CC BY
32
2004
Известия ТИНРО
Том 139
УДК 574.5.001.33(265.53)
И.В.Волвенко
АНАЛИЗ СТЕПЕНИ АЛЬТЕРНАТИВНОСТИ ДИНАМИКИ
ОБИЛИЯ РАЗНЫХ ВИДОВ ПРИ ОТСУТСТВИИ НЕПРЕРЫВНЫХ РЯДОВ ДЛИТЕЛЬНЫХ НАБЛЮДЕНИЙ НА ПРИМЕРЕ НЕКТОНА ОХОТСКОГО МОРЯ*
На примере нектона Охотского моря рассматривается простой количественный метод классификации видов на альтернативные (с противофазной динамикой обилия), комплементарные (колебания обилия которых совпадают по фазе) и независимые (их флюктуации не согласованы между собой). Получена корреляционная матрица, характеризующая структуру населения пелагиали и позволяющая предсказывать изменения состава и соотношения видов, что может быть полезно для долговременного планирования структуры промысла при многовидовом рыболовстве. Показано, что в современную эпоху при продолжающемся увеличении биомассы кеты можно ожидать дальнейшего возрастания в нектоне доли горбуши, нерки, симы, кижуча, одноперых терпугов и камчатского кальмара. Одновременно будет снижаться доля миктофид, хаулиода, пепельного макруруса, охотского липолага, серебрянки, малоглазого макруруса, сельди, лемонемы и минтая. Наступление же очередной сардиновой эпохи приведет к увеличению в нектоне доли стихеевых, а также уменьшению доли анчоуса, песчанки и терпугов, круглоперовых, скорпенообразных, минтая, охотского липолага, двулопастного бычка и сельдевой акулы.
Volvenko I.V. Analysis of the rate of alternativeness in abundance dynamics of different species in the case of absent continuous long time series data: an example of the Okhotsk Sea nekton // Izv. TINRO. — 2004. — Vol. 139. — P. 78-90.
Long-term (with periods of several years or decades) fluctuations in abundance are usual for some fish species. They are generated primarily by variability in climate and oceanographic environments. Certain species have different requirements for habitat conditions, therefore their abundance may oscillate differently. Alternative species (as well as complementary and independent ones) could be easy revealed in fish community with the help of standard statistical methods of time series analysis. Unfortunately , the long-term observations are frequently incomplete , or reflect rather fishery dynamics than the real state of species abundance. In turn, the commercial fishery depends both upon fish stocks and accessibility of fishery areas and species, fishery market , etc. A new simple quantitative method allows to reveal the alternative species in the case when there are no continuous long-term data collected simultaneously for many species.
The Okhotsk Sea square was split into 257 one-degree trapeziums. The average density (in kg/km2) was calculated for total nekton (M) and for 47 taxonomic groups of nekton (m, m2, ..., m47) in each trapezium for 3 periods: 1980-s, early 1990-s, and 1996-2003. Then the share of weight P. = 100 ■ m/M (in %) was
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке ФЦП "Мировой океан" (тема "Комплексные исследования биоты макроэкосистем и биологических ресурсов дальневосточных морей России").
calculated for each group. The resultant AP = (P 2 - P ) + (P3 - P2) = P. - P.; (lies between -100 % and +100 %) reflects the changes of a group (i) within a trapezium between the periods. It can be either positive, representing increase, or negative, representing decrease of a certain nektonic group, with zero meaning no change. In the orthogonal system of coordinates, where AP for one species is plotted on the abscissa and AP for an other species is plotted on the ordinate, every point indicates the degree of alternation for abundance dynamics of those species within a trapezium. The point in the 1st (upper right) or 3rd (lower left) quarters on the plot corresponds to simultaneous increase or decrease in abundance of both species. The point in the 2nd (upper left) or 4th (lower right) quarters on the plot corresponds to the case of alternative species, when an increase in abundance of one species is accompanied by the decrease in abundance of the other. In case the point lies on an axis, one of the species either retains its abundance or is totally absent in the region. A total of 257 points on the plot describe general average trend within the whole sea area.
Multispecies relationships can be described by a correlation matrix. As the matrix was obtained not from the actual biomass estimations but from the shares for each species or group, it is independent from any changes in total nekton biomass. In other words, the matrix reflexes a structure of pelagic community. This feature of the matrix could be used for practical purposes, e.g. for long-term planning of multispe-cies fishery structure.
For the Okhotsk Sea, the resultant matrix shows that during the recent period of enhanced chum abundance we must also expect further rise in abundance of pink, sockeye , masu , coho , atka mackerels , and shortarm gonate squids. At the same time, the share of lanternfishes, vi perfishes, popeye grenadier , popeyed blacksmelt, smooth-tongue, giant grenadier, herring, hakeling, and pollock will decrease. The next "sardine" period will result in higher share of snake-bennies, and lower share of anchovy, sand lance and atka mackerels, lumpfishes, scorpion fishes and rock-fishes, pollock, popeyed blacksmelt, crested sculpin and salmon shark.
История мирового рыболовства изобилует примерами драматических ситуаций, когда ранее многочисленные популяции рыб переставали иметь промысловое значение (Давыдов, 1986). Вспышки и падения численности массовых видов имеют большие хозяйственно-экономические следствия: возникают и сворачиваются промыслы, а в ряде случаев происходит полная перестройка структуры рыболовства (Шунтов, 1986). Долгопериодные (в несколько десятков лет) флюктуации обилия некоторых рыб являются закономерными и генерируются главным образом подобными по длительности изменениями климато-океанологической обстановки (Давыдов, 1986). При этом различная требовательность разных видов к определенным абиотическим условиям проявляется в противофазности хода волн их численности (Шунтов, 1986). Выявить такие альтернативные (а также комплементарные и независимые) виды в сообществе (рис. 1) легко с помощью стандартных статистических методов анализа временных рядов (см. напр., Anderson, 1971). Однако достаточно длинные ряды наблюдений встречаются редко и обычно отражают не истинное обилие, а динамику промысла. Она же зависит от развития производственных мощностей, доступности районов и объектов промысла, спроса и цен на продукцию и т.п. (см. напр., Beamish, 2004).
При отсутствии подробных непрерывных длительных рядов синхронного наблюдения за множеством видов можно воспользоваться методом, который показан далее на примере Охотского моря. Почти вся его акватория находится в экономической зоне России, поэтому покрыта достаточно плотной сеткой траловых станций, выполненных в разные годы с научно-исследовательских судов ТИНРО (рис. 2). Из исторических обзоров известно, что мощным циклическим флюктуациям здесь подвержено обилие минтая, сельди, сардины иваси, тихоокеанских лососей и некоторых других видов (Шунтов, 1986). Периодичность био-ценотических перестроек составляет 40-60 лет (Shuntov, 1999; Шунтов, 2000). Вместе с тем продолжительность комплексного экосистемного мониторинга не
превышает 23 лет. Он начался лишь в 1980 г. с организацией в ТИНРО лаборатории прикладной биоценологии (Лапко, 2000). Но даже здесь есть пробелы по кое-каким видам в некоторых районах за отдельные годы.
Рис. 1. Колебания обилия трех условных видов: Sp. 1 и Sp. 2 — синхронные и однофазные, Sp. 3 — в противофазе с ними. Пары видов типа Sp. 1— Sp. 3 и Sp. 2-Sp. 3 далее именуются альтернативными, а типа Sp. 1-Sp. 2 — комплементарными
Fig. 1. Variability of three species: Sp. 1 and Sp. 2 is synchronous in a phase; Sp. 3 in auti phase with the first two. Species pairs like Sp. 1-Sp. 3 and Sp. 2-Sp. 3 are referred to as "alternative", and like Sp. 1-Sp. 2 — as "complementary"
iZAt
Число траловых станций
в одноградусных _трапециях
Слой: Всяпелагиаль
Сезон: Все сезоны
Схема расположения траловых станций
Рис. 2. Распределение пелагических траловых станций по 257 одноградусным трапециям с центрами в точках пересечения меридианов и параллелей
Fig. 2. Distribution of pelagic trawling stations by 257 one-degree trapeziums with centers at the intersections of latitudes and longitudes in the Okhotsk Sea
Для статистической обработки имеющихся данных вся акватория моря разбита на 257 одноградусных трапеций (рис. 2). Для каждой трапеции рассчитана средняя плотность (кг/км2) всего нектона (M), а также 47 различных его представителей (табл. 1): отдельных видов и сборных групп — массовых и/или промысловых (m1, m2, ..., m47). Такие расчеты сделаны для 1980-х гг., для первой половины 1990-х и для периода с 1996 по 2003 г. Эти данные опубликованы (Атлас ..., 2003) в виде топографических карт M и m.
Затем для первого и последнего из трех периодов найдена весовая доля Pt = 100 ■ m/M (%) каждой таксономической группы в нектоне каждой одноградусной трапеции. Второй, средний, период нам не понадобится, поскольку легко убедиться, что сумма изменения долей за смежные промежутки времени равна разности между долями конечного и начального периодов: (P.2 — Pu) + (P 3 - P2) = = P. - P. Эта последняя разность характеризует статус группы (i) в трапеции: изменение может быть положительным — прирост, отрицательным — убыль доли данной группы в нектоне — либо нулевым — сохранение "статус-кво". Область определения этого показателя лежит в пределах от минус 100 до плюс 100 %. Обозначим его AP.
В прямоугольной системе координат, где по оси абсцисс отложен AP одного вида, а по оси ординат — AP другого (рис. 3), каждая точка характеризует степень альтернативности динамик обилия этих видов в одной из трапеций. Точка в 1-й (верхней правой) или 3-й (нижней левой) четверти графика указывает на то, что увеличение или, соответственно, снижение долей видов в нектоне происходит совместно. Точка во 2-й (верхней левой) или 4-й (нижней правой) четверти — на то, что увеличение доли одного из видов сопровождается снижением доли второго. Если точка находится на любой из осей — один из видов не изменил своей доли в нектоне либо он вообще не встречается в этом районе.
Все 257 точек на графике характеризуют общую среднестатистическую тенденцию для всего моря. Преобладание точек во 2 и 4-й четвертях (парный коэффициент корреляции Пирсона г достоверно отрицателен) характерно для видов альтернативных, в 1 и 3-й (r достоверно положителен) — для видов комплементарных, а на осях (r статистически незначимо отличается от нуля) — для независимых (рис. 4).
Проверим эту графическую модель на массовых промысловых видах Охотского моря.
Известно, что с начала 1990-х гг. в российские воды прекратились массовые миграции сардины иваси, значительно уменьшилось количество минтая, но возросла численность более холодолюбивых альтернативных видов нектона — тихоокеанской сельди, японского анчоуса и т.п. (Шунтов, 1986, 2000; Shuntov, 1999). Перечисленные виды естественным образом группируются в пары: минтай—сельдь — постоянные массовые элементы нектона Охотского моря — и сардина—анчоус — субтропические мигранты, временами в значительных количествах заходящие из сопредельных более южных вод Японии. В 1980-х гг. минтай доминировал над сельдью почти повсеместно, а в конце рассматриваемого периода сформировались три примерно равные по площади зоны. В северозападной преобладает сельдь, а в северо-восточной — минтай. Одновременно в юго-западной части моря шел параллельный процесс — анчоус постепенно практически полностью заменил сардину (Volvenko, 2003; Волвенко, 2004). Альтернативность этих видов убедительно демонстрируют приведенные графики (рис. 5, 6). Расположение точек преимущественно во 2 и 4-й их четвертях указывает на существование отрицательной корреляции, или противофазности флюктуаций обилия видов.
В последнее время, когда численность тихоокеанских лососей достигла исторического максимума за весь период наблюдений (Beamish, Bouillon, 1993; Гриценко и др., 2002; Кловач, 2003), на роль пары альтернативных видов некоторые иссле-
Таблица 1
Список видов и надвидовых таксономических групп — массовых и/или промысловых представителей нектона Охотского моря
Table 1
Nekton representatives list, including individual species and such groups as highly abundant and/or commercial species from the Okhotsk Sea
№ Названия и сокращенные обозначения видов и групп п/п_Русские_Английские_Латинские
1 Тихоокеанская минога Pacific lamprey Lampetra camtschatica Lamp
2 Все скаты All rays (skates) Rajidae Raj i
3 Сельдевая акула Salmon shark Lamna ditropis Lamn
4 Тихоокеанская сельдь Pacific herring Clupea pallasii Clup
5 Сардина иваси Pacific sardine Sardinops melanostictus Sard
6 Японский анчоус Japanese anchovy Engraulis japonicus Engr
7 Серебрянка Northern smoothtongue Leuroglossus schmidti Leur
8 Охотский липолаг Popeyed blacksmelt Lipolagus ochotensis Lioc
9 Тихоокеанская мойва Capelin Mallotus villosus Mall
10 Тихоокеанская зубастая
корюшка Rainbow smelt Osmerus mordax dentex Osme
11 Горбуша Pink salmon Oncorhynchus gorbuscha Gorb
12 Кета Chum salmon Oncorhynchus keta Keta
13 Нерка Sockeye salmon Oncorhynchus nerka Nerk
14 Кижуч Coho salmon Oncorhynchus kisutch Kisu
15 Сима Cherry salmon Oncorhynchus masou Maso
16 Чавыча Chinook salmon Oncorhynchus tschawytscha Tsch
17 Гольцы All chars Salvelinus Salv
18 Тихоокеанский хаулиод Pacific viperfish Chauliodus macouni Chau
19 Светлоперый стенобрах Small-finned lanternfish Stenobrachius leucopsarus Sten
20 Все светящиеся анчоусы All lanternfishes Myctophidae Myct
21 Малоглазый макрурус Giant grenadier Albatrossia pectoralis Alba
22 Пепельный макрурус Popeye grenadier Coryphaenoides cinereus Cory
23 Длинноперая лемонема Threadfin bakeling Laemonema longipes Laem
24 Минтай Walleye pollock Theragra chalcogramma Ther
25 Трехиглая колюшка Three-spined stickleback Gasterosteus aculeatus Gast
26 Скорпены, окуни и ерши All scorpion fishes & rock-fishes Scorpaeniformes Scor
27 Одноперые терпуги Atka mackerels Pleurogrammus Plgr
28 Бычок-бабочка Butterfly sculpin Hemilepidotus papilio Hemi
29 Все рогатковые Sea scorpions (gobies & sculpins) Cottidae Cott
30 Двулопастной бычок Crested sculpin Blepsias bilobus Blep
31 Лисичковые All alligator fishes Agonidae Agon
32 Липаровые All snailfishes Liparidae Li pa
33 Круглопер Солдатова Soldatov's spiny lumpsucker Eumicrotremus soldatovi Eumi
34 Рыба-лягушка Smooth lumpsucker Aptocyclus ventricosus Apto
35 Прочие круглоперовые Other lumpfishes Cyclopteridae Cycl
36 Бельдюговые All eel-pouts Zoarcidae Zoar
37 Стихеевые All snake-blennies Stichaeidae Stic
38 Тихоокеанский
пятнистый люмпен Spotted snake blenny Leptoclinus maculatus Lept
39 Зубатка Bering wolf-fish Anarhichas orientalis Anar
40 Песчанка Pacific stout sand lance Ammodytes hexapterus Ammo
41 Сахалинская камбала Sakhalin flounder Limanda sakhalinensis Lima
42 Остальные камбаловые Other flatfishes Pleuronectidae Pleu
43 Северный кальмар Boreopacific armhook squid Gonatopsis borealis Gobo
44 Кальмар Мадоки Madokai armhook squid Gonatus madokai Goma
45 Камчатский кальмар Shortarm gonate squid Gonatus kamtschaticus Goka
46 Командорский кальмар Magister armhook squid Berryteuthis magister Bema
47 Все креветки и шримсы All shrimps Decapoda Macrura Deca
Примечание. На следующих рисунках и в таблице все животные обозначаются сокращенными названиями из четырех латинских букв (см. правую колонку).
дователи начали выдвигать кету и горбушу. Дело в том, что это самые массовые в Азии виды лососей. Районы их обитания и нагула существенно перекрываются во времени и пространстве, а спектры питания могут быть сходны. Считается, что
Рис. 3. Положение точки в декартовой системе координат, где на осях абсцисс и ординат отложены AP двух видов, отражает степень альтернативности динамик обилия этих видов в одной одноградусной трапеции
Fig. 3. In the orthogonal system of coordinates, where AP for two species is plotted on the abscissa and ordinate, position of point indicates the degree of alternation for abundance dynamics of those species within one one-degree trapezium
2
1
-100
0 +100
3
4
100
Рис. 4. Расположение точек на графике, характеризующее общую среднестатистическую тенденцию для всей акватории
Fig. 4. A total of 257 points on the plot describe general average trend within the whole sea area. 2nd and 4th quarters are occupied by alternating species (statistically significant negative correlation), 1st and 3rd quarters — by complimentary species (statistically significant positive correlation), and species that fluctuate independently are arranged on the axis (insignificant correlation)
экологическая емкость всей Северной Пацифики по отношению к лососям находится на пределе (Головин, Кловач, 1999; 1999; Volobuyev, 1999, 2000; Волобуев, Волобуев, 2000; Гриценко и др., 2002; Gritsenko е1 а1., 2002; Gritsenko, К^а1;Л, 2002), поэтому перенаселение здесь ведет к конкуренции между двумя видами, в морской период жизни — в основном пищевой, ухудшению питания кеты и, как следствие, возрастанию ее смертности, снижению воспроизводства, сокращению численности популяций (Кловач и др., 1996; Головин, Кловач, 1999; КЫа1Л, 1999, 2000; Кловач, 2001, 2003; Гриценко и др., 2002; G г^епко е1 а1., 2002; Gritsenko, 2002). В частности, для Охотского моря делается вывод о наличии конкурентного подавления кеты горбушей, и ухудшение биологических показателей кеты в годы высокой численности горбуши рассматривается как результат действия принципа конкурентного исключения Гаузе (Волобуев, Волобуев, 2000). Предполагается, что дальнейший рост продукции этих видов в Охотском море
100 80 60 40 20
-20
-40
-80
-100
0
о Эо 0 о
i 3 г
0 0 ° о <$ Оэ До О
0 О С > с о I&oc&b,-п Н О с$>с о
о о о о <2 ° £ ^ °о о о О
1 ^ о о О О о
1° о о исх э о О о о
о о .....б> о п О ° О. . О 03 о О
r = -0.5347, p = 0.0000000000000002
-100
-40
-20
ДР.
0
Clup'
20
40
60
80
100
Рис. 5. Соотношение изменений долей минтая (ДPTher) и тихоокеанской сельди (ДPClup) в биомассе всего нектона Охотского моря за период с 1980-1990 по 19962003 гг. Здесь и на следующих рисунках каждая точка соответствует одной из 257 одноградусных трапеций
Fig. 5. Correlation of shares variations of Walleye pollock (ДPTher) and Pacific herring (ДPclup) in all nekton biomass of the Okhotsk Sea within the period from 1980-1990 to 1996-2003. Here and on the next figures every dot corresponds to 1 one-degree trapezium
0
100 80 60 40 20
-20 -40 -60 -80 -100
о
О >
о О о 00 о )
r = -0.3780, p = 0.00000002
-100
-40
-20
0
ДР_' %
20
40
60
80
100
Рис. 6. Соотношение изменений долей японского анчоуса (ДPEn ) и сардины иваси (ДPS d) в биомассе всего нектона Охотского моря за период с 1980-1990 по 19962003 гг.
Fig. 6. Correlation of shares variations of Japanese anchovy (ДPEngr) and Pacific sardine (ДPS d) in all nekton biomass of the Okhotsk Sea within the period from 19801990 to 1996r-2003
0
приведет к отрицательным последствиям (Volobuev, 1999) — даже к снижению их генетического разнообразия и способности к адаптациям (Volobuev, 2000). Действительно, начиная с первой половины 1990-х гг. зона преобладания горбуши сильно расширилась и занимает практически всю южную глубоководную котловину моря ^оЬепко, 2003; Волвенко, 2004). Однако на графике соотношения изменения долей этих видов (рис. 7) преимущественное расположение точек в нечетных четвертях (1 и 3-й) указывает на существование положительной корреляции, или синфазности флюктуаций обилия видов. Эта ситуация полностью противоположна той, что наблюдалась для двух других пар. Кета и горбуша — виды не альтернативные, а комплементарные. У словия, благоприятные для одного из видов, благоприятны и для другого. При этом возрастание или снижение обилия кеты и горбуши происходит синхронно. Следовательно, конкуренции, влияющей на численность, и тем более подавления одного вида другим не наблюдается. Это подтверждается в ряде работ (см. напр., Волвенко, Титяева, 1999; Волвенко, 2001, 2004; Темных и др., 2003; Volvenko, 2003).
80 60 40 20 0 -20 -40 -60 -80 -100
3 О с О О о QO
о О О ъ сР ° о о
О < 3 8° О О О
r = 0.5836, p < 0.000 00000000000001
>
-100
-60
-40
-20 0
ЛР^, „
20
40
60
80
100
Рис. 7. Соотношение изменений долей горбуши (ЛР0оЛ) и кеты (ЛРКеа) в биомассе всего нектона Охотского моря за период с 1980-1990 по 1996-2003 гг.
Fig. 7. Correlation of shares variations of Pink (ЛР0огЬ) and Chum (ЛРКе1а) salmon in all nekton biomass of the Okhotsk Sea within the period from 1980-1990 to' 1996-2003
100
Для того чтобы получить представление обо всех основных типах соотношения динамики обилия видов, рассмотрим еще один из самых массовых видов рыб Охотского моря — серебрянку — и связь флюктуаций ее обилия с флюктуациями обилия минтая и сельди. Пару минтай—серебрянка можно отнести к видам альтернативным (рис. 8), вероятно потому, что минтай в благоприятные для него годы выедал огромное количество серебрянки. Известно, что в середине 1990-х гг., когда биомасса крупного минтая уменьшилась в 3 раза, биомасса мелкого нектона (песчанка, мойва, серебрянка) возросла в 4-5 раз (^ип1оу, 1999; Шунтов, 2000). В другой паре — сельдь—серебрянка (рис. 9) — никакой корреляции между колебаниями обилия видов не наблюдается. Они практически независимы, в частности, из-за почти полного пространственного разобщения ниш: сельдь держится в основном над шельфом, а серебрянка — в мезопелагиали и в темное время суток в эпипелагиали над глубоководной котловиной моря.
100 80 60 40 20 0 -20 -40 -60
-100 -100
)
0 о О э )
о Э о
° ш
о О О о ° о о О О о о 1°° с о
СГ О О Оо °о о ° 1 ° °о о| 0 О О а О £ о
ЙЗ й с? О § о ° о
о Й ° я ° о > о
°|>о .... «5>... . о о
r = -0.2492, p = 0.0003
-60
-40
-20
0
20
40
60
80
100
Рис. 8. Соотношение изменений долей минтая (APTher) и серебрянки (APLeur) в биомассе всего нектона Охотского моря за период с 1980-1990 по 1996-2003 гг.
Fig. 8. Correlation of shares variations of Walleye pollock (APTher) and Northern smoothtongue (APL ) in all nekton biomass of the Okhotsk Sea within the period from 1980-1990 to 1996-2003
100 80 60 40 20 0 -20 -40 -60
-100
о о £Р
о ^ ° о 8
|
1
о сх> оа> 8xkd о< йо of > о апх
5
i
0 Й
3 1
3
r = 0.0130, p = 0.8537
-100
-60
-40
-20
0
AP....., %
20
40
60
80
100
Рис. 9. Соотношение изменений долей тихоокеанской сельди (APClup) и серебрянки (APl ) в биомассе всего нектона Охотского моря за период с 1980-1990 по 19962003 гг.
Fig. 9. Correlation of shares variations of Pacific herring (APClup) and Northern smooth-tongue (APL ) in all nekton biomass of the Okhotsk Sea within the period from 1980-1990 to 1996-2003
Таким образом, графическая модель работает верно. Однако столь же наглядно изобразить трех- и тем более многовидовые соотношения графически невозможно. Поэтому перейдем к ее цифровому представлению.
Заметим, что суть каждого графика (см. рис. 5-9) сжато характеризуется двумя числами: коэффициент корреляции Пирсона (г) указывает направление и силу связи, а р-значение — ее статистическую достоверность. Следовательно, все интересующие нас отношения можно изобразить одной корреляционной матрицей.
Здесь приведена корреляционная матрица изменения весовых долей всех основных видов и групп нектона Охотского моря (табл. 2). Ячейки с достоверными на 95 %-ном доверительном уровне (р < 0,05) коэффициентами выделены цветом. Б елый цвет указывает на положительную, а черный — на отрицательную связь. Серые ячейки содержат статистически недостоверные коэффициенты. Их можно попросту игнорировать.
Напомню, что матрица получена на основе не биомассы, а доли. С ледовательно, она инвариантна к возможным изменениям валовой биомассы всего нектона, т.е. характеризует саму структуру населения пелагиали и позволяет предсказывать изменения состава и соотношения видов. Это может быть полезным для долговременного планирования структуры промысла при многовидовом рыболовстве.
Приведенная матрица, в частности, показывает, что при продолжении увеличения биомассы кеты, которое наблюдается в последнее время, следует ожидать дальнейшего возрастания в нектоне доли горбуши (г = 0,58), нерки и симы (0,25), кижуча (0,22), одноперых терпугов (0,21) и камчатского кальмара (0,18). Одновременно будет снижаться доля миктофид (г = -0,51), хаулиода (-0,47), пепельного макруруса (-0,38), охотского липолага (-0,33), серебрянки (-0,32), малоглазого макруруса (-0,24), сельди (-0,23), лемонемы (-0,22) и минтая (-0,18). Наступление же очередной сардиновой эпохи приведет к увеличению в нектоне доли стихеевых (г = 0,14), а также к уменьшению доли анчоуса (-0,38), песчанки и терпугов (-0,30), круглоперовых (-0,21), скорпенообразных (-0,20), минтая (-0,19), охотского липолага (-0,15), двулопастного бычка и сельдевой акулы (-0,14).
Анализ экстремальных значений коэффициентов корреляции выявил необычные или неожиданные пары видов. Возможно из-за того, что в них входят непромысловые и/или немассовые виды, составляющие лишь небольшую долю суммарной биомассы нектона, на их альтернативность и комплементарность не обращалось никакого внимания. Максимальная отрицательная корреляция наблюдается между неркой и лемонемой (-0,94). Столь же сильная отрицательная корреляция, что для минтая и сельди (-0,53), характерна для камбаловых и ли-сичковых, чуть меньшая (-0,52) — для горбуши и пепельного макруруса. Пары видов с максимальными положительными корреляциями: пятнистый люмпен — стихеевые (> 0,99), зубастая корюшка — лисичковые (0,81), чавыча — кальмар Мадоки (0,67), минога—скаты и охотский липолаг — малоглазый макрурус (0,62).
В заключение необходимо сделать 3 замечания об интерпретации результатов рассмотренного здесь примера:
1. Ареалы многих видов нектона не ограничиваются акваторией Охотского моря. Поэтому описанную картину нельзя интерпретировать как типичную для всей дальневосточной экономической зоны России и тем более всей северо-западной Пацифики. (Исходные данные по Японскому, Берингову морям и открытым океаническим водам этого региона пока находятся на стадии подготовки.)
2. Распространение многих видов неравномерно по вертикали и/или ограничено определенными слоями воды. Поэтому более комплексно и детально ситуация в нектоне Охотского моря описывается не одной приведенной здесь матрицей, а тремя, каждая из которых рассчитана для одной из вертикальных зон моря — эпипелагиали, верхней эпипелагиали и мезопелагиали. (Такие данные
Корреляционная матрица изменения весовых долей
The correlation matrix for variability in shares of basic nektonic
частично опубликованы (Атлас ..., 2003), но результаты их обработки здесь не приводятся из-за ограниченности объема статьи).
3. Корреляция между любыми величинами не подразумевает существования между ними причинно-следственной связи. В данном случае взаимосвязанные изменения обилия редко указывают на наличие межвидовых отношений. Обычно они объясняются действиями неких третьих факторов. Для слабо-интегрированных сообществ Охотского моря это факторы в основном абиотические — климато-океанологические и космофизические (Волвенко, Титяева, 1999; Волвенко, 2001, 2004; Уокепко, 2003).
Таблица 2
всех основных видов и групп нектона Охотского моря
Table 2
species and groups of species biomass in the Okhotsk Sea
Ther Gast Scor Plgr Hemi Cott Blep Agon Lipa Eumi Apto Cycl Zoar Stic Lept Anar Ammo Lima Pleu Gobo Goma Goka Bema Deca
-0.13 -0.01 0.03 0.11 -0.01 -0.01 0.17 0 0.41 -0.01 0 0.04 -0.02 0.28 0.28 0.52 0.07 -0.01 0 0 -0.01 -0.01 -0.01 0.03
-0.12 0.03 -0.03 -0.04 -0.02 -0.02 0.02 0 0.54 0.01 0.02 0.03 0.05 0.01 0.01 0.60 -0.01 -0.02 0.01 -0.04 0 -0.03 0.06 0.05
-0.03 -0.01 0.12 0.26 -0.02 -0.02 0.18 0 -0.04 -0.04 -0.03 -0.07 -0.04 0.07 0.07 0.01 -0.03 -0.02 0 0.04 -0.05 0.07 -0.01 -0.02
-0.03 0 -0.11 0 -0.15 -0.10 -0.01 0.05 -0.1 0.12 -0.05 0 0.12 0.12 -0.02 -0.05 0.01 -0.09 -0.01 -0.05 0.02 0.11
0.0i 0.02 0 04 0.04 -0.14 0.05 -0.18 0.01 0.06 0.06 0.04 -0.21 -0.03 -0.03 0.14 0.14 0.01 0.03 -0.01 0 0.07 0.01 0.02 0.11
-0.02 0.11 0.07 -0.41 -0.03 -0.03 0 -0.04 -0.04 -0.04 -0 01 -0 03 0.01 -0.02 0 -0.03 -0.05 -0.03 -0.01 -0.03
-0.04 0 0.03 0.04 0 0.05 0.05 -0.02 -0.11 0.06 -0.01 -0.01 -0.03 0 0.03 -0.01 -0.03 0.07 -0.1 0 0.04
-0.05 -0.06 -0.12 0.03 0.02 0.06 0.07 -0.10 -0.01 0.1 0.1 0.01 0.18 0.15 -0.01 -0.01 0.01 0.04 0.05 -0.01 |-0.34 0.07 0.01 0.09 0.1
-0.02 -0.05 -0.1 0.02 0.12 -0.06 -0.11 0.16 0.16 -0.05 0.05 -0.01 -0.02 0 0.02 -0.04 0.02 -0.08 0.07 0.04 0.01 0.08
0.01 0.01 0.02 0.01 0.02 -0.11 0.81 0.12 0.02 0.02 0.18 0 0.05 0.05 0.01 | -0.19 0.01 -0.03 0.02 0.02 0.02 0.01 0.01
10.22 0.01 0.21 -0.08 -0.09 0.42 -0.01 -0.11 -0.12 -0.09 -0.05 -0.08 -0.01 0 0.09 0 -0.07 0.03 0.28 -0.08 0.04 -0.05 -0.1
-0.18 0.04 -0.01 0.21 -0.06 -0.07 0.13 0.04 -0.04 -0.09 -0.09 0.1 -0.1 0 0 0.06 -0.03 -0.05 0 0.13 -0.06 0.18 -0.07 -0.08
-0.04 0.02 -0.02 -0.03 -0.02 -0.02 -0.03 0 -0.02 -0.02 -0.08 0.01 -0.08 0 0 -0.02 -0.01 -0.01 0 0.01 -0.03 0.01 -0.11 -0.02
-0.02 0.01 0 0.04 -0.01 0 0 0.01 0.01 0.01 -0.05 0.48 -0.03 0 0 0.01 0 0 -0.02 0.03 -0.13 0.05 -0.04 -0.08
-0.1 0.18 0.06 0.18 -0.06 -0.07 -0 09 -0.07 -0.08 0.02 -0.01 -0.01 0.1 0.07 -0.05 0.01 -0.37 0 0.20 -0.1 0.07 -0.02 -0.05
-0.02 -0.03 -0.01 0.01 -0.02 0.07 0 0.16 -0.02 -0.04 -0.01 -0.04 0.06 0 0 0.06 -0.02 -0.01 0.03 0.67 0.06 0.36 -0.03
-0.1 -0.01 -0.06 -0.02 -0.46 0.09 -0.01 -0.01 0.01 -0.20 -0.03 -0.15 -0.11 -0.15 0.03 0.02 -0.01 -0.01 -0.01 0.03 0 0.32 0.32 -0.01 -0.01 -0.01 -0.01 -0.02 -0.01 0 0
0.02 -0.05 -0.11 0.07 0.08 -0.01 0.11 0.1 0.04 0.11 -0.01 -0.01 0.01 0.04 0.06 -0.01 с 0.07 -0.12 0.10 0.11
-0.03 0 -0.06 -0.02 -0.02 0 -0.02 -0.02 0.01 -0.04 0.01 0 0 -0.02 -0.02 -0.01 0 0.04 0.10 0 -0.02
-0.03 -0.07 -0.04 -0.11 0.05 0.06 0 0.08 0.08 0 -0.03 0.18 -0.01 -0.01 0 0.02 0.04 -0.01 0.08 -0.08 0.15 0.1
0.07 -0.07 -0.41 0.01 0.06 0.04 0.05 0.06 0 0.08 0.08 0.03 0.04 0 -0.01 -0.01 0.04 0.04 0.04 -0.01 -0.12 0.02 -0.03 0.09
0.12 0.06 0 0.05 0.05 0 0.08 0.07 -0.03 0.05 0.07 -0.01 -0.01 0 0.03 0.04 -0.01 -0.02 -0.03 0.06 0.08
-0.03 0.02 0.02 0.02 0.02 0 0.03 -0.20 0.01 0.03 0.07 -0.06 0.09 0 0 0.02 0.01 0.01 0 0 0.03 0 0.09 0.01 -0.20| -0.02
1 -0.06 -0.01 0 -0.1 0.01 -0.05 0.02 0 0.05 -0.04 -0.04 -0.14 -0.14 -0.15 0.04 -0.09 -0.09 -0.11 -0.08 -0.11 -0.09
-0.06 1 -0.01 -0.03 -0.02 -0.02 -0.04 0 -0.02 -0.04 -0.01 0.02 0 0 0.09 -0.01 -0.01 0 0.25 -0.04 -0.02 0.01
-0.01 -0.01 1 0.16 -0.03 -0.03 0.19 0 -0.03 -0.05 -0.01 -0.02 -0.03 -0.03 0.03 0.11 -0.02 0.01 -0.01 -0.04 -0.04 -0.01 -0.01
0 -0.03 0.16 1 -0.05 -0.06 0.17 0.01 -0.08 -0.08 -0.09 0.29 -0.14 -0.06 -0.06 0.05 0.03 -0.04 0.01 0.02 -0.08 0.21 -0.03 -0.04
-0.1 -0.02 -0.03 -0.05 1 0.55 -0.04 0.08 0.26 0.06 -0.03 0.06 0.01 0.02 0.02 -0.02 0.14 0.39 0.07 -0.17 -0.04 -0.01 -0.03 0 0.02
0.01 -0.02 -0.03 -0.06 0.55 1 -0.05 0.17 0.17 0.03 -0.04 0.18 0.01 0.02 0.02 -0.03 0.07 0.23 -0.05 0.01 -0.03 0.02 0.05
-0.05 -0.04 0.19 0.17 -0.04 -0.05 1 -0.09 -0.05 -0.06 -0.07 -0.04 -0.07 -0.02 -0.01 0.14 0.06 -0.04 0.01 0.14 -0.07 -0.04 -0.02 -0.03
0.02 0 0 0.01 0.08 0.17 -0.09 1 0.11 0.03 0 0.14 0 0.03 0.03 0.01 -0.12 0.03 -0.53 0 0.01 0.01 0.06 0
-0.20 0.01 -0.03 -0.08 0.26 0.17 -0.05 0.11 1 0.36 -0.02 0.14 0.05 0.06 0.06 0.37 0.02 0.18 0.05 -0.07 -0.01 0.14 0.02 0.23
0 -0.02 -0.05 -0.08 0.06 0.03 -0.06 0.03 0.36 1 -0.02 0.01 0.01 0.02 0.02 -0.02 -0.03 0.07 0.04 -0.07 0.02 0.08 0 0.03
0.05 -0.04 -0.01 -0.09 -0.03 -0.04 -0.07 0 -0.02 -0.02 1 -0.07 0.04 0.02 0.02 -0.02 -0.03 -0.02 0.01 -0.03 0 0.02 0.01 -0.03
-0.04 -0.01 0 0.29 0.06 0.18 -0.04 0.14 0.14 0.01 -0.07 1 -0.09 0.02 0.02 0.07 0.11 0.12 0.04 -0.05 -0.03 0.04 -0.03 0.08
-0.04 0.02 -0.02 -0.14 0.01 0.01 -0.07 0 0.05 0.01 0.04 -0.09 1 0.01 0.01 0.15 -0.01 0 0 -0.05 0 0.11 0.30 0.02
-0.14 0 -0.03 -0.06 0.02 0.02 -0.02 0.03 0.06 0.02 0.02 0.02 0.01 1 1.00 -0.02 | -0.29 | -0.28 0.05 0.01 0.01 0.07 0.02 0 0.18
-0.14 -0.15 0 -0.03 -0.06 0.02 0.02 -0.01 0.03 0.06 0.02 0.02 0.02 0.01 1.00 1 -0.02 0.06 0.01 0.01 0.07 0.02 0 0.17
0.09 0.03 0.05 -0.02 -0.03 0.14 0.01 0.37 -0.02 -0.02 0.07 0.15 -0.02 -0.02 1 0.25 -0.02 0.01 0.11 -0.01 0.09 0.19 0.16
0.04 -0.01 0.11 0.03 0.14 0.07 0.06 -0.12 0.02 -0.03 -0.03 0.11 -0 01 0 25 1 -0.07 0 -0.03 -0.01 -0.02 0.01 0.04
-0.09 -0.01 -0.02 -0.04 0.39 0.23 -0.17 -0.04 0.03 0.18 0.07 -0.02 0.12 0 0.05 0.06 -0.02 -0.07 1 0.11 -0.04 0.01 -0.03 0 0.07
-0.09 0 0.01 0.01 0.07 0.01 |-0.53 0.05 0.04 0.01 0.04 0 0.01 0.01 0.01 0 0.11 1 0.01 0.02 0.01 -0.10 0.02
-0.11 0.25 -0.01 0.02 -0.04 -0.05 0.14 0 -0.07 -0.07 -0.03 -0.05 -0.05 0.01 0.01 0.11 -0.03 -0.04 0.01 1 -0.1 0.06 -0.06 -0.07
-0.08 -0.04 -0.04 -0.08 -0.01 0.01 -0.07 0.01 -0.01 0.02 0 -0.03 0 0.07 0.07 -0.01 -0.01 0.01 0.02 -0.1 1 -0.03 0.24 0.02
-0.11 -0.02 -0.04 0.21 -0.03 -0.03 -0.04 0.01 0.14 0.08 0.02 0.04 0.11 0.02 0.02 0.09 -0.02 -0.03 0.01 0.06 -0.03 1 0.05 -0.03
-0.09 -0.20 0.01 -0.01 -0.03 0 0.02 -0.02 0.06 0.02 0 0.01 -0.03 0.30 0 0 0.19 0.01 0 -0.1 -0.06 0.24 0.05 1 0
-0.02 -0.01 -0.04 0.02 0.05 -0.03 0 0.23 0.03 -0.03 0.08 0.02 0.18 0.17 0.16 0.04 0.07 0.02 -0.07 0.02 -0.03 0 1
Литература
Атлас количественного распределения нектона в Охотском море / Под ред. В.П.Шунтова, Л.Н.Бочарова. — М.: ФГУП "Национальные рыбные ресурсы", 2003. — 1040 с.
Волвенко И.В. Геоинформационная система для анализа сезонной и межгодовой пространственно-временной динамики нектона Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — С. 144-176.
Волвенко И.В. Динамика интегральных характеристик биоценотических группировок северной части Охотского моря в конце XX века // То же. — 2001. — Т. 128. — С. 3-44.
Волвенко И.В., Титяева Е.А. Динамика доминирования в нектоне и макропланктоне пелагиали северной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 58-81.
Волобуев В.В., Волобуев М.В. Экология и структура популяций как основные элементы формирования жизненной стратегии кеты Oncorhynchus keta континентального побережья Охотского моря // Вопр. ихтиол. — 2000. — Т. 40, № 4. — С. 516-529.
Головин П., Кловач Н. Возможные причины размягчения мышечной ткани кеты в океане // Рыб. хоз-во. — 1999. — № 6. — С. 37.
Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей в СЗТО // Рыб. хоз-во. — 2002. — № 1. — С. 24-26.
Давыдов И.В. О природе длительных изменений численности рыб и возможности их предвидения // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1986. — С. 5-16.
Кловач Н.В. Пространственно-временная динамика встречаемости кеты, Oncorhynchus keta (Salmoniformes, Salmonidae), с размягченными мышцами и факторы, определяющие их размягчение // Зоол. журн. — 2001. — Т. 80, № 6. — С. 703-709.
Кловач Н.В. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. — М.: ВНИРО, 2003. — 164 с.
Кловач Н.В., Ржанникова Л.А., Городовская С.Б. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиол. — 1996. — Т. 36, № 5. — С. 622-630.
Лапко В.В. Экосистемное изучение биологических ресурсов в ТИНРО-центре // ТИНРО — 75 лет (от ТОНС до ТИНРО-центра). — Владивосток: ТИНРО-центр, 2000. — С. 146-154.
Темных О.С., Старовойтов А.Н., Глебов И.И. и др. Тихоокеанские лососи в пелагических сообществах южной части Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 132. — С. 112-153.
Шунтов В.П. Результаты изучения макроэкосистем дальневосточных морей России: задачи, итоги, сомнения // Вест. ДВО РАН. — 2000. — № 1. — С. 19-29.
Шунтов В.П. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. — 1986. — № 3. — С. 3-14.
Anderson T.W. The statistical analysis of time series. — N.Y., L., Sydney, Toronto: Wiley, 1971. — 704 p.
Beamish R.J. An assessment of the relative importance of human and natural impacts on the past and future fisheries of Canada's west coast // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 137. — C. 45-66.
Beamish R.J., Bouillon D.R. Pacific salmon production trends in relation to climate // J. Fish. Aquatic Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 1002-1016.
Gritsenko O.F., Klovatch N.V. Self-Regulation of Japan Chum Salmon Abundance // NPAFC Technical Report 4. — Vancouver, Canada, 2002. — P. 45-47.
Gritsenko O.F., Klovatch N.V., Urusova L.E. A new epoch for Salmon stocks in the north-western Pacific: NPAFC. — 2002. — Doc. 503. — 9 p.
Klovatch N. Degeneration of Tissue in Chum Salmon as an Indicator of Exceeding the Ecological Capacity of the North Pacific in Respect of Salmon // NPAFC International Symposium: Abstracts. — Juneau, Alaska, USA, 1999. — P. 12-13.
Klovatch N. Tissue Degeneration in Chum Salmon and Carrying Capacity of the North Pacific Ocean // NPAFC Bull. — 2000. — № 2. — P. 83-88.
Shuntov V.P. Review of Research into Macroecosystems of the Far-Eastern Seas: Results, Objectives, Doubts // PICES Annual Report. — Vladivostok, Russia — Sidney, British Columbia, Canada. — 1999. — P. 15-23.
Volobuyev V.V. Local Chum Salmon Stocks of the Sea of Okhotsk Continental Area and their Long-Term Changes // NPAFC International Symposium: Abstracts. — Juneau, Alaska, USA, 1999. — P. 19.
Volobuyev V.V. Long-term Changes in the Biological Parameters of Chum Salmon of the Okhotsk Sea // NPAFC Bull. — 2000. — № 2. — P. 175-180.
Volvenko I.V. Data Base and GIS technologies in studying nekton of the northwest Pacific: the first results and perspectives: NPAFC. — 2003. — Doc. 730. — 17 p.
Поступила в редакцию 27.07.04 г.
