ, до настоящего времени известно только по спискам предварительных определений (Белый, 1977; Лебедев, 1987; Щепетов, 1995).
В данной работе дано описание янского флористического комплекса, который происходит из отложений ольской свиты в бассейне р. Яна, впадающей в Охотское море юго-западнее Магадана (рис. 1). Его изучение расширяет систематический состав горных флор ОЧВП, уточняет геогра-
Рис. 1. Местонахождения ископаемых растений в отложениях ольской свиты. 1 — район сборов остатков растений янского флористического комплекса; 2 — местонахождение отпорнинского флористического комплекса; 3 — местонахождения ольской флоры (a — ручей Жданный, b — ручей Обещающий, c — ручей Гипотетический).
Fig. 1. Localities of fossil plants in the deposits of the Ola Formation.
1 — area of the Yana floristic assemblage locality; 2 — locality of the Otpor floristic assemblage; 3 — localities of the Ola flora (a — Zhdanny Creek, b — Obeshhayushhiy Creek, c — Gipoteticheskiy Creek).
фическое и стратиграфическое распространение ряда видов, а также позволяет реконструировать приуроченность некоторых видов растений к определенным местообитаниям.
МЕСТОНАХОЖДЕНИЯ И МАТЕРИАЛ Ольская свита в бассейне р. Яны состоит из игнимбритов и лав риолитов, которые переслаиваются с туфами и туффитами (Геологическая карта СССР..., 1980; Щепетов, 1995). Мощность свиты оценивается от 100—300 до 500—700 м в разных разрезах. Она подстилается улынской свитой, состоящей из андезитов, андезибазальтов, дацитов и их туфов и перекрывается андезибазальтами и базальтами мыгдыкитской свиты. Туфы и туффиты преобладают в верхней части ольской свиты, где их мощность может достигать 50—100 м. К этому горизонту приурочено несколько небольших местонахождений ископаемой флоры (Щепетов, 1995).
Наиболее детально отложения ольской свиты изучены в пределах одноименного вулканического поля, расположенного в верховьях рек Армань и Малтан (рис. 1). По данным изотопного датирования возраст этих образований оценивается как верхи сантона — ранний кампан (Акинин, Миллер, 2011).
Местонахождение янского флористического комплекса находится на левобережье р. Левая Яна в верховьях ручья Забытый, одного из левых притоков ручья Мыгдыкит (рис. 2). Оно расположено на склоне сопки в седловине, являющейся водоразделом двух небольших водотоков (рис. 3). Коор-
Рис. 2. Местонахождение янского флористического комплекса.
А — район сборов остатков растений янского флористического комплекса в верховьях р. Левая Яна, показанный белым квадратом на рис. 1. Серым квадратом обозначена площадь участка в верховьях ручья Забытого, показанного на рис. 2B.
B — схема геологического строения участка в верховьях ручья Забытого: 1 — четвертичные образования; 2 — мыгдыкитская свита; 3 —туфы и туффиты ольской свиты; 4 — игнимбриты и лавы оль-ской свиты; 5 — нараулийская свита; 6 — интрузии; 7 — разломы; 8 — место сборов остатков растений и профиля, показанного на рис. 3.
Fig. 2. Locality of the Yana floristic assemblage.
А — the Yana floristic assemblage locality in the vicinity of the upper part of the Levaya Yana River. Area in the riverhead of the Zabytyj Creek, shown at fig. 2B, is designated by grey square. B — geological map of the area in the riverhead of the Zabytyj Creek: 1 — quaternary deposits; 2 — the Mygdykit Formation; 3 —tuffs and tuffites of the Ola Formation; 4 — ignimbrites and lavas of the Ola Formation; 5 — the Narauli Formation; 6 — intrusions; 7 — faults; 8 — fossil plants site and line of the section shown at fig. 3.
L L1 - 1 DJOC 2 6 > — о —с — о — о -о — о-
I5 ш
Рис. 3. Схематический профиль местонахождения ископаемых растений янского флористического комплекса: 1 — базальты и андезибазальты мыгдыкитской свиты; 2 — туфоконгломераты и туфы мыгдыкитской свиты; 3 — переслаивание углистых алевролитов, туффитов и туфов ольской свиты; 4 — разнозернистые туффиты ольской свиты; 5 — субвулканические породы умеренно кислого состава; 6 — место сборов остатков ископаемых растений; 7 — прослой с остатками листочков Оивтвихш а^пЫа. (№шЬ.) КгуэЬй ех Ба1к.
Fig. 3. Schematic section of the Yana floristic assemblage locality: 1 — basalts and basaltic andesites of the Mygdykit Formation; 2 — tuffconglomerates and tuffs of the Mygdykit Formation; 3 — intercalation of carbonaceous aleurolites, tuffits and tuffs of the Ola Formation; 4 — heterograined tuffits of the Ola Formation; 5 — subvolcanic rocks; 6 — the main fossil plants site; 7 — interlayer with leaf remains of Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. ex Baik.
динаты местонахождения 60°41' с. ш. и 148°27' в. д. В основании водораздела залегают игнимбриты риолитов, выше их сменяют туффиты, состоящие из переотложенного пирокластического материала кислого состава со значительной примесью ксенолитов. Они слагают пачку мощностью 80—100 м. Туффиты светло-серые, на выветрелой поверхности желтовато-серые, очень плотные, разнозерни-стые с преобладанием тонкого пеплового материала. В него заключены слабоокатанные угловатые обломки вулканитов кислого состава от 0,5 мм до 1,5 см. Встречаются редкие зерна полевых шпатов, темноцветных и акцессорных минералов, а также кварца. Кроме минеральных обломков порода включает довольно большое количество (до 5—7% объема) растительного детрита в виде черных кусочков фюзенизированного угля. Большинство кусочков плоские, 0,5—2 мм длиной, но встречаются и более крупные фрагменты, до 1—1,5 см. Они более или менее равномерно распределены в массе породы. Иногда встречаются куски светлой минерализованной древесины до нескольких сантиметров в диаметре, не содержащие углистого вещества. Слоистость породы плохо выражена, сколы бугристые, неровные. Однако плоские кусочки детрита ориентированы по плоскостям напластования. Вблизи кровли пачки (последние 8—10 м мощности) разнозернистые туффиты сменяются переслаиванием тонкозернистых слоистых углистых туфоалевролитов, туффитов и туфов кислого состава. Выше залегают туфоконгломераты и туфы среднего состава мощностью около 3 м. Они представляют собой базальный горизонт мыгдыкитской свиты. Их перекрывают темно-серые или черные лавы базальтов, мощностью более 100 м.
Основные находки ископаемых растений происходят из разнозернистых туффитов в 3—5 м стратиграфически ниже начала переслаивания тонкозернистых слоистых углистых туфоалевролитов, туффитов и туфов кислого состава или в 12—15 м ниже кровли пачки. Местонахождение представляет собой развал крупного щебня около 5 м длиной и 1,5 м шириной. Остатки листьев и побегов
представлены в виде светлых минерализованных отпечатков, почти не содержащих углистого вещества. Окружающие породы лишены растительных остатков. Кроме этого, в прослое углистых алевролитов были обнаружены остатки листочков Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. ex Baik. плохой сохранности (рис. 3).
Сборы ископаемых растений, послужившие основой для данной работы, были сделаны С. В. Ще-петовым в 1993 году. Они хранятся частично в Ботаническом институте РАН (сокращенно БИН или BIN) в Санкт-Петербурге (коллекция БИН № 1574) и частично в Северо-Восточном комплексном научно-исследовательском институте ДВО РАН (сокращенно СВКНИИ или NEISRI) в Магадане (коллекция СВКНИИ № ПФ4—30).
Ниже дано описание остатков ископаемых растений янского флористического комплекса, за исключением нескольких видов, представленных фрагментарным материалом и не имеющих систематического значения. Их краткая характеристика дана при общем описании флоры.
СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ ИСКОПАЕМЫХ РАСТЕНИЙ Отдел POLYPODIOPHYTA Класс POLYPODIOPSIDA Сем. DIPTERIDACEAE Род MYGDYKITIA Golovn. et Shczep., gen . nov.
Название — от ручья Мыгдыкит.
Типовой вид — Mygdykitia ochotica Golovn. et Shczep., sp. nov., Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан.
Видовой состав: типовой вид.
Type species — Mygdykitia ochotica Golovn. et Shczep., sp. nov., Northern coast of Sea of Okhotsk, the Yana River basin, the Ola Formation, the Campanian.
Diagnosis. Fronds pinnate, linear-lanceolate, tapering in apical direction, 8—15 cm long and
1—2,4 cm wide, with thin rachis about 1 — 1,5 mm in diameter. Pinnules borne laterally in one plane, subopposite, more than 17 pairs in number, 8—12 mm long, 4—6 mm wide, gradually reduced in sizes towards frond apex. Basal part of the rachis (about V5 of length) has no pinnules. In the middle part of the frond the pinnules arising from the rachis at angle of about 90°, oblong or ovate-lanceolate in shape, with contracted truncate-rounded sessile base and triangular, sometimes attenuate apex, which ended by blunt tooth. Margin is entire, waved or crenate. Most part of pinnules has three teeth near apex, some basal pinnules have up to 2—4 teeth from each side. Teeth triangular with rounded apex, forward directed, 1 — 1,5 mm in length.
Towards frond apex the pinnules arise from the rachis at angle of 70—90°, becoming triangular, slightly curved, with rounded apex and wide sessile base, margin usually entire. Basal pinnules arise from the rachis at angle of 90—110°, ovate or ovate-lanceolate, with narrowed asymmetric base contracted on acroscopic side and slightly contracted or decurrent on basiscopic side, sometimes base rounded with short petiole. In the upper part of frond the pinnules are closely disposed, sometimes with fused bases. Towards the frond base the distances between pinnules gradually increase up to interval in 2—5 mm.
The midrib of pinnules is straight and distinct, other veins are thin, poorly ranked. The midrib bearing
2—4 secondary curved branches from each side, arising from the midrib at angle of about 60—70° and ending in teeth or forming loops. Venation of higher orders is reticulate. Final meshes are polygonal or quadrangular, with rounded angles, 0,3—0,4 mm in diameter, with free-ending veinlets inside.
Сравнение. Наиболее характерным признаком нового рода Mygdykitia является сетчатое жилкование со свободными окончаниями жилок внутри конечных ареол. Такое жилкование более характерно для цветковых растений и встречается только у нескольких групп папоротников. Это папоротники семейства Dipteridaceae и некоторые роды семейства Polypodiaceae (например, Drynaria, Aglaomorpha, Microsorium).
Представители полиподиевых с сетчатым жилкованием характеризуются перистыми листьями, которые одиночно отходят от ползучего корневища или образуют розетки. Перистое строение листа сближает род Mygdykitia с полиподиевыми, однако конечные ареолы у полиподиевых значительно крупнее и имеют обычно четырехугольную форму. Для Mygdykitia характерны мелкие полигональные ячейки. К сожалению, спорангии у Mygdykitia не сохранились. Остатки полиподиевых с сетчатым жилкованием в меловых отложениях неизвестны.
Строение конечных ареол сближает род Mygdykitia с папоротниками семейства диптерие-вых. Это семейство включает два современных рода: Dipteris и Cheiropleuria, которые распространены в Юго-Восточной Азии, на островах Фиджи и в Австралии (Smith et al., 2006). Среди ископаемых диптериевых выделяют 6 родов: Dictyophyllum, Clathropteris, Thaumatopteris, Hausmannia, Goeppertella и Camptopteris (Oishi, Yamasita, 1936). Они были широко распространены на всех материках со среднего триаса до позднего мела, наиболее часто встречаясь в ранне- и среднеюр-ских флорах (Collinson, 1996; Wang, Zhang, 2010). Черешок у большинства видов диптериевых дихотомически разделен в верхней части вследствие чего лист состоит из двух половин. Цельные или неглубоко-двулопастные пластинки известны у некоторых представителей Cheiropleuria и Hausmannia.
Основное жилкование листа у родов Dipteris и Hausmannia дихотомическое, и их листья в большей или меньшей степени разделены на дихотомически ветвящиеся лопасти. У других диптериевых от ветвей, образующихся в результате деления черешка, отходят длинные линейные перья. Отличительными признаками родов служат форма перьев, степень их слияния в основании или рассеченно-сти в верхней части.
Листья Mygdykitia были однажды-перистыми. По строению листовой пластинки они значительно отличаются от листьев всех известных диптериевых. О том, что найденные отпечатки Mygdykitia были остатками целых, а не частью сложных листьев, свидетельствуют такие признаки, как отсутствие перышек в нижней части рахиса и отгибание нижних перышек. Кроме того перышки Mygdykitia значительно отличаются по форме и строению зубцов от аналогичных структур различных дип-териевых.
В верхнемеловых отложениях Северо-Востока России из папоротников с сетчатым жилкованием встречается только род Hausmannia с цельными или двулопастными листьями (Самылина, 1988; Самылина, Щепетов, 1988).
Mygdykitia ochotica Golovn. et Shczep., sp. nov.
Табл. I, фиг. 1—6, табл. II, фиг. 1—6
Название — от названия Охотского моря.
Голотип. Колл. БИН № 1574, экз. 13, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кам-пан. — Табл. I, фиг. 2, табл. II, фиг. 3.
Holotype. Coll. BIN N 1574, spec. 13, Northern coast of Sea of Okhotsk, the Yana River basin, the Ola Formation, the Campanian. — Pl. I, fig. 2, pl. II, fig. 3.
Diagnosis. As for genus.
Описание. Листья линейно-ланцетные, перистые, мелкие, 8—15 см длиной и 1—2,4 см шириной в наиболее широкой части. К верхушке листья постепенно сужаются. Стержень тонкий, около 1 — 1,5 мм в диаметре.
Перышек более 17 пар. Нижняя часть стержня (примерно VS длины) свободна от перышек. Перышки супротивные или субсупротивные. В средней части листа перышки отходят от стержня под углом, близким к прямому, по форме продолговатые, широколанцетные или яйцевидно-ланцетные, с расширенным сидячим или слегка суженным округло-усеченным основанием и треугольной, иногда оттянутой верхушкой, заканчивающейся притупленным на конце зубцом. В верхней части листа перышки отходят от оси под углом 70—90°, продолговато-треугольные с сидячим основанием и закругленной верхушкой. В нижней части листа перышки становятся яйцевидными или продолговато-ланцетными; их основание сидячее, немного суженное, асимметричное, обычно поджато с акроскопической стороны и низбегает с базископической; реже закругленное, суженное в короткий черешок. Угол отхождения самых нижних перышек может быть больше 90° и они отклонены вниз. Около верхушки перышки располагаются тесно и часто сливаются друг с другом основаниями, ниже расстояние между перышками постепенно увеличивается и в нижней части пера расстояние между соседними перышками равно ширине перышка или еще шире. Размеры перышек в средней и нижней части листа 8—12 мм х 4—6 мм, к верхушке они постепенно уменьшаются. Перышки обычно асимметричны относительно средней жилки; их базископические части шире акроскопических, особенно в основании.
Кроме верхушечного зубца большинство перышек имеют еще по одному зубцу с каждой стороны в апикальной части (иногда только с базископической стороны). Зубцы широкотреуголь-
ные, косо вперед направленные, 1 — 1,5 мм высотой, с притуплённой или закругленной верхушкой. Базальная часть перышка обычно имеет цельный или слегка волнистый край. На некоторых листьях число зубцов на боковых сторонах перышка может достигать 2—4 (табл. I, фиг. 4, табл. II, фиг. 6).
Средняя жилка перышка прямая, довольно мощная, заканчивается в верхушечном зубце. Он нее под углом 40—50° отходят 2—4 дуговидно изогнутые очередные боковые жилки, которые заканчиваются в зубцах или петлевидно соединяются друг с другом на некотором расстоянии от края. Жилкование более высоких порядков сетчатое. Конечные ячейки полигональные, с закругленными углами, 0,3—0,4 мм в диаметре, со свободно оканчивающимися жилками внутри. Боковые жилки по толщине близки к жилкам более высоких порядков и не всегда четко от них отделены.
Материал. Колл. БИН № 1574, экз. 1—16, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан.
Отдел PINOPHYTA Класс CYCADOPSIDA Род CTENIS Lindley et Hutton, 1834 Ctenis paljavaensis Philipp.
Табл. III, фиг. 2—5
Ctenis paljavaensis Philipp., Филиппова, 1972, с. 38, табл. 1, фиг. 6, табл. 2, фиг. 1 — Филиппова, Абрамова, 1993, с. 75, табл. 49, фиг. 1, табл. 50, фиг. 1, табл. 111, фиг. 3.
Голотип. Колл. СВТГУ № 420, экз. 16, Центральная Чукотка, бассейн р. Паляваам, верховья р. Эльхкаквунь, вороньинская свита, коньяк (Филиппова, 1972, табл. 2, фиг. 1).
Описание. В материале имеются верхние части и срединные фрагменты листьев. Максимальная длина фрагментов 12 см, ширина от 7 до 9 см. Стержень толстый, 4—5 мм шириной, продольно-бороздчатый. Сегменты листа очередные или супротивные, прикреплены к стержню под углом, близким к прямому, линейные или ланцетно-линейные, часто немного серповидно изогнутые, с постепенно сужающейся верхушкой с притупленным концом, и расширяющимся, низбегающим по стержню в обе стороны основанием, 25—45 мм длиной и 4—6 мм шириной. Синусы между сегментами закругленные. Расстояние между сегментами обычно равно ширине самого сегмента или немного меньше, у верхушки сегменты располагаются более тесно. Жилкование плохо различимо. На ширину сегмента приходится 5—6 тонких жилок, которые анастомозируют и образуют вытянутые вдоль оси сегмента ячейки.
Замечания. От остатков листьев из отложений чаунской серии, откуда описан тип этого вида, остатки Ctenis paljavaensis с р. Яна отличаются только несколько меньшими размерами.
Материал. Колл. БИН № 1574, экз. 25—31, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан.
Класс CZEKANOWSKIOPSIDA Род PHOENICOPSIS Heer, 1976 Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer Табл. III, фиг. 7
Описание. В коллекции имеется несколько пучков листьев, сидящих на брахибластах. Листья линейно-ланцетные, клиновидно суживающиеся к основанию, с закругленной или коротко-заостренной верхушкой, 5—6 см длиной и 3—4 мм шириной. На ширину листа приходится 6—7 жилок.
Замечания. Остатки листьев Phoenicopsis часто встречаются в верхнемеловых отложениях Охотско-Чукотского вулканогенного пояса (Филиппова, Абрамова, 1993), а также в аркагалинской свите (сантон-кампан) Верхояно-Чукотского региона (Самылина, 1988), откуда описано несколько видов на основе изучения строения эпидермы. Сходные с янскими листья без фитолейм обычно описываются как Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer (Киричкова и др., 2002).
Материал. Колл. БИН № 1574, экз. 32, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан.
Класс PINOPSIDA Сем. PINACEAE Род PICEA A. Dietrich, 1824 Picea yanensis Golovn. et Shczep., sp. nov.
Табл. VI, фиг. 1—7, 10, 11
Название — от р. Яна.
Голотип. Отпечаток женской шишки, колл. БИН № 1574, экз. 55, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан. — Табл. VI, фиг. 1.
Holotype. Coll. BIN N 1574, spec. 55, Northern coast of Sea of Okhotsk, the Yana River basin, the Ola Formation, the Campanian. — Pl. VI, fig. 1.
Diagnosis. Female seed cones are long-cylindrical, 8—9,5 cm in length and 1,5—1,8 cm in diameter, with rounded-cuneate base and narrowing blunt apex. Bracts are not visible. Ovuliferous scales are arranged helically around the central axis, numerous, flattened, appressed, overlapping one other, narrowly obovate in shape with cuneate base and rounded apex, widest near apex, 14—17 mm long and 5—8 wide; upper edge entire and recurving toward base. The length of recurved part is 1—1,5 mm.
Описание. Женские шишки узкоцилиндрические, 8—9,5 см длиной и 1,5—1,8 см в диаметре, с округло-клиновидным основанием и суженной притупленной верхушкой. Семенные чешуи многочисленные, обратнояйцевидные, довольно узкие, с клиновидным основанием и широкозакругленным верхним краем, 14—17 мм длиной и 5—8 мм шириной, цельнокрайные, с легкой продольной ис-черченностью, расположены спирально, черепитчато налегая друг на друга, плотно прижатые. Верхний край чешуй отогнут наружу и вниз, что хорошо видно на боковых поверхностях отпечатков шишек. Длина этого отгиба около 1 — 1,5 мм. На ширину отпечатка шишки приходится 3—3,5 отпечатков семенных чешуй. Кроющие чешуи не видны.
Сравнение и замечания. Среди различных сосновых по строению, количеству и расположению семенных чешуй, а также по длине кроющих чешуй, данные шишки имеют наибольшее сходство с шишками елей, но непосредственного сходства с каким-либо современным видом нам выявить не удалось. Отличительным признаком Picea yanensis является отогнутость верхнего края чешуй вниз. Такая форма чешуй встречается у молодых шишек елей, но этот признак выражен не так сильно. У зрелых шишек елей чешуи обычно прямые или слегка изогнутые. Отогнутые края чешуй наблюдаются у шишек Keteleeria davidiana (Bertrand) Beissn., но у этого вида верхние части семенных чешуй суженные и заостренные и, кроме того, в той или иной степени видны кроющие чешуи.
Из верхнемеловых отложений Северо-Востока России описано значительное число остатков сосновых, как в составе формальных (Pityospermum, Pityocladus, Pityophyllum, Pityostrobus), так и в составе современных (Picea, Abies, Cedrus, Larix, Pseudolarix) родов (Самылина, 1988). Но большинство из них определено только до рода, так как отпечатки хвоинок и различных генеративных структур часто не имеют видоспецифических признаков.
Из аркагалинской свиты верховьев р. Колыма В. А. Самылина (1988) описала фрагменты довольно крупных шишек, достигающих 2—3 см в диаметре, под названием Picea sp. 1 (Самылина, 1988, табл. 30, фиг. 8). Их чешуи обратнояйцевидные, 17—22 мм длиной и 9—12 мм шириной, с закругленной верхушкой, расположены рыхло. Подобные остатки указаны, но не изображены и для ольской свиты. От чешуй Picea yanensis чешуи Picea sp. 1 отличаются большими размерами, большей шириной и не отогнутыми вниз верхушками.
Из той же свиты описаны отпечатки трех видов более мелких шишек под названием Pityostrobus sp. 1—3 (Самылина, 1988). Среди них наибольшее сходство с шишками нового вида имеют шишки Pityostrobus sp. 2. Они также узкоцилиндрические, около 5 см длиной и 1 см в диаметре. Чешуи расположены рыхло и имеют прямой, а не закругленный, верхний край без отгиба. Шишки двух других видов еще мельче (3—4 см длиной), овальной формы. Форма их чешуй неясна из-за плохой сохранности.
В атласе чаунской флоры, происходящей из отложений чаунской серии Центральной Чукотки, изображены отпечатки узкоцилиндрических шишек с плотно прижатыми чешуями под названием Pityostrobus sp. (Щепетов, 1991, табл. 87, фиг. 1—3). По размерам шишек (9—10 см длиной, 1,8—2,4 см в диаметре) и обратнояйцевидной форме чешуй эти остатки сходны с остатками Picea yanensis, но отличаются от них прямыми чешуями без отогнутых вниз верхушек.
Отпечатки шишек, сходные с шишками Picea yanensis, описаны из туронских отложений дере-вянногорской свиты о. Новая Сибирь под названием Pityostrobus sp. 2 (Свешникова, Буданцев, 1969). Они также узкоцилиндрические и имеют сходные размеры (фрагменты более 5 см длиной и около 2 см в диаметре), чешуи многочисленные, плотно прижатые, их свободные концы отогнуты в стороны, но не вниз, как у Picea yanensis. Кроме того, шишки с Новой Сибири отличаются более широкими чешуями, которые достигают 12—15 мм в ширину.
Материал. Колл. БИН № 1574, экз. 44—48, 51—55, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан.
Pkea sp.
Табл. IV, фиг. 4
Описание. Женская шишка овально-цилиндрическая, 4 см длиной и 1,4 см в диаметре, с клиновидным основанием и суженной притупленной верхушкой. Семенные чешуи обратнояйцевидные, с клиновидным основанием и закругленным верхним краем, 7—10 мм длиной и 4—6 мм шириной в верхней части, цельнокрайные, продольно-бороздчатые, расположены спирально, черепитчато налегая друг на друга, плотно прижатые. Кроющие чешуи не видны. С внутренней стороны чешуй располагаются отпечатки двух крылатых семян.
Сравнение и замечания. От шишек Picea yanensis шишка Picea sp. отличается более мелкими размерами, более грубыми продольными бороздами на чешуях и отсутствием отогнутого вниз верхнего края чешуй. С шишками Pityostrobus sp. 1, 3 из аркагалинской свиты (Самылина, 1988) эта шишка сходна по размерам, но отличается цилиндрической формой. Отпечатки шишек из аркагалинской свиты овальной формы.
Материал. Колл. БИН № 1574, экз. 34, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан.
Род PITYOSTROBUS Nathorst, 1897 Pityostrobus sp.
Табл. V, фиг. 4
Описание. Женская шишка продолговато-цилиндрическая, 4 см длиной и 1,7 см в диаметре в наиболее широкой части, сохранилась в виде продольного скола, который прошел около центральной оси. Семенные чешуи многочисленные, расположены спирально, рыхло, плоские, слегка вогнутые, отходят от оси под углом 70—80°. Их форма не может быть установлена. Кроющие чешуи и семена не сохранились.
Сравнение и замечания. Данная шишка имеет наибольшее сходство с шишками елей, но ее сохранность не позволяет уверенно отнести ее к этому роду. От шишек Picea yanensis она отличается прямыми, не загибающимися вниз, концами семенных чешуй, а от шишек Picea sp. из этого же местонахождения — более крупными размерами.
Материал. Колл. БИН № 1574, экз. 43, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан.
Род PITYOLEPIS Nathorst, 1889 Pityolepis sp. 1
Табл. VI, фиг. 8, 9
Описание. Семенные чешуи продолговато-обратнояйцевидные, узкие, наиболее широкие в верхней части и постепенно сужающиеся к основанию, 12 мм длиной и 6 мм шириной, цельнокрайные, с легкой продольной исчерченностью. Основание чешуи клиновидное, верхушка закругленная. В нижней части чешуи видны две выпуклости от семян.
Сравнение и замечания. Поскольку на данных отпечатках не сохранилось никаких следов кроющих чешуй, они отнесены к формальному роду Pityolepis. По форме и размерам эти чешуи очень сходны с чешуями шишек Picea yanensis, однако на отпечатках не видно, был ли верхний край чешуй отогнут наружу и в какой степени.
Материал. Колл. БИН № 1574, экз. 49, 50, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан.
Pityolepis sp. 2
Табл. IV, фиг. 5
Описание. Семенная чешуя широкообратнояйцевидная с клиновидным основанием и закругленной верхушкой, 13—20 мм длиной и 9—12 мм шириной, с легкой продольной исчерченностью. Верхний край с редкими неправильными мелкими зубчиками. В нижней части видны две выпуклости от семян.
Сравнение и замечания. От Pityolepis sp. 1 эта чешуя отличается большей шириной и закругленным зубчатым верхним краем без отворота. Сходные по форме и размерам чешуи описаны из отложений аркагалинской свиты под названием Picea sp. 1 (Самылина, 1988, табл. 30, фиг. 8), хотя они не имеют явных диагностических признаков рода Picea.
Материал. Колл. БИН № 1574, экз. 37, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан.
Род PITYOCLADUS (Nathorst) Seward, 1919
Pityocladus sp.
Табл. V, фиг. 1
Описание. В коллекции имеется фрагмент длинного побега 1,5 мм в диаметре, с неправильными продольными бороздами, с несколькими спирально расположенными овально-цилиндрическими укороченными побегами 7—8 мм длиной и около 5 мм в диаметре, покрытыми мелкими чешуями. Укороченные побеги расположены неравномерно на расстоянии 3—8 мм друг от друга.
Сравнение. Данные побеги имеют наибольшее сходство с побегами лиственницы, однако для более достоверного определения необходимо присутствие листьев или шишек в органической связи.
Материал. Колл. БИН № 1574, экз. 42, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан.
PINOPSIDA incertae sedis Род ELATOCLADUS Halle, 1913 Elatocladus anorovii Golovn. et Shczep., sp. nov.
Табл. IV, фиг. 2, 3, табл. V, фиг. 2, 3, 5—7
Название — в честь геолога П. Н. Анорова, в течение многих лет изучавшего верхнемеловые отложения Охотско-Чукотского вулканогенного пояса.
Голотип. Колл. БИН № 1574, экз. 36, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан. — Табл. IV, фиг. 2.
Holotype. Coll. BIN N 1574, spec. 36, Northern coast of Sea of Okhotsk, the Yana River basin, the Ola Formation, the Campanian. — Pl. IV, fig. 2.
Diagnosis. Branches thick, stout, with helically arranged flat, linear leaves, 11 — 17 mm long and 0,7— 1,2 mm wide with acute apex. Base sessile, contracted in short petiole, and decurrent along the branch. Leaf traces rhomboid with conducting bundle in upper part. Leaves widely spaced, diverging from the shoot at angle 40—50°. Ultimate branches have terminal small oval buds and bud scales near their extended bases. Older branches sometimes have lateral buds.
Описание. В коллекции представлены побеги с ветвлением трех порядков. Оси побегов прямые, мощные, 1—2 мм в диаметре у конечных побегов, 2—3 мм у побегов предыдущего порядка и до 4—5 мм в диаметре у наиболее толстых побегов. Длина конечных побегов 3—6 см, ширина вместе с листьями 1,5—2,5 см. У более старых и толстых побегов наблюдается частичная (до 50%) потеря листьев. Листорасположение спиральное. Листья плоские, кожистые, прямые, линейные, 11 — 17 мм длиной и 0,7—1,2 мм шириной, верхушка коротко-заостренная. Основание сужено в короткий черешок длиной около 1 мм, который низбегает вдоль оси побега. Листья широко расставленные, видимо располагались более или менее в одной плоскости, отходят от побега под углом 40—50°, вблизи верхушки побега расположены более тесно и под более острым углом, окружая почку овальной формы. Листовые рубцы узко-ромбовидные, 2—3 мм длиной и около 1 мм шириной, с отпечатком проводящего пучка в верхней части. На более старых толстых побегах они могут достигать 3—4 мм длины и 1 — 1,5 ширины.
В основании конечных побегов видны остатки округло-треугольных почечных чешуй 1—2 мм длиной. На более старых побегах чешуи не сохраняются, но место контакта побегов разных лет
утолщено и покрыто мелкими рубцами от опавших почечных чешуй. Иногда неразвившиеся почки (3—5 мм длиной) остаются на боковой поверхности двух-, трехлетних побегов.
Сравнение. Побеги Elatocladus anorovii имеют наибольшее сходство с побегами E. zheltovskii Philipp., описанными из отложений чаунской серии Центральной Чукотки (Филиппова, 1972). Эти два вида имеют сходное строение листьев, листовых рубцов и побегов с почками на верхушке, однако листья E. zheltovskii расположены вокруг побега более часто и они значительно крупнее (3—5 см длиной и до 1,5—1,8 мм шириной), а у E. anorovii 1,1 — 1,7 см длиной и 0,7—1,2 мм шириной.
Еще одним близким видов является E. kukenliveemsis Philipp. из верхнемеловых вулканогенных отложений Восточной Чукотки (Филиппова, 1999). Его побеги также более крупные, чем у E. anorovii. Листья достигают 1,7—3,3 см длины, отходят от побега под более открытым углом (50—90°), часто дуговидно отогнуты вниз. Сами побеги очень толстые, листовые следы на них неразличимы.
Побеги E. anorovii сходны также с побегами E. communis Philipp., описанными из ольской свиты (Филиппова, 1980), которые также имеют мощные оси и почки сходного строения и расположения. Однако, в отличие от E. anorovii, побеги E. communis очень густо облиственны, листья расположены по спирали и низбегают на стебли всем основанием, без сужения в черешок.
Замечания. Все вышеперечисленные виды, вероятно, представляли собой близкородственную группу. По характеру ветвления, расположению почек и листьев, строению листовых следов и расположению на них проводящего пучка, они имеют наибольшее сходство с побегами сосновых, в частности с побегами родов Picea и Cathaya. Проведенный нами сравнительный анализ морфологии побегов у этих родов показал, что листья у представителей рода Picea шиловидные, четырехгранные и располагаются на цилиндрических выступах побега, линии низбегания образуют на побеге параллельные борозды. У представителей рода Cathaya листья плоские, линейные, длинные, сходные по строению с листьями E. anorovii, но у этого рода также развиты цилиндрические выступы и линии низбегания параллельные. У E. anorovii и других видов из верхнемеловых отложений ОЧВП листья были плоские, линейные, листовые рубцы ромбовидные, и цилиндрические выступы в месте отхождения листа отсутствуют. У пихты основание листа сужено в короткий черешок, который потом расширяется в диско-видную листовую подушку. Листовые рубцы округлые, линии низбегания не выражены.
Материал. Колл. БИН № 1574, экз. 33, 36, 38—41, 56—58, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан.
СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЯНСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА
В результате изучения растительных остатков из туффитов на левобережье р. Яны в составе ян-ского флористического комплекса установлено 18 видов.
Polypodiophyta: Cladophlebis sp., Mygdykitia ochotica Golovn. et Shczep., gen. et sp. nov.
Cycadopsida: Ctenispaljavaensis Philipp.
Czekanowskiopsida: Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer
Pinopsida: Picea yanensis Golovn. et Shczep., sp. nov., Pmea sp., Pityostrobus sp., Pityolepis sp. 1, 2, Pit-yocladus sp., Cupressinocladus sp., Elatocladus anorovii Golovn. et Shczep., sp. nov.
Magnoliopsida: Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. ex Baik., Trochodendroides sp. 1, 2, Dicotylophy-llum sp. 1—3.
Янский флористический комплекс состоит из папоротников, цикадовых, чекановскиевых, хвойных и покрытосеменных. По числу видов и количеству остатков в захоронении преобладают хвойные.
Папоротники представлены двумя видами: Cladophlebis sp. (табл. I, фиг. 7) и Mygdykitia ochotica (табл. I, фиг. 1—6, табл. II, фиг. 1—6). Остатки Cladophlebis sp. единичны. По морфологии и жилкованию перышек они проявляют значительное сходство с листьями Asplenium sp., описанными В. А. Са-мылиной (1988) из одновозрастных отложений аркагалинской и мыгдыкитской свит, однако в нашей коллекции отсутствуют спороносные перышки, поэтому эти остатки отнесены к формальному роду Cladophlebis.
Остатки Mygdykitia ochotica встречаются довольно часто. Этот своеобразный папоротник пока известен только в янском флористическом комплексе.
Цикадовые представлены одним видом рода Ctenis. Этот род был широко распространен в юрских и раннемеловых флорах и очень редко встречается в позднем мелу (Самылина, 1983). Однако в
позднемеловых вулканогенных отложениях ОЧВП наблюдается значительное увеличение видового разнообразия и встречаемости находок этого рода. Вид Ctenispaljavaensis (табл. III, фиг. 2—5) является характерным элементом чаунской флоры (коньяк) из отложений чаунской серии Центральной Чукотки (Щепетов, 1991; Филиппова, Абрамова, 1993). Таким образом, находки Ctenis paljavaensis на р. Яне увеличивают географический ареал этого вида от территории Центральной Чукотки до средней части ОЧВП.
Чекановскиевые представлены Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer (табл. III, фиг. 7). Этот вид является одним из наиболее характерных реликтов мезофита, сохранившихся в горных флорах ОЧВП.
Хвойные представлены семействами Pinaceae и Cupressaceae. Остатки сосновых представлены шишками, отдельными чешуями и фрагментами побегов. Их морфологическое разнообразие свидетельствует о значительном систематическом разнообразии этих растений. Однако из-за отсутствия возможности анатомического изучения шишек и побегов многие из них отнесены к формальным родам: Pityostrobus, Pityolepis и Pityocladus. До вида определены только шишки Picea yanensis (табл. VI, фиг. 1—7, 10, 11). К сосновым, вероятно, относится и вид Elatocladus anorovii (табл. IV, фиг. 2, 3, табл. V, фиг. 2, 3, 5—7), но из-за отсутствия прикрепленных шишек, этот вид отнесен к формальному роду Elatocladus.
Кипарисовые представлены родом Cupressinocladus. К нему отнесены плоские побеги с супротивным ветвлением (табл. IV, фиг. 1), наиболее сходные с побегами рода Mesocyparis. Однако, плохая сохранность не позволяет рассмотреть детали строения листьев и поэтому эти побеги отнесены к формальному роду.
Рис. 4. Покрытосеменные янского флористического комплекса, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан (масштабная линейка 1 см): 1, 2 — Trochodendroides sp. 2, экз. БИН 1574/67 и БИН 1574/70; 3 — Dicotylophyllum sp. 1, лист с перистым жилкованием, экз. БИН 1574/3b; 4 — Dicotylophyllum sp. 2, лист с перистым жилкованием и цельным краем, экз. БИН 1574/71; 5, 6 — Trochodendroides sp. 1, экз. БИН 1574/24 и БИН 1574/80; 7 — Dicotylophyllum sp. 3, лист с пальчатым жилкованием, экз. БИН 1574/68.
Fig. 4. Angiosperms of the Yana floristic assemblage, Northern coast of Sea of Okhotsk, the Yana River basin, the Ola Formation, the Campanian (scale bar 1 cm): 1, 2 — Trochodendroides sp. 2, spec. BIN 1574/67 and BIN 1574/70; 3 — Dicotylophyllum sp. 1, leaf with pinnate venation, spec. BIN 1574/3b; 4 — Dicotylophyllum sp. 2, leaf with pinnate venation and entire margin, spec. BIN 1574/71; 5, 6 — Trochodendroides sp. 1, spec. BIN 1574/24 and BIN 1574/80; 7 — Dicotylophyllum sp. 3, leaf with palmate venation, spec. BIN 1574/68.
4
Остатки листьев покрытосеменных довольно многочисленны, но фрагментарны. Большинство из них характеризуются мелкими размерами (от 1,5 до 5 см). Этот таксон представлен тремя родами: Quereuxia, Trochodendroides и Dicotylophyllum. Род Trochodendroides относится к сем. Cercidiphyllaceae, систематическое положения рода Quereuxia не определено, а род Dicotylophyllum является формальным. До вида определены только остатки водного растения Quereuxia angulata, которое было широко распространено в позднемеловых флорах Северо-Востока Азии начиная с сенонского времени. Листья рода Trochodendroides не могут быть определены до вида из-за плохой сохранности. Чаще всего встречаются остатки яйцевидно-округлых листьев с городчатым краем (табл. III, фиг. 1, рис. 4, фиг. 5,6). Сходные листья были описаны Самылиной (1988) из аркагалинской свиты под названием T. ex gr. arctica (Heer) Berry и T. ex gr. richardsonii (Heer) Krysht. Реже встречаются более мелкие овальные листья с цельным или волнистым краем (рис. 4, фиг. 1, 2), похожие на листья, описанные Самылиной (1988) из аркагалинской свиты как Ziziphus varietas Holl. Остальные фрагменты листьев покрытосеменных отнесены к роду Dicotylophyllum. Обычно сохраняется нижняя часть листовой пластинки с перистым или пальчатым жилкованием (рис. 4, фиг. 3, 7). Мелкие овальные цельно-крайные листья Dicotylophyllum sp. 2 с перистым жилкованием (рис. 4, фиг. 4) имеют сходство с листьями Celastrophyllum integerrimum Samyl. из аркагалинской флоры.
Несмотря на плохую сохранность, остатки цветковых свидетельствуют о довольно высоком участии этой группы растений в янском флористическом комплексе по сравнению с другими флорами ОЧВП.
В целом янский флористический комплекс характеризуется низким видовым разнообразием, преобладанием сосновых, присутствием реликтов (Phoenicopsis и Ctenis), высоким эндемизмом (один эндемичный род и 3 эндемичных вида).
СРАВНЕНИЕ ЯНСКОГО ФЛОРИСТИЧЕСКОГО КОМПЛЕКСА С ДРУГИМИ ФЛОРАМИ СЕВЕРО-ВОСТОКА РОССИИ
Поскольку янский флористический комплекс происходит из отложений ольской свиты, в первую очередь будут рассмотрены его соотношения с другими флористическими комплексами из этого стратона.
Наиболее богатыми и известными местонахождениями ископаемых растений ольской свиты являются местонахождения на ручьях Жданный и Обещающий в бассейне р. Армань (рис. 1). Растительные остатки из этих местонахождений описаны в монографиях В. А. Самылиной (1988) и Г. Г. Филипповой (Филиппова, Абрамова, 1993), а также в нескольких статьях, посвященных систематике отдельных таксонов (Филиппова, 1980; Герман, Щепетов, 1997). Сходные по систематическому составу комплексы растительных остатков были обнаружены в первомайской свите и в прослоях кислых туфов в нижней части мыгдыкитской свиты в бассейне р. Малтан (Белый, Самыли-на, 1987). В. А. Самылина (1988) объединяла флористические комплексы из первомайской, мыгды-китской и ольской свит Примагаданья, а также из аркагалинской и долгинской свит Аркагалинской угленосной площади в аркагалинскую стратофлору. Г. Г. Филиппова (Филиппова, Абрамова, 1993), описывая виды ископаемых растений из ольской свиты, относила их к ольскому флористическому комплексу. А. Б. Герман (2011) предложил объединить ископаемые растения из ольской, первомайской и мыгдыкитской свит бассейнов рек Армань и Малтан в ольскую флору. В дальнейшем мы используем термин «ольская флора» в объеме, предложенном Германом. Возраст ольской флоры по последним данным оценивается как раннекампанский, возможно захватывая верхи сантона (Hourigan, Akinin, 2004; Герман, 2011).
В результате исследований различных авторов в составе ольской флоры определено около 50 видов (Герман, 2011). Это папоротники, цикадофиты, чекановскиевые, хвойные и цветковые растения. Наибольшим разнообразием характеризуются представители хвойных, а среди них — сосновых и таксодиевых. Наиболее характерными видами ольской флоры являются Sequoiadendron microphyllum Samyl., Cryptomeria cretacea Samyl., Cunninghamia orientalis (Philipp.) Samyl., Taiwania cretacea Samyl., Elatocladus communis Philipp., Macclintockia beringiana Herman, Cercidiphyllum minutum Samyl. и Lo-kyma onkilonica (Krysht.) Samyl. Кроме этого в местонахождениях очень часто встречаются остатки листочков Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. ex Baik. и побегов таксодиевых с двурядным листорасположением, описываемых под различными формальными названиями (в основном как виды рода Cephalotaxopsis).
По соотношению основных групп растений янский комплекс в целом сходен с ольской флорой. Для обеих флор характерно высокое разнообразие сосновых, присутствие раннемеловых реликтов и сходный родовой состав цветковых. Однако эти группы представлены разными видами, а цикадофи-ты — даже разными родами. В состав янского комплекса входит род Ctenis, а в состав ольской флоры — род Taeniopteris. Среди цветковых для обеих флор характерны род Quereuxia и различные тро-ходендрофиллы. Но в ольской флоре троходендрофиллы представлены другими родами и видами по сравнению с янским комплексом. Это Cercidiphyllum minutum Samyl. с почти округлыми листьями с мелкогородчатым краем, Cocculus cf. extinctus Velen. с широкоовальными цельнокрайными листьями (Самылина, 1988) и Macclintockia beringiana Hermán с овальными или обратнояйцевидными го-родчатыми листьями (Герман, Щепетов, 1997). Листья цветковых в местонахождениях ольской флоры очень редки, за исключением многочисленных находок листочков водного растения Quereuxia. А в местонахождении янского флористического комплекса остатки цветковых составляют примерно 5—7% от числа всех находок. По разнообразию и морфологии они более сходны с остатками цветковых из аркагалинской свиты, чем из ольской.
Однако характерных видов ольской флоры, которые определяют ее своеобразие среди других флор ОЧВП, в составе янского флористического комплекса не обнаружено.
Кроме янского комплекса в бассейне р. Яна в верхней части ольской свиты имеются и другие местонахождения ископаемых растений (Щепетов, 1995). На левобережье р. Правая Яна, на ручье Отпор (рис. 1) С. В. Щепетов в 1994 году собрал небольшую коллекцию, в которой нами определены следующие виды (табл. VII): Ginkgo ex gr. adiantoides (Ung.) Heer, Cycadophyta indet., Pityophyllum sp., (?) Cunninghamia orientalis (Philipp.) Samyl., Taiwania cretacea Samyl., Metasequoia sp., Cupressinoc-ladus sp., Elatocladus anorovii Golovn. et Shczep., Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. ex Baik.
Этот флористический комплекс, названный нами отпорнинским, имеет один общий вид с ян-ским комплексом (Elatocladus anorovii) и три общих вида (Taiwania cretacea, Metasequoia sp. и (?) Cunninghamia orientalis) с ольской флорой. Определение последнего вида несколько условно. Возможно, впоследствии он будет описан как новый.
Кроме того, янский флористический комплекс имеет некоторые общие элементы с чаунской флорой Центральной Чукотки, которая приурочена к отложениям чаунской серии в северной части ОЧВП (Щепетов, 1991; Филиппова, Абрамова, 1993; Филиппова, 2001). По последним данным 40Ar/39Ar изотопного датирования возраст этой флоры определяется как коньяк (Kelley et al., 1999).
Общими таксонами чаунской флоры и янского флористического комплекса являются Quereuxia angulata и Ctenis paljavaensis. Первый вид широко распространен в позднемеловых флорах, а Ctenis paljavaensis является одним из характерных компонентов чаунской флоры. Кроме того, виды Elatocladus anorovii из янского комплекса и E. zheltovskii Philipp. из чаунской флоры близки по морфологии побегов и, вероятно, являются близкородственными. Наконец, для чаунской флоры, как и для янского комплекса, характерно присутствие эндемичных экзотических папоротников, хотя в чаунской флоре они представлены другими родами (Chaunia, Kolymella).
Однако в целом, чаунская флора имеет иной видовой и родовой состав. Характерные виды чаунской флоры, такие как Tchaunia lobifolia Philipp. T. tchaunensis Samyl. et Philipp., Kolymella raevskii Samyl. et Philipp., Cladophlebis tschuktschorum Philipp., Araucarites subacutensis Philipp., Elatocladus zheltovskii Philipp., Pagiophyllum triangulare Pryn., Heilungia gajmanensis Samyl. et Shczep., в янском флористическом комплексе не обнаружены.
Проведенное сравнение показало, что янский флористический комплекс имеет некоторое сходство с ольской и чаунской флорами, но не включает набора характерных для этих флор видов. Поэтому он не может быть включен в состав одной из этих флор.
Своеобразие систематического состава янского флористического комплекса может быть вызвано несколькими причинами: возрастными или тафономическими отличиями, или же принадлежностью к иному фитогеографическому району.
Разновозрастность янского комплекса и ольской флоры маловероятна. Они происходят примерно с одного стратиграфического уровня — верхней части ольской свиты непосредственно ниже базальтов мыгдыкитской свиты. Изотопное датирование образца породы непосредственно из местонахождения янского флористического комплекса дало результат в 82±0,7 млн. лет, что соответствует возрасту ольской свиты в ее стратотипическом районе (Акинин, Миллер, 2011). Однако в районе местонахождения разрез вулканитов ОЧВП не полон: вулканиты, относимые к ольской свите, залегают здесь непосредственно на нараулийской, а не на улынской свите (Геологическая карта..., 1980).
Поэтому нельзя полностью исключать принадлежность флоросодержащих слоев к более древней хольчанской свите, имеющей сходный с ольской состав пород.
О несколько более древнем возрасте янского комплекса могут свидетельствовать общие элементы с чаунской флорой, которая датируется коньяком. Район распространения чаунской флоры находится примерно 1,5 тыс. км на северо-восток от бассейна р. Яны, на территории Центральной Чукотки. В Примагаданье никаких проявлений чаунской флоры не зафиксировано. В турон-коньякское время здесь была распространена арманская флора (Герман и др., 2012), приуроченная к основанию вулканогенного разреза ОЧВП. Янский флористический комплекс и арманская флора не имеют общих таксонов, кроме широко распространенных формальных видов.
Таким образом, мы считаем ольскую флору и янский флористический комплекс одновозрастны-ми. Присутствие в янском комплексе Ctenispaljavaensis свидетельствует о том, что он не был эндемиком чаунской флоры, а имел более широкое стратиграфическое и географическое распространение.
Юго-западнее бассейнов рек Армань и Малтан несомненных проявлений ольской флоры на территории ОЧВП пока не зафиксировано. В Ульинском прогибе (около 500 км от бассейна р. Яна) растительные остатки из делокачанской толщи кампанского возраста имеют уже другой видовой состав (Лебедев, 1987), не сходный ни с ольской флорой, ни с комплексами из бассейна р. Яна. Поскольку янский и отпорнинский комплексы содержат небольшое число видов, они пока не могут служить реперами для уточнения фитогеографических границ внутри ОЧВП.
Наиболее вероятную причину разницы видового состава ольской флоры и янского флористического комплекса мы видим в разном характере формирования захоронений растительных остатков. Ольская флора происходит из тонкозернистых слоистых углистых туфоалевролитов и туф-фитов. Вместе с остатками растений часто встречаются остатки конхострак и насекомых. По мнению В. Ф. Белого и В. А. Самылиной (1987) подобные захоронения формировались в озерах в понижениях вулканических плато. Хорошо выраженная тонкая слоистость указывает на спокойный характер осадконакопления, малое количество приносимых осадков и невысокую скорость водных потоков.
Флоросодержащая порода из захоронения янского флористического комплекса разнозерни-стая, несортированная, с плохо выраженной слоистостью и содержит большое количество относительно крупных неокатанных обломков. Можно предположить, что этот материал был принесен более энергичными водными потоками с близлежащих возвышенностей. Отсутствие сортировки и окатанности свидетельствуют о том, что перенос не был дальним, а плохо выраженная слоистость указывает на высокую скорость накопления осадков. Возможно, формированию флоронос-ного слоя предшествовало выпадение свежего пепла и тефры в районе бассейна осадконакопления. На возможность такого извержения указывает и большое количество фюзенизированного угля в осадке, который обычно образуется во время пожаров. В верхней части разреза захоронения ян-ского комплекса осадки постепенно становятся более тонкозернистыми и слоистыми, появляются углистые прослои. Именно к этим слоям приурочены остатки водного растения Quereuxia angulata. По составу, структуре и текстуре породы этой части разреза в целом близки таковым в местонахождениях ольской флоры.
Таким образом, янский флористический комплекс, вероятно, отражает растительность склоновых возвышенных местообитаний, а ольская флора представляет растительность низменностей вокруг озер на вулканических плато. Отпорнинский комплекс происходит из тонкозернистых слоистых озерных отложений, как и ольская флора. Число общих элементов с ольской флорой в нем несколько выше, чем у янского комплекса (Taiwania cretacea, Metasequoia 8р.).
БЛАГОДАРНОСТИ
Исследования были выполнены при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований, грант № 13-04-01643.
ЛИТЕРАТУРА
Акинин В. В., Миллер Э. Л. Эволюция известково-щелочных магм Охотско-Чукотского вулканогенного пояса // Петрология. 2011. Т. 19. № 3. С. 249—290. Белый В. Ф. Стратиграфия и структуры Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. М.: Наука, 1977.
171 с.
Белый В. Ф., Самылина В. А. О заключительном этапе развития Охотско-Чукотского вулканогенного пояса по наблюдениям в бассейнах рек Армани, Олы и Малтана // Тихоокеанская геология. 1987. № 5. С. 76—85.
Геологическая карта СССР масштаба 1:200000. Серия Верхнеколымская. Лист Р-55-XXIX. Объяснительная записка (составители Е. А. Штоколова, М. П. Штоколов). Магадан: Севвостгеология, 1980. 106 с.
Герман А. Б. Альбская — палеоценовая флора Северной Пацифики. М.: ГЕОС, 2011. 280 с. (Тр. ГИН РАН. Вып. 592).
Герман А. Б., Щепетов С. В. Новый вид Macclintockia (покрытосеменные) из верхнего мела Северо-Востока России и его стратиграфическое значение // Палеонтол. журн. 1997. № 2. С. 69—76.
Герман А. Б., Головнёва Л. Б., Щепетов С. В. Позднемеловая арманская флора Магаданской области: состав, возраст и новые виды растений // Палеонтол. журн. 2012. № 6. С. 82—91.
Киричкова А. И., Травина Т. А., Быстрицкая Л. И. Род Phoenicopsis (систематика, история, распространение, значение для стратиграфии) // Биохронология и биостратиграфия фанерозоя нефтегазоносных бассейнов России. Вып. 3. СПб.: ВНИГРИ, 2002. 205 с.
Лебедев Е. Л. Стратиграфия и возраст Охотско-Чукотского вулканогенного пояса. М.: Наука, 1987. 175 с. (Тр. ГИН АН СССР. Вып. 421).
Самылина В. А. Новый вид Ctenis и верхняя граница распространения этого рода на Северо-Востоке СССР // Палеонтол. журн. 1983. № 3. С. 97—102.
Самылина В. А. Аркагалинская стратофлора Северо-Востока Азии. Л.: Наука, 1988. 131 с.
Самылина В. А., Щепетов С. В. Новый вид папоротника Hausmannia и распространение этого рода в мелу Северо-Востока СССР // Палеонтол. журн. 1988. № 2. С. 128—133.
Свешникова И. Н., Буданцев Л. Ю. Ископаемые флоры Арктики. I. Палеозойские и мезозойские флоры Западного Шпицбергена, Земли Франца-Иосифа и острова Новая Сибирь. Л.: Наука, 1969. 130 с.
Филиппова Г. Г. Новые меловые растения из бассейна р. Паляваам // Колыма. 1972. № 2. С. 36—38.
Филиппова Г. Г. Новые меловые хвойные междуречья Армань-Ола // Колыма. 1980. № 9. С. 22—24.
Филиппова Г. Г. Новый вид рода Elatocladus из верхнемеловых отложений р. Кукенливеем (Восточная Чукотка) // Колыма. 1999. № 3. С. 22—25.
Филиппова Г. Г. Стратиграфия и возраст континентальных отложений Центральной и Восточной Чукотки // Тихоокеан. геология. 2001. Т. 20. № 1. С. 85—99.
Филиппова Г. Г., Абрамова Л. Н. Позднемеловая флора Северо-Востока России. М.: Недра, 1993. 348 с.
Щепетов С. В. Среднемеловая флора чаунской серии (Центральная Чукотка). Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1991. 145 с.
Щепетов С. В. Стратиграфия континентального мела Северо-Востока России. Магадан: СВКНИИ ДВО РАН, 1995. 122 с.
Щепетов С. В., Головнёва Л. Б. Позднемеловая флора из вулканогенных образований Северного Приохотья (Охотско-Чукотский вулканогенный пояс) // Палеоботаника. 2010. Т. 1. С. 45—95.
Collinson M. E. «What use are fossil ferns?» — 20 years on: with a review of the fossil history of extant pteridophyte families and genera // Pteridology in Perspective. Kew: Royal Botanic Gardens, 1996. P. 349—394.
Hourigan J. K., Akinin V. V. Tectonic and stratigraphic implication of new 40Ar/39Ar geochronology and geochemistry of the Arman and Maltan-Ola volcanic fields, Okhotsk-Chukotsk volcanic belt, northeastern Russsia // Bull. Geol. Soc. Amer. 2004. Vol. 116. N 5/6. P. 637—654.
Oishi S., Yamasita K. On the fossil Dipteridaceae // J. Fac. Sci. Hokkaido Imp. Univ. 1936. Vol. 4. P. 135—184.
Kelley S. P., Spicer R. A., Herman A. B. New 40Ar/39Ar dates for Cretaceous Chauna Group tephra, northeastern Russia, and their implication for the geologic history and floral evolution of the North Pacific region // Cretaceous research. 1999. Vol. 20. P. 97—106.
Smith A. R., Pryer K. M., Schuettpelz E., Korall P., Schneider H., Wolf P. G. A classification for extant ferns // Taxon. 2006. Vol. 55. P. 705—731.
Wang Y., Zhang H. Fertile organs and in situ spores of a new dipteridaceous fern Hausmannia sinensis from the Jurassic of northern China // Proc. R. Soc. Ser. B. 2010. Vol. 277. P. 311—320.
THE YANA FLORISTIC ASSEMBLAGE FROM THE UPPER CRETACEOUS VOLCANIC DEPOSITS OF THE NORTHERN COAST OF SEA OF OKHOTSK
L. B. Golovneva, S. V. Shczepetov
Komarov Botanical Institute RAS, St.-Petersburg
The Yana floristic assemblage occurs from tuffs and tuffites of the upper part of the Ola Formation (the Campanian) of the Okhotsk-Chukotka volcanogenic belt (OCVB). The locality is situated in the upper part of the Yana River basin (Magadan Region). The Yana assemblage is composed of 18 taxa:
Polypodiophyta: Cladophlebis sp., Mygdykitia ochotica Golovn. et Shczep., gen. et sp. nov.
Cycadopsida: Ctenispaljavaensis Philipp.
Czekanowskiopsida: Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer
Pinopsida: Picea yanensis Golovn. et Shczep., sp. nov., Pkea sp., Pityostrobus sp., Pityolepis sp. 1, 2, Pit-yocladus sp., Cupressinocladus sp., Elatocladus anorovii Golovn. et Shczep., sp. nov.
Magnoliopsida: Quereuxia angulata (Newb.) Krysht. ex Baik., Trochodendroides sp. 1, 2, Dicotylophy-llum sp. 1—3.
Among them, three species and one genus are firstly described. According to general systematic composition the Yana floristic assemblage is similar to the Ola flora (the Campanian) from the Arman River and the Maltan River basins and has some common taxa with the Chaun flora (the Coniacian) of the Central Chukotka. But the Yana assemblage does not contain typical species of the Ola and the Chaun floras and differs from them by some endemic species.
The Yana floristic assemblage comes from coarse-grained weakly stratified tuffites, whereas the plant remains of the Ola flora are usually connected with fine-grained bedded volcanogenic-terrigenous lacustrine deposits. It is possible to assume, that the Yana floristic assemblage reflects the vegetation of upland slope habitats, whereas the Ola flora characterizes the vegetation of lowlands near the lakes at volcanic plateau.
ТАБЛИЦА I Янский флористический комплекс, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан
1—6 — Mygdykitia ochotica Golovn. et Shczep.:
1 — верхушечная и средняя части листа с треугольно-продолговатыми сидячими перышками,
экз. БИН 1574/12, х1;
2 — нижняя части листа с асимметричными яйцевидными перышками, нижняя часть стержня
свободна от перышек, экз. БИН 1574/13, голотип, х3;
3 — средняя и нижняя части листа с продолговатыми сидячими и яйцевидными черешковыми
перышками, экз. БИН 1574/16, х2;
4 — средняя и нижняя части листа с зубчатыми перышками, нижняя часть стержня свободна от
перышек, экз. БИН 1574/2, х2;
5 — средняя часть листа с треугольно-продолговатыми сидячими перышками, экз. БИН
1574/5, х3;
6 — верхняя часть листа со сближенными сидячими перышками, экз. БИН 1574/14, х3. 7 — Cladophlebis sp., экз. БИН 1574/17a, х3.
PLATE I The Yana floristic assemblage, Northern coast of Sea of Okhotsk, the Yana River basin, the Ola Formation, the Campanian
1—6 — Mygdykitia ochotica Golovn. et Shczep.:
1 — upper and middle parts of the frond with triangular-oblong sessile pinnules, spec. BIN
1574/12, х1;
2 — lower part of the frond with asymmetric ovate pinnules; basal part of the rachis has no pinnules,
spec. BIN 1574/13, holotype, х3;
3 — middle and lower parts of the frond with oblong sessile and ovate petiolate pinnules, spec. BIN
1574/16, х2;
4 — middle and lower parts of the frond with dentate pinnules; basal part of the rachis has no pinnules,
spec. BIN 1574/2, х2;
5 — middle part of the frond with triangular-oblong sessile pinnules, spec. BIN 1574/5, х3;
6 — upper part of the frond with closely disposed sessile pinnules, spec. BIN 1574/14, х3. 7 — Cladophlebis sp., spec. BIN 1574/17a, х3.
ТАБЛИЦА II Янский флористический комплекс, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан
1—6 — Mygdykitia оскоЫса Golovn. Б^ер.:
1, 2 — перышко с зубчатым краем и сетчатым жилкованием, экз. БИН 1574/3а, голотип: 1 — х5, 2 — х10;
3 — асимметричное яйцевидное перышко с сетчатым жилкованием, экз. БИН 1574/13, х5;
4 — средняя и верхняя части листа со сближенными треугольно-продолговатыми сидячими
зубчатыми перышками, экз. БИН 1574/4 х3;
5 — почти целый лист с треугольными цельнокрайными сидячими перышками в верхней части
и яйцевидными черешковыми перышками в нижней части, экз. БИН 1574/15, х3;
6 — зубчатые перышки с поджатым верхним краем и низбегающим нижним краем, экз. БИН
1574/2, х5.
7 — Dicotylophyllum 8р. 1, нижняя часть листа, экз. БИН 1574/3Б, х2.
PLATE II The Yana floristic assemblage, Northern coast of Sea of Okhotsk, the Yana River basin, the Ola Formation, the Campanian
1—6 — Mygdykitia ochotica Golovn. et Shczep.:
1, 2 — pinnule with crenate margin and reticulate venation, spec. BIN 1574/3a, holotype: 1 — x5, 2 — X10;
3 — asymmetric ovate pinnule with reticulate venation, spec. BIN 1574/13, x5;
4 — upper and middle parts of the frond with closely disposed triangular-oblong sessile dentate pin-
nules, spec. BIN 1574/4 x3;
5 — almost whole frond with triangular entire-margined sessile pinnules in upper part and ovate peti-
olate pinnules in lower part, spec. BIN 1574/15, x3;
6 — crenate pinnules contracted on acroscopic side and decurrent on basiscopic side, spec. BIN
1574/2, x5.
7 — Dicotylophyllum sp. 1, lower part of leaf, spec. BIN 1574/3b, x2.
ТАБЛИЦА III Янский флористический комплекс, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан
1 — Trochodendroides sp. 1, экз. БИН 1574/24, х2. 2—5 — Ctenispaljavaensis Philipp., фрагменты листьев:
2 — экз. БИН 1574/30, х1;
3 — экз. БИН 1574/27, х1;
4 — экз. БИН 1574/25 х1;
5 — экз. БИН 1574/28, х1.
6 — Elatocladus anorovii Golovn. et Shczep., побег с листьями, экз. БИН 1574/33, х2.
7 — Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer, укороченный побег с пучком листьев, экз. БИН 1574/32, х2.
PLATE III The Yana floristic assemblage, Northern coast of Sea of Okhotsk, the Yana River basin, the Ola Formation, the Campanian
1 — Trochodendroides sp. 1, spec. BIN 1574/24, х2. 2—5 — Ctenis paljavaensis Philipp., leaf fragments:
2 — spec. BIN 1574/30, х1;
3 — spec. BIN 1574/27, х1;
4 — spec. BIN 1574/25 х1;
5 — spec. BIN 1574/28, х1.
6 — Elatocladus anorovii Golovn. et Shczep., shoot with leaves, spec. BIN 1574/33, х2.
7 — Phoenicopsis ex gr. angustifolia Heer, short shoot with leaf fascicles, spec. BIN 1574/32, х2.
ТАБЛИЦА IV
Янский флористический комплекс, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан
1 — Cupressinocladus sp., побег, экз. БИН 1574/35, х2,5.
2, 3 — Elatocladus anorovii Golovn. et Shczep., побеги с листьями:
2 — экз. БИН 1574/36, голотип, х2;
3 — экз. БИН 1574/38, х1.
4 — Picea sp., шишка, экз. БИН 1574/34, х1.
5 — Pityolepis sp. 2, семенная чешуя, экз. БИН 1574/37, х2,5.
PLATE IV The Yana floristic assemblage, Northern coast of Sea of Okhotsk, the Yana River basin, the Ola Formation, the Campanian
1 — Cupressinocladus sp., shoot, spec. BIN 1574/35, *2,5.
2, 3 — Elatocladus anorovii Golovn. et Shczep., shoots with leaves:
2 — spec. BIN 1574/36, holotype, x2;
3 — spec. BIN 1574/38, x1.
4 — Picea sp., cone, spec. BIN 1574/34, x1.
5 — Pityolepis sp. 2, cone scale, spec. BIN 1574/37, *2,5.
ТАБЛИЦА V
Янский флористический комплекс, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан
1 — Pityocladus 8р., длинный побег с укороченными побегами, экз. БИН 1574/42, х2,5. 2, 3, 5—7 — Elatocladus anorovii Golovn. Б^ер., побеги с листьями и почками:
2 — экз. БИН 1574/40Б, х2;
3 — экз. БИН 1574/39, х2;
5 — экз. БИН 1574/41, х2,5;
6 — экз. БИН 1574/40с, х3;
7 — экз. БИН 1574/40а, х3.
4 — Pityostrobus 8р., шишка, экз. БИН 1574/43, х2,5.
PLATE V The Yana floristic assemblage, Northern coast of Sea of Okhotsk, the Yana River basin, the Ola Formation, the Campanian
1 — Pityocladus sp., long shoot with brachyblasts, spec. BIN 1574/42, x2,5. 2, 3, 5—7 — Elatocladus anorovii Golovn. et Shczep., shoots with leaves and buds:
2 — spec. BIN 1574/40b, x2;
3 — spec. BIN 1574/39, x2;
5 — spec. BIN 1574/41, x2,5;
6 — spec. BIN 1574/40c, x3;
7 — spec. BIN 1574/40a, x3.
4 — Pityostrobus sp., cone, spec. BIN 1574/43, x2,5.
ТАБЛИЦА VI Янский флористический комплекс, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан
1—7, 10, 11 — Picea yanensis Golovn. et Shczep., шишки:
1 — экз. БИН 1574/55, голотип, х2;
2 — экз. БИН 1574/47, х1;
3 — экз. БИН 1574/44, х1;
4 — экз. БИН 1574/45, х1;
5 — экз. БИН 1574/46, х1;
6 — верхушка шишки, экз. БИН 1574/44, х3;
7 — верхние части чешуй с отогнутым краем, экз. БИН 1574/44, х3;
10 — скол шишки, видна форма семенных чешуй, экз. БИН 1574/53, х3;
11 — скол шишки, видна форма чешуй на продольном срезе, экз. БИН 1574/53, х2,5. 8, 9 — Pityolepis sp. 1, семенные чешуи:
8 — экз. БИН 1574/49, х2;
9 — экз. БИН 1574/50, х2.
PLATE VI The Yana floristic assemblage, Northern coast of Sea of Okhotsk, the Yana River basin, the Ola Formation, the Campanian
1—7, 10, 11 — Picea yanensis Golovn. et Shczep., cones:
1 — spec. BIN 1574/55, holotype, x2;
2 — spec. BIN 1574/47, x1;
3 — spec. BIN 1574/44, x1;
4 — spec. BIN 1574/45, x1;
5 — spec. BIN 1574/46, x1;
6 — cone apex, spec. BIN 1574/44, x3;
7 — upper parts of scales with recurving edge, spec. BIN 1574/44, x3;
10 — cone split showing ovuliferous scale shape, spec. BIN 1574/53, x3;
11 — cone split showing shape of ovuliferous scales in longitudinal section, spec. BIN 1574/53, x2,5. 8, 9 — Pityolepis sp. 1, ovuliferous scales:
8 — spec. BIN 1574/49, x2;
9 — spec. BIN 1574/50, x2.
ТАБЛИЦА VII Отпорнинский флористический комплекс, Северное Приохотье, бассейн р. Яна, ольская свита, кампан
1 — Ginkgo ex gr. adiantoides (Ung.) Heer, экз. СВКНИИ ПФ-5/16-22, х1.
2 — Taiwania cretacea Samyl., экз. СВКНИИ ПФ-5/16-31, х1.
3 — Cycadophyta indet., экз. СВКНИИ ПФ-5/16-16, х1.
4 — Metasequoia sp., экз. СВКНИИ ПФ-5/16-28, х1.
5 — Elatocladus anorovii Golovn. et Shczep., экз. СВКНИИ ПФ-5/16-1, х1.
6 — Pityophyllum sp., экз. СВКНИИ ПФ-5/16-6, х1.
7 — (?) Cunninghamia orientalis (Philipp.) Samyl., экз. СВКНИИ ПФ-5/16-20, х1.
PLATE VII The Otpor floristic assemblage, Northern coast of Sea of Okhotsk, the Yana River basin, the Ola Formation, the Campanian
1 — Ginkgo ex gr. adiantoides (Ung.) Heer, spec. NEISRI PF-5/16-22, xl.
2 — Taiwania cretacea Samyl., spec. NEISRI PF-5/16-31, xl.
3 — Cycadophyta indet., spec. NEISRI PF-5/16-16, x1.
4 — Metasequoia sp., spec. NEISRI PF-5/16-28, x1.
5 — Elatocladus anorovii Golovn. et Shczep., spec. NEISRI PF-5/16-1, x1.
6 — Pityophyllum sp., spec. NEISRI PF-5/16-6, x1.
7 — (?) Cunninghamia orientalis (Philipp.) Samyl., spec. NEISRI PF-5/16-20, x1.
