CC BY
102
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ: АГРОНОМИЯ
УДК 58:633.8 Б01 10.24411/2078-1318-2018-14011
Доктор биол. наук Н.М. НАЙДА (ФГБОУ ВО СПбГАУ, nayda.nad@yandex.ru)
БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И АНАТОМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БОЛИГОЛОВА ПЯТНИСТОГО
К роду болиголов (Сотит сем.Аргасеае Сельдерейные) относится 4 вида, распространенных в Европе, Центральной и Малой Азии. Болиголов пятнистый (С.тасиШит Ь.) произрастает в Европейской части России, на Кавказе, в Западной Сибири. Обитает на залежах, опушках, заливных лугах, у дорог и других местах. Это двулетнее травянистое растение высотой 160-170 см, с трижды перисто-рассеченными листьями и красновато-фиолетовыми пятнами на стебле, имеет неприятный «мышиный» запах [1]. Все части растения очень ядовиты, так как содержат алкалоиды группы пиридина (кониин, конгидрин, К-метилкониин и др.) [2-4]. Болиголов входит в фармакопеи многих стран, в России трава болиголова входила в фармакопеи 1-1У издания. В настоящее время он применяется в гомеопатии и народной медицине. Болиголов обладает болеутоляющим свойством и противоопухолевой активностью [2-5]. Поэтому изучение биологических особенностей болиголова пятнистого - актуально.
Цель исследования — изучение биоморфологии, особенностей роста и развития болиголова пятнистого в условиях культуры в Ленинградской области, а также изучение анатомии генеративных и вегетативных органов растения.
Материалы, методы и объекты исследования. Объектом исследования был образец болиголова пятнистого из природной флоры, плоды собирали по берегам р. Ижоры в районе дер. Аннолово. Наблюдения за ростом и развитием растений проводили по общепринятым методикам в питомнике лекарственных и эфиромасличных растений СПбГАУ с 2013-го по 2018 гг. Изучение морфологии и анатомии вегетативных и генеративных органов проводили на живом и фиксированном в этиловом спирте (70о) материале. Срезы готовили от руки.
Результаты исследования. Посев болиголова обычно проводили в третьей декаде апреля или в первой декаде мая, за исключением 2016 г., когда из-за холодной поздней весны болиголов сеяли 25 мая. Всходы появлялись через 10-18 дней, проростки (р) развивались не всегда равномерно, но быстро. Они имели узкие, ланцетные семядоли длиной до 2 см и шириной 0,6-0,7. В этом возрастном состоянии у них формировался первый настоящий трижды перисто-рассеченный лист. Далее все возрастные состояния растений болиголова (¡,гт,у), включая виргинильное, характеризовались наличием розеточного побега, различия касались числа листьев в розеточном побеге и их размеров (рис.1): ювенильные розетки состояли из двух листьев, имматурные - из 3-6 листьев. Виргинильные растения имели от 8 до 15 листьев, высота розетки листьев достигала 35-40 см. Растения формировали стержневую корневую систему, длина главного корня - 12-20 см. К концу первого года жизни особи болиголова, отстающие в своем развитии, догнали быстро развивающиеся растения и выровнялись с ними в виргинильном состоянии. Виргинильное состояние продолжалось весной следующего года, общая длительность состояния - 10-11 мес. Весной при благоприятных условиях отрастание растений происходило в середине апреля, в холодные годы - в конце апреля. Розеточные побеги растут быстро, и в мае их высота составляет 40-45 см. В это время начинается рост верхнего междоузлия и переход розеточного побега в полурозеточный. В конце мая высота главного стебля достигает 65-70 см. Возрастное состояние - скрытое генеративное растение (§0) наступало в первой декаде июня, а начало цветения (§1) - в конце 3-й декады июня. Высота растений в это время была 170-180 см, число боковых побегов II порядка - до 12-19, III порядка - до 8-10 шт. В
зависимости от погодных условий длительность цветения составляла 18-25 дней. Состояние старых генеративных растений отмечали в августе и определяли по признаку окончания цветения и наличию на растении плодов разной степени зрелости. Полное созревание плодов происходило обычно в сентябре. Сравнительный анализ роста и развития растений, произрастающих в культуре и популяций в природных условиях, показал сходный ритм развития и почти одновременное наступление фенологических фаз, что подтверждается и литературными данными [6]. Растения в культуре были значительно выше дикорастущих особей, имели больше боковых побегов как II, так и III порядков, в благоприятные годы степень ветвления главного побега достигала IV и даже V порядка (табл.1).
Таблица 1. Морфометрические признаки болиголова пятнистого (2018 г.)
Среднее Среднее Среднее Среднее
Средняя число число число число
Образцы болиголова высота боковых боковых боковых боковых
пятнистого растений, побегов II побегов III побегов IV побегов V
см порядка, порядка, порядка, порядка,
шт. шт. шт. шт.
Питомник лекарственных растений СПбГАУ 181,2 15,5 9,1 3,2 1,5
П.Аннолово 165,3 5,7 4,2 - -
Рис. 1. Болиголов пятнистый: неравномерное развитие особей - состояния от ювенильного до имматурного
Рис.2. Болиголов пятнистый: массовое цветение (£1)
Изучение морфологии и анатомии генеративных и вегетативных органов показало, что в культуре одно растение формирует до 30 сложных зонтиков, число зонтичков в
зонтиках колебалось от 8 до 12 шт., длина осей (лучей) - 2,0-3,4 см, обертки зонтиков состоят из 7-8 листочков, расположенных по кругу. С внешней стороны листочки длиннее -5,5-6,2 мм, с внутренней стороны короче - 3-4 мм (рис.3 А). Оберточки зонтичков имеют 3-4 листочка, по форме они бывают яйцевидно-ланцетные и конически вытянутые (рис.3 Б).
Рис. 4. Болиголов пятнистый: 1- нижняя завязь; 2 -лепесток цветка; 3 - тычинки; РП - рыльце пестика; Н - нектарник; Зв - завязь; П - пыльник; ТН - тычиночная нить
Рис. 5. Болиголов пятнистый: пыльцевые зерна
Двойной пятичленный околоцветник цветка болиголова имеет едва заметные зубцы-чашечки, белые лепестки венчика чередуются с тычинками. На лепестках хорошо заметны белые плотные пятнышки в виде морозного узора. Тычиночные нити изогнутые. Нижняя завязь, образованная двумя плодолистиками, на верхушке несет дисковидный нектарник (рис.4). Для болиголова характерна протандрия. В только что раскрывшемся цветке рыльца столбиков располагаются на уровне нектарника. Пыльцевые зерна овальные, трехклеточные, борозднопоровые, с гладкой экзиной (рис.5). После того как отпылят пыльники тычинок, начинается рост столбиков пестика.
Плод болиголова дробный - вислоплодник, распадающийся на два мерикарпия, каждый из которых несет по 5 волнистых рёбрышек (рис.6). Семя с эндоспермом, не освобождается от околоплодника. Масса 1000 семян (мерикарпиев) колеблется от 1,9 до 2,1 г. В годы с неблагоприятными погодными условиями формируется до 25% недоразвитых щуплых мерикарпиев.
Рис. 6. Болиголов пятнистый: мерикарпии
Мерикарпии снаружи покрыты кутикулой, которая образует складки при созревании плода и потере воды. Экзокарпий околоплодника предствален эпидермисом, наружные стенки клеток имеют значительное утолщение. Эпидерма образует конические прозрачные клетки и многоклеточные округлые образования (рис. 7). В незрелых плодах просматриваются 5-6 слоев тонкостенных паренхимных клеток мезокарпия. В зрелых плодах клетки сильно сдавливаются и плохо просматриваются. Клетки двух внутренних слоев мезокарпия отличаются размерами. Они крупные, имеют вытянутую форму. В ребрах околоплодника проходят проводящие пучки, над пучком в незрелых плодах лежит колленхима, а в зрелых - склеренхима. В литературе есть сообщения, что у болиголова кальцы в ребрах отсутствуют [7]. Наши исследования показали, что секреторные канальцы хорошо видны в незрелых мерикарпиях, а в зрелых они сдавливаются и не просматриваются. Также секреторные канальцы хорошо видны и в мезокарпии между ребрами незрелых плодов. Клетки эндокарпия тонкостенные с равномерно утолщенными стенками. Семенная кожура представлена однослойной тонкостенной эпидермой. В клетках эндосперма накапливается масло, алейроновые зерна и друзы.
Рис. 7. Болиголов пятнистый: поперечный срез незрелого мерикарпия: К - кутикула; КК - конические клетки; Ко - колленхима; МО - многоклеточные образования; СК - секреторный канал; Эк - экзокарпий; Мзк - мезокарпий; Энк - эндокарпий; СКо - семенная кожура; Энс - эндосперм;Кс - ксилема; Фл - флоэма
Рис. 8. Болиголов пятнистый: поперечный срез стебля:1 - эпидерма; 2 - гиподерма; 3 - колленхима; 4 - паренхима коры; 5 - флоэма проводящего пучка; 6 - склеренхима; 7 - ксилема; 8 - сердцевина; 9 - секреторный канал
Рис. 9. Болиголов пятнистый: поперечный срез листа: К - кутикула; Эп -эпидерма; Ко - колленхима; СП -столбчатая паренхима; СК - секреторный канал; ГП- губчатая паренхима; Кс - ксилема; Фл - флоэма
Стебель болиголова ребристый, причем ребра прямоугольные, с наружной стороны высокие, с внутренней - низкие (рис. 8). Клетки эпидермиса утолщены с наружной стороны. Под эпидермой залегает окрашенная гиподерма и 3-5-слойная паренхима коры. Разные по размеру проводящие пучки лежат по кругу, склеренхима - волнистым кольцом. Над флоэмой дуговидно и в сердцевине по периферии располагаются секреторные каналы. Сердцевина стебля разрушается частично, образуя полость.
Кутикула покрывает эпидермис листа с обеих сторон. Столбчатая паренхима состоит из одного слоя вытянутых клеток, губчатая паренхима - 4-5- слойная (рис. 9). Снизу и сверху пучок подстилают тяжи колленхимы. Под проводящим пучком в гланой жилке проходит секреторный канал, в более мелких жилках секреторные каналы проходят по бокам.
Выводы. Образец болиголова пятнистого из природной флоры при выращивании в культуре характеризуется таким же ритмом роста и развития, как и дикорастущие особи. Однако по сравнению с последними растения в культуре более высокие, у них возрастает порядок ветвления побега, формируется больше соцветий и плодов.
Стебель болиголова имеет пучковое строение, склеренхима залегает волнистым кольцом, секреторные каналы располагаются как в коре, так и в сердцевине. В ребрах мерикарпиев секреторные каналы проходят над проводящими пучками и видны в незрелых плодах. В ложбинках между ребрами в мезокарпии над крупными вытянутыми клетками также проходят секреторные каналы, в зрелых плодах они не просматриваются, так как клетки мезокарпия сплющиваются и сминаются.
Наши исследования показали, что в перспективе возможно введение в культуру болиголова пятнистого с целью обеспечения потребностей гомеопатии и научной медицины в качественном сырье.
Литература
1. Флора СССР. - М.: Изд-во АН СССР, Т. XVI. - 1950. - С. 225-229.
2. Большой энциклопедический словарь лекарственных растений: учебное пособие/Под ред. Г.П. Яковлева. -3-е изд., исп. и доп. - СПб: СпецЛит, 2015.- 759 с.
3. Кьосев П.А. Русский травник. Описание и применение лекарственных растений. - М.: Эксмо, 2015. - 896 с.
4. Фармакогнозия. Лекарственное сырье растительного и животного происхождения: учебное пособие / Под ред. Г.П. Яковлева. - 3-е изд., испр. и доп. - СПб: СпецЛит, 2013. - 847 с.
5. Мазнев Н.И. Энциклопедия лекарственных растений. - М.: Мартин, 2003. - 496 с.
6. Онтогенетический атлас лекарственных растений. - Том. 2. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. - 268 с.
7. Никитин А.А., Панкова И.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений. - Л.: Наука, 1982. - 768 с.
Literatura
1. Flora SSSR. - M.: izd.AN SSSR, 1954. - T.20.- S. 273-275 .
2. Bolshoi enciklopedicheskii slovar lekarstvennih rastenii: uchebnoe posobie/ pod.red. G.P. Iakovleva. - SPb.: SpecLit, 2015. - 759 s.
3. Kosev P.A. Russkii travnik. Opisanie I primenenie lekarstvennih rastenii. -M.: Eksmo, 2015. - 896 s.
4. Pharmakognozia. Lekarstvennoe sirye rastitelnogo I zhivotnogo proishozhdenia: uchebnoe posobie / Pod.red G.P. Iakovleva. -3-e izd. - SPb.: Spezlit, 2013. - 841s.
5. Maznev N.I. Enciklopedia lekarstvennih rastenii. - M.: Martin, 2003. - 496 s.
6. Ontogeneticheskii atlas lekarstvennih rastenii. - T. 2. - Ioshkar-Ola: MarGU, 2000. - 268 s.
7. Nikitin A.A., Pankova I.A. Anatomicheskii atlas poleznih I jdovitih rastenii. - L.: Nauka, 1982. - 768 s.
