CC BY
17
УДК 575.174.015.3:582.475.2
АНАЛИЗ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ И ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ БОЛОТНЫХ И СУХОДОЛЬНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЕЛИ СИБИРСКОЙ (PICEA OBOVATA LEDEB.) В ТОМСКОЙ ОБЛАСТИ
А.Н. Кравченко, А.Я. Ларионова
Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, Красноярск, Россия 660036, Красноярск, Академгородок, 50 / 28; e-mail: [email protected]
Выполнено сравнительное исследование суходольной и разных по типу водно-минерального питания болотных популяций ели сибирской (осушенное евтрофное болото, заболоченный участок со слаборазвитым торфяным горизонтом, типичные евтрофные болота), произрастающей в Томской области. Определение генетической структуры популяций проводили на основе анализа 22-х изоферментных локусов, кодирующих аллозимное разнообразие 12 ферментных систем. Установлено, что изученные популяции ели сибирской, как и исследованные ранее популяции этого вида в Средней Сибири, характеризуются достаточно высоким генетическим разнообразием. Максимальные значения гетерозиготности и эффективного числа аллелей выявлены в популяции ели с осушенного евтрофного болота. Анализ популяционной структуры вида в исследованном регионе показал, что произрастающая здесь ель находится в состоянии близком к равновесному, слабо подразделена и имеет сходную генетическую структуру. Незначительные различия в частотах аллелей проанализированных локусов наблюдаются лишь между популяцией с евтрофного болота 1 и популяциями с других местообитаний.
Ключевые слова: ель сибирская, изоферментные локусы, генетическая структура, дифференциация, суходол, болото
The comparative study of dry valley population and different by types water-mineral nutrition of swamp populations Siberian spruce (reclamated eutrophic swamp, water-logged ground with underdeveloped peat level, typical eutrophic swamps), growing in Tomsk region was carried out. The determination of genetic structure was conducted on the basis of isoenzyme loci analysis coding allozyme diversity of 12 enzyme systems. It was established that studed populations of Siberian spruce, as before examined populations of this species in Middle Siberia, are characterized by sufficiently high genetic diversity. The maximum values of heterozygosity and effective number of alleles were revealed in the population of spruce situated on reclamated eutro-phic swamp. The analysis of population structure of the species in investigated region showed that growing here spruce is in a position close to equilibrium, it has weak subdivision and similar genetic structure. The insignificant differences in the allelic frequencies of the loci tested are observed only between population located on eutrophic swamp 1 and populations from other sites.
Key words: siberian spruce, isoenzyme loci, genetic structure, differentiation, dry valley, swamp
ВВЕДЕНИЕ
Ель сибирская (Picea obovata Ledeb.) является одним из наиболее распространенных лесообра-зующих видов хвойных в России. Современный ареал этого вида простирается от севера Скандинавии через северо-восточные районы европейской части России, Урал и всю Сибирь (кроме крайнего севера) до побережья Охотского моря и среднего Амура. За пределами России ель сибирская растет в северной части Монголии и Китая (Шиманюк, 1967; Правдин, 1975; Бобров, 1978).
К настоящему времени получены данные о генетическом разнообразии, структуре и дифференциации популяций ели сибирской, произрастающей на Южном Урале, в Приуралье и в прилегающих к нему районах Западной Сибири, в основном в зоне гибридизации ее с елью европейской (Picea abies (L.) Karst) (Путенихин и др., 1995; Krutovskii, Bergmann, 1995; Янбаев и др., 1997; Политов, Крутовский, 1998; Ганиев, 2000; Янбаев, 2002; Шигапов, 2005), в Красноярском крае, республике Тыва, в ряде районов Алтая,
Работа поддержана РФФИ (гранты 08-04-90001-Бел-а и 10-04-00786)
Восточно-Казахстанской области и Дальнего Востока (Гончаренко, Потенко, 1991; Krutovskii, Bergmann, 1995; Ларионова, 1995 а, б; Гончаренко, Падутов, 2001; Падутов, 2002; Потенко, 2004, Кравченко, Ларионова, 2006; Ларионова и др., 2007; Кравченко, Ларионова, Милютин, 2008; Кравченко, 2009). На большей части ЗападноСибирского региона, занятого преимущественно лесоболотными экосистемами, изучение генетической изменчивость ели сибирской не проводилось.
В данной публикации представлены материалы сравнительного исследования генетического разнообразия и структуры популяций ели сибирской, произрастающей на суходоле и болотах Томской области, полученные на основе анализа изоферментных локусов.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
ИССЛЕДОВАНИЙ
Объектами исследования послужили пять популяций (ценопопуляций) ели сибирской из Томской области, расположенных на суходоле и болотах, различающихся по типу водно-минерального питания (осушенное евтрофное болото, два типичных неосушенных евтрофных
болота, заболоченный участок со слаборазвитым торфяным горизонтом). Все популяции находятся в непосредственной близости друг от друга, рас-
стояние между ними не превышает 10 км. Местоположение и характеристика популяций приведены в таблице 1.
Таблица 1 - Местоположение и характеристика исследованных популяций ели сибирской
Популяции_Район расположения Географические координаты
Тип леса, состав древостоя
Суходол
Осушенное болото Евтрофное болото 1 Заболоченный участок Евтрофное болото 2
Окрестности поселка 86-й квартал, Тимирязевский район
56°22'с.ш. Мелкоосочково-зеленомошный
84°33'в.д. 5Е3П1К1Л+Б,Ос,С
56°23'с.ш. Травяно-зеленомошный
84°40'в.д. 6К3Е1С+П,Л, Б
Осоково-зеленомошный, кочкарный
56°21'с.ш. 5К3Е1П1Б+Л
84°34'в.д. Осоково-вейниковый
4Е3К2П1Б
56°21'с.ш. Осоково-зеленомошный
84°35'в.д. 5Е3К1П1С+Л, Б
В качестве материала для исследования использовали вегетативные почки ели, собранные отдельно с каждого из 139 включенных в анализ деревьев. Гомогенизацию почек осуществляли в 1-2-х каплях экстрагирующего буфера 0.05 М Трис-HCl pH 7,7, содержащего дитиотрейтол (0,06 %), трилон Б (0,02 %) и р-меркаптоэтанол (0,05 %). Разделение экстрактов проводили методом горизонтального электрофореза в 13%-ном крахмальном геле. Каждый экстракт исследовали в трех буферных системах: I - морфолин-цитратной, рН 7,0 (Clayton, Tre-tiak, 1972), II - трис- цитратной, рН 8,5 / гидроокись лития-боратной, рН 8,1 (Ridgwаy, et al., 1970), III -
трис-ЭДТА-боратной, рН 8,6 (Markert, Faulhaber, 1965). Условия разделения во всех буферных системах были одинаковыми: 6 часов при силе тока 40 mA и напряжении 170 V. Последующее гистохимическое окрашивание ферментов осуществляли согласно методическим руководствам (Brewer, 1979; Vallejos, 1983; Гончаренко, Падутов, 1988; Man-chenko, 1994 и др.) с некоторыми модификациями. Исследованные ферменты, соответствующие им буферные системы и идентифицированные генные локусы представлены в таблице 2. Обозначение ферментов, локусов и аллелей производили по Ф. Айала (1984).
Таблица 2 - Исследованные ферменты, соответствующие им буферные системы и идентифицированные генные локусы_
Фермент
КФ Буферная система Локусы
1.15.1.1 I Pepca Mdh-1
1.1.1.37 I Mdh-2 Mdh-3
1.1.1.44 1.1.1.25 I I 6-Pgd-2 6-Pgd-2 Skdh-1
Skdh-2
1.1.1.42 I Idh-2
5.3.1.9 II Pgi-1 Pgi-2 Got-1
2.6.1.1 II Got-2 Got-3
3.4.11.1 1.2.1.2 II II Lap-1 Lap-2 Fdh
2.7.5.1 1.15.1.1 III III Pgm-1 Pgm-2 Sod-1 Sod-2
1.4.2.3 III Gdh
Фосфоэнолпируваткарбоксилаза (PEPCA) Малатдегидрогеназа (MDH)
6-фосфоглюконатдегидрогеназа (6-PGD)
Шикиматдегидрогеназа (SKDH) Изоцитратдегидрогеназа (IDH) Фосфоглюкоизомераза (PGI)
Глутаматоксалоацетаттрансаминаза (GOT)
Лейцинаминопептидаза (LAP) Формиатдегидрогеназа (FDH) Фосфоглюкомутаза (PGM)
Супероксиддисмутаза (SOD) Глутаматдегидрогеназа (GDH)_
Для определения уровня генетического разнообразия использовали общепринятые в популяци-онных исследованиях показатели изменчивости: процент полиморфных локусов при 95 %-ном (Р95) и 100 %-ном (Р100) критериях полиморфности, среднее число аллелей на локус (А), средняя наблюдаемая (Но) и ожидаемая (Не) гетерозиготности, эффективное число аллелей (Пе) (Айала, Кайгер,
1988). Популяционную структуру определяли с помощью показателей F-статистик Райта (Guries, Ledig, 1982). Количественную оценку степени генетических различий между популяциями производили по методу, предложенному М. Неи (Nei, 1972). Для вычисления показателей использовали пакеты компьютерных программ POPGEN 1.32 (Yeh et al., 1999) и BIOSYS 1 (Swofford, Selander, 1981).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Семь из двадцати двух идентифицированных ген-ферментных локусов (МсСИ-1, Mdh-2, Got-1, Sod-1, Р^1-1, Рерса) оказались мономорфными
во всех исследованных популяциях ели сибирской.
Остальные пятнадцать локусов были полиморфными. Локусы Got-3, Sod-2, Fdh и 6-Pgd-3 диаллельны. В других локусах выявлено по 3-4 аллеля. Наибольшее аллельное разнообразие обнаруживают локусы Pgm-2 и Skdh-1. Частоты выявленных аллелей в каждой из включенных в анализ популяций ели приведены в таблице 3.
Таблица 3 - Частоты аллелей 22 -х проанализированных локусов в суходольной и болотных популяциях ели сибирской_
Аллели Суходол Осушенное евтрофное болото Евтрофное болото 1 Евтрофное болото 2 Заболоченный участок
Got-l1M 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000
Got-2106 0,0179 0,0167 0,0172 0,0667 -
Got-2100 0,9821 0,9833 0,9828 0,9167 1,0000
Got-283 - - - 0,0166 -
Got-3100 0,9286 0,9333 0,9138 0,9000 0,9773
Got-386 0,0714 0,0667 0,0862 0,1000 0,0227
Lap-1104 - 0,0167 0,0172 0,0333 0,0227
Lap-1102 0,1429 0,1500 0,0690 0,1500 0,0455
Lap-1100 0,8571 0,8333 0,9138 0,8167 0,9318
Lap-2107 0,0179 - 0,0172 - -
Lap-2104 0,1429 0,3667 0,2931 0,1500 0,2727
Lap-2100 0,8392 0,6333 0,6897 0,8500 0,7273
Skdh-1100 0,7679 0,7000 0,8276 0,7167 0,6364
Skdh-179 0,0179 0,0667 0,0517 0,0333 0,0682
Skdh-155 0,2143 0,2333 0,1207 0,2500 0,2727
Skdh-1n - - - - 0,0227
Skdh-2100 0,8036 0,7667 0,8966 0,8500 0,8182
Skdh-294 - - 0,0172 - -
Skdh-277 0,1964 0,2333 0,0862 0,1500 0,1818
Mdh-1100 1,0000 1,000 1,0000 1,0000 1,0000
Mdh-2100 1,0000 1,000 1,0000 1,0000 1,0000
Mdh-3158 0,0357 0,0333 0,1034 0,0667 0,0455
Mdh-3100 0,9464 0,9667 0,8621 0,9000 0,9545
Mdh-362 0,0179 - 0,0345 0,0333 -
Idh-2100 0,9821 1,000 1,0000 1,0000 0,9773
Idh-281 0,0179 - - - 0,0227
Sod-1100 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000
Sod-2178 0,2321 0,3000 0,2414 0,3333 0,3182
Sod-2100 0,7679 0,7000 0,7586 0,6667 0,6818
Fdh100 0,7321 0,7333 0,7759 0,7333 0,7727
Fdh-175 0,2679 0,2667 0,2241 0,2667 0,2273
Gdh109 - - - - 0,0227
Gdh100 0,7857 0,8000 0,8448 0,8000 0,7500
Gdh80 0,2143 0,2000 0,1552 0,2000 0,2273
Pgm-1100 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000
Pgm-2102 - - 0,0345 - -
Pgm-2100 0,9107 0,9000 0,8103 0,8667 0,7955
Pgm-297 - 0,0167 - 0,0333 0,0909
Pgm-294 0,0893 0,0833 0,1552 0,1000 0,1136
Pgi-1100 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 1,000
Pgi-2128 - 0,0167 - - -
Pgi-2116 0,1607 0,1833 0,1724 0,1667 0,0909
Pgi-2100 0,8393 0,8000 0,8276 0,8333 0,9091
Pepca100 1,0000 1,0000 1,0000 1,0000 1,000
6-Pgd-2100 0,7321 0,8000 0,8621 0,8333 0,8409
6-Pgd-278 0,0179 0,0167 - - -
6-Pgd-263 0,2500 0,1833 0,1373 0,1667 0,1591
6-Pgd-3100 0,9821 1,0000 0,9483 1,0000 0,9773
6-Pgd-3n 0,0179 - 0,0517 - 0,0227
Основная часть выявленных аллелей (35 из 49) являются общей для изученных популяций ели (табл. 3). Кроме того, во всех популяциях в каждом локусе преобладает наиболее общий аллель 100, что свидетельствует о значительном сходстве гене-
тических структур этих популяций. Одиннадцать аллелей (МС^362, Got-283, Skdh-1n, Skdh-294, Ьар-1104, Ьар-2107, Pgm-2102 , М^281 Pgi-2128 , Gdh109 и 6^-278) относятся к категории редких. Частоты этих аллелей в популяциях не превышают 5 %. Пять из
них ^-2128, Pgm-2102
Got-283, Gdh109)
можно считать уникальными, поскольку каждый из них встречается только в какой-либо одной из популяций. Максимальное число редких аллелей обнаружено в популяции ели, расположенной на ев-трофном болоте 1.
На основании частот аллелей в каждой из исследованных популяций ели сибирской были определены основные показатели генетической изменчивости (в расчет включены как полиморфные, так и мономорф-ные локусы). Из приведенных в таблице 4 данных видно, что значения этих показателей у ели из разных местопроизрастаний заметно отличаются. Наибольшее аллельное разнообразие среди исследованных популяций, в основном за счет редких аллелей, наблюдается в популяции ели с евтрофного болота 1, а наиболее высокие значения гетерозиготности и эффективного числа аллелей в популяции, расположенной на осушенном евтрофном болоте. Несколько варьируют в популяциях и значения показателей по-лиморфности: Р95 и Р100. Так, процент полиморфных локусов при 95 % -ном критерии полиморфности (Р95), не учитывающим редкие аллели, колеблется в разных популяциях ели от 59,09 % (типичные ев-трофные болота) до 45,45 % (заболоченный участок). В целом в совокупной выборке популяций ели сибирской в полиморфном состоянии находятся 59,09 % проанализированных локусов при 95 %-ном критерии полиморфности и 68,18 % - при 100 % критерии. Среднее число аллелей на локус равно 2,23, эффективное число аллелей - 1,24. Средние значения на-
блюдаемой и ожидаемой гетерозиготности составляют, соответственно, 0,161 и 0,166. Полученные значения основных показателей генетической изменчивости близки к средним оценкам, установленным при анализе популяций ели сибирской из различных по географическому положению и экологическим условиям районов Средней Сибири, изученных по идентичному набору изоферментных локусов (Ларионова и др., 2007; Кравченко и др. 2008; Кравченко, 2009).
В одной из исследованных популяций ели (ев-трофное болото 1) наблюдается небольшой эксцесс гетерозигот по сравнению с равновесием Харди-Вайнберга, о чем свидетельствует отрицательное значение индекса фиксации Райта Б (Б=-0,038), в остальных популяциях - дефицит гетеро-зигот, варьирующий от 1,2 % до 7,6 % (табл. 4). Наиболее существенный недостаток гетерозиготных генотипов (Б=0,076) выявлен в популяции ели с евтрофного болота 2. Сравнительная оценка соответствия наблюдаемого в популяциях распределения генотипов с теоретически ожидаемым с помощью критерия хи-квадрат (х2) показала, что только в этой популяции обнаруженные по совокупности всех проанализированных полиморфных локусов отклонения в генотипических пропорциях, вызванные дефицитом гетерозигот, являются статистически значимыми (х2=42,15, ^=23, Р<0,01). У ели из других местообитаний (суходол, осушенное евтрофное болото, заболоченный участок, евтрофное болото 1) отклонения от равновесного распределения генотипов недостоверны.
Таблица 4 - Значения основных показателей генетического разнообразия в исследованных популяциях ели сибирской_
Популяции
Р100,% Р95, % А Гетерозиготность Н0-набл. Не -ожид. Пе Б
68,18 54,55 1,86 0,151 0,160 1,23 0,056
59,09 50,00 1,82 0,171 0,173 1,27 0,012
63,64 59,09 1,91 0,165 0,159 1,22 -0,038
59,09 59,09 1,82 0,159 0,172 1,25 0,076
63,64 45,45 1,86 0,161 0,163 1,25 0,012
68,18 59,09 2,23±0,22 0,161±0,035 0,166±0,034 1,24±0,05 0,0301
Суходол Осушенное евтрофное болото Евтрофное болото 1 Евтрофное болото 2 Заболоченный участок
В целом_
Примечание: Р95, Р100 - процент полиморфных локусов при 95%-ном и 100% -ном критериях полиморфности, А-среднее число аллелей на локус, Н0-наблюдаемая гетерозиготность, Не-ожидаемая гетерозиготность, пе - эффективное число аллелей, Б-индекс фиксации Райта, ± стандартная ошибка.
Анализ представленных в таблице 5 усредненных полокусных значений коэффициентов инбридинга Райта Ри, и показал, что каждое дерево в совокупной выборке популяций ели обнаруживает в среднем 0,6 % -ный дефицит гетерозигот относительно популяции (Б18=0,006) и 2% -ный - относи-
тельно вида в исследованной части ареала (Р1(;=0,020). Невысокие значения этих коэффициентов свидетельствуют о том, что в целом изученные на суходоле и болотах Томской области популяции ели сибирской находятся в состоянии близком к равновесному.
Таблица 5 - Значения коэффициентов инбридинга Райта: Fls, Flt, Fst
Локус Fis Fit Fst
Got-2 0,2073 0,2281 0,0263
Got-3 -0,0860 -0,0746 0,0106
Lap-1 0,3368 0,3488 0,0181
Lap-2 0,0153 0,0533 0,0386
Skdh-1 0,1974 0,2116 0,0176
Skdh-2 -0,0245 -0,0087 0,0154
Mdh-3 0,0171 0,0343 0,0175
Idh-2 -0,0210 -0,0082 0,0126
Sod-2 -0,0858 -0,0769 0,0082
Fdh -0,1555 -0,1530 0,0022
Gdh -0,1732 -0,1675 0,0049
Pgm-2 0,1392 0,1532 0,0163
Pgi-2 -0,0917 -0,0818 0,0091
6-Pgd-2 0,0127 0,0243 0,0117
6-Pgd-3 -0,0395 -0,0188 0,0199
Среднее 0,0060 0,0204 0,0145
Коэффициент инбридинга популяции относительно вида Fst, отражающий степень подразделенное™ популяций, варьирует от 0,0022 (Fdh) до 0,0386 (Lap-2), составляя в среднем 0,0145. Это означает, что большая часть генетической изменчивости, выявленной у ели сибирской в исследуемом регионе, реализуется внутри популяций и только 1,45 % (Fst=0,0145) распределяется между популяциями.
Полученное значение Fst оказалось ниже установленных ранее значений межпопуляционной компоненты изменчивости для равнинных (Fst=0,0199) и горных (Fst=0,0367) популяций ели, произрастающей на территории Средней Сибири (Кравченко, 2009), что указывает на более слабую в целом генетическую дифференциацию томских популяций ели из разных по влагообеспеченности местообитаний. У P. obovata из других частей ареала средние значения Fst варьировали от 0,011 до 0,075 (Krutovskii, Bergmann, 1995; Янбаев и др,
1997; Падутов, 2002; Потенко, 2004; Путенихин, Шигапов, Фарукшина, 2005; Шигапов, 2005).
Из приведенных в таблице 6 генетических расстояний Б, рассчитанных по частотам аллелей 22-х проанализированных локусов, видно, что наиболее существенные различия в генетической структуре среди сравниваемых пар популяций обнаруживают популяции ели, расположенные на евтрофном болоте 1 и суходоле (Б=0,0043). Приблизительно такой же уровень дифференциации (Б=0,0040-0,0042) наблюдается между популяцией ели с евтрофного болота 1 и другими болотными популяциями, а также между популяциями ели с заболоченного участка и суходола. Самой близкой к суходольной популяции ели оказалась популяция с евтрофного болота 2 (Б=0,0018). В среднем значение Б, отражающее степень дифференциации популяций, равно 0,0036, что существенно ниже значения этого показателя (Б=0,0060) между изученными популяциями ели сибирской на территории Средней Сибири (Кравченко, 2009).
Таблица 6 - Генетические расстояния Б между исследованными популяциями ели
Популяции Суходол Осушенное евтрофное болото Евтрофное болото 1 Евтрофное болото 2
Осушенное евтрофное болото 0,0034 -
Евтрофное болото 1 0,0043 0,0040 -
Евтрофное болото 2 0,0018 0,0037 0,0040 -
Заболоченный участок 0,0040 0,0028 0,0042 0,0033
Выполненный ранее в районе наших исследований сравнительный кариологический анализ суходольной и двух болотных популяций (осушенное евтрофное болото, болотная согра) ели сибирской (Седельникова и др., 2004; Седельникова, 2008) также не выявил существенных различий между ними, хотя по некоторым признакам, болотные популяции ели, хотя и слабо, но отличались как друг от друга, так и от суходольной популяции. В популяции ели с осушенного евтрофного болота обнаружено максимальное среди исследованных популяций число вторичных перетяжек и наиболее диффузное их распределение на плечах хромосом, наибольшее по сравнению с другими популяциями число ядрышек на ядро. Кроме того, в популяции ели с осушенного евтрофного болота выявлено
большее разнообразие хромосомных перестроек и более высокая в целом частота их встречаемости. Следует однако отметить, что по некоторым признакам, в частности по среднему числу ядрышек на ядро, популяция ели на осушенном евтрофном болоте обнаруживает большее сходство с популяцией на суходоле, чем с популяцией с согры. Заметные различия между двумя болотными популяциями ели наблюдались также по встречаемости хромосомных аберраций и ана-телофазных нарушений.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Таким образом, в результате проведенных исследований установлено, что произрастающая на суходоле и болотах Томской области ель сибирская
находится в равновесном состоянии (Р1б=0,006; Бй=0,020) и близка по показателям генетического разнообразия (Р95 =59,09; А=2,23; Н0=0,161; Не =0,166; п =1,24) к ели из Средней Сибири (Р95 =54,55; А=2,95; Н0=0,162; Не =0,168; пе =1,25). Однако, как показало изучение популяционной структуры, ель в данных условиях характеризуется более слабой подразделенностью (Б81=0,0145) и более низким в среднем уровнем генетической дифференциации (Б=0,0036, Б=0,0060, соответственно). Выявленные между популяциями различия в частотах аллелей 22-х проанализированных изофермент-ных локусов незначительны и не имеют определенной направленности. Слабые различия в генетической структуре наблюдаются лишь между популяцией ели с евтрофного болота 1 и остальными популяциями (суходол, евтрофное болото 2. осушенное евтрофное болото, заболоченный участок со слабо развитым торфяным горизонтом). Максимальный для сравниваемых пар популяций уровень дифференциации обнаруживают популяции с ев-трофного болота 1 и суходола. В то же время необходимо отметить, что популяция ели со второго включенного в анализ евтрофного болота (табл. 6) практически не отличается по генетической структуре от суходольной популяции. Неоднозначность полученных результатов и низкий в целом уровень дифференциации популяций свидетельствует о том, что небольшие различия в условиях водно-минерального питания на исследованных нами болотах и суходоле не оказывают существенного влияния на генетическую структуру и степень дифференциации ели сибирской.
Авторы выражают искреннюю благодарность д.б.н. С.П. Ефремову и к.б.н. А.В. Пименову за помощь в подборе объектов и сборе экспериментального материала в Томской области.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Айала, Ф. Введение в молекулярную и эволюционную генетику / Ф. Айала; пер. с анг. А. Д. Базыкина. - М.: Мир, 1984. 232 с. Айала, Ф. Современная генетика / Ф. Айала, Дж. Кай-гер; пер. с анг. А. Д. Базыкина. - М.: Мир, 1988. -335 с.
Бобров, Е.Г. Лесообразующие хвойные СССР / Е.Г.
Бобров. - Л.: Наука, 1978. - 188 с. Ганиев, З.М. Пространственная структурированность
генетической изменчивости лесообразующих видов Южного Урала: автореф. дис. ...
канд. биол. наук: 03.00.05 / З.М. Ганиев; Башкирский государственный университет. - Уфа, 2000. - 25 с. Гончаренко, Г.Г. Параметры генетической изменчивости и дифференциации в популяциях ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) и ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) / Г.Г. Гончаренко, В.В. Потенко // Генетика. - 1991. - Т. 27, № 10. - С. 1759-1772. Гончаренко, Г.Г. Популяционная и эволюционная генетика елей Палеарктики / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Па-дутов. - Гомель: ИЛ НАНБ, 2001. - 197 с. Гончаренко, Г.Г. Руководство по исследованию древесных видов методом электрофоретического анализа
изоферментов / Г.Г. Гончаренко, В.Е. Падутов. - Гомель: БелНИИЛХ, 1988. - 66 с.
Кравченко, А.Н. Генетическая изменчивость и дифференциация природных популяций ели сибирской в Средней Сибири / А.Н. Кравченко, А.Я.Ларионова // Лесные экосистемы Северо-восточной Азии и их динамика: матер. Междунар. конф. - Владивосток, 2006. - С. 205-208.
Кравченко, А.Н. Генетический полиморфизм ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в
Средней Сибири / А.Н. Кравченко, А.Я. Ларионова, Л.И. Милютин // Генетика, 2009. - Т.44, № 1. - С. 45-53.
Кравченко, А. Н. Внутривидовое разнообразие и дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в Средней Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05 / А.Н. Кравченко; Институт леса им. В.Н.Сукачева СО РАН. - Красноярск, 2009. - 16 с.
Ларионова, А.Я. Наследование аллозимных вариантов у ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) / А.Я. Ларионова // Генетика. - 1995 а. - Т. 31, № 9. - С. 1261-1267.
Ларионова, А.Я. Аллозимная изменчивость ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) в Средней Сибири / А.Я. Ларионова // Биоразнообразие и редкие виды растений Средней Сибири: тезисы докл. конф. - Красноярск, 1995 б. - С. 50-52.
Ларионова, А.Я. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лесообразующих видов хвойных в Средней Сибири / А.Я. Ларионова, А.Н. Кравченко, А.К. Экарт, Н.В. Орешкова // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 24, № 2-3. - С. 235-242.
Падутов, В.Е. Генетические ресурсы и таксономические взаимоотношения основных
лесообразующих хвойных видов Восточной Европы, Сибири и прилегающих регионов (на примере родов Picea и Pinus): автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.15 / В.Е. Падутов; Институт генетики и цитологии НАН Б. - Минск, 2002. - 38 с.
Политов, Д.В. Клинальная изменчивость и интрогрессив-ная гибридизация в популяциях европейской и сибирской елей / Д.В. Политов, К.В. Крутовский // Жизнь популяций в гетерогенной среде. - Йошкар-Ола, 1998. - С.78-89.
Потенко, В.В. Полиморфизм изоферментов и филогенетические взаимоотношения хвойных видов Дальнего Востока России: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.05, 03.00.15 / В.В. Потенко; Биолого-почвенный институт ДВО РАН. - Владивосток, 2004. - 38 с.
Правдин, Л.Ф. Ель европейская и ель сибирская в СССР / Л.Ф. Правдин. - М.: Наука, 1975.
- 176 с.
Путенихин, В. П. Популяционно-генетическая структура ели сибирской на Южном Урале: разнообразие, дифференциация и интрогрессивная гибридизация / В.П. Путенихин, Ю.А. Янбаев, З.Х. Шигапов [и др.] // Биологическое разнообразие. Интродукция растений: тезисы докл. науч. конф. - Санкт-Петербург, 1995. - С. 26-27.
Путенихин, В.П. Ель сибирская на Южном Урале и в Башкирском Предуралье (популяционно-генетическая структура) / В.П. Путенихин, З.Х. Шигапов, Г.Г. Фа-рукшина. - М.: Наука, 2005. - 180 с.
Седельникова, Т.С. Кариологические особенности болотных и суходольных популяций Picea obovata в Западной Сибири / Т.С. Седельникова, Е.Н. Муратова, А.В. Пименов, С.П. Ефремов // Ботанический журнал. -2004. Т.89, №5. - С. 718-733.
Седельникова, Т.С. Дифференциация болотных и суходольных популяций видов семейства Pinaceae Lindl. (репродуктивные и кариотипические особенности):
автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.05 / Т.С. Се-дельникова; Томский государственный университет. -Томск, 2008. - 35 с.
Шигапов, З.Х. Внутривидовая изменчивость и дифференциация видов семейства Pinaceae на Урале: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.05 / З.Х. Шигапов; Пермский гос. ун-т. - Пермь, 2005. - 46 с.
Шиманюк, А.П. Дендрология / А.П. Шиманюк. - М.: Лесная пром-сть, 1967. - 334 с.
Янбаев, Ю.А. Эколого-популяционные аспекты адаптации лесообразующих видов к условиям природной и техногенной среды: автореф. дис. ... д-ра биол. наук: 03.00.16 / Ю.А. Янбаев; Институт экологии Волжского бассейна РАН. - Тольятти, 2002. - 35 с.
Янбаев, Ю. А. Дифференциация популяций ели сибирской (Picea obovata Ledeb.) на Южном Урале / Ю.А. Янбаев, З.Х. Шигапов, В.П. Путенихин, Р.М. Бахтиярова // Генетика. - 1997. - Т.33, №9. - С.1244-1249.
Brewer, G.J. Introduction to isozyme techniques / G.J. Brewer. - N.Y.-L.: Academ. Press, 1970. -186 p.
Clayton, J.W. Amino-citrate buffer for pH control in starch gel electrophoresis / J.W. Clayton, D.N. Tretiak // J. Fisheries Research Board Canada. 1972. - V. 29. P. - 1169-1172.
Guries, R.P. Genetic diversity and population structure in pitch pine (Pinus rigida Mill.) / R.P. Guries, F.T. Ledig // Evolution. - 1982. - V. 36. - P. 387-402.
Krutovskii, K.V. Introgressive hybridization and phylogenetic relationships between Norway, Picea abies (L.) Karst., and Siberian, P. obovata Ledeb., spruce species studied by isozyme loci / K.V. Krutovskii, F. Bergmann // Heredity. -1995. - V. 74. - P. 464-480.
Manchenko, G.P. Handbook of detection of enzymes on elec-trophoretic gels / G.P. Manchenko. - CRC Press, Ins., 1994. - 574 p.
Markert, C.L. Lactate dehydrogenase isozyme patterns in fish / C.L. Markert, I. Faulhaber // J. Exp. Zool. - 1965. - V. 159, № 2. - P. 319-332.
Nei, M. Genetic distance between populations / M. Nei // Amer. Naturalist. - 1972. - V. 106. - P. 283-292.
Ridgway, G.J. Polymorphism in the esterases of atlantic herring / G.J. Ridgway, S.W. Sherburne, R.D. Lewis // Trans. Am. Fish. Soc. - 1970. - V. 99. - P. 147-151.
Swofford, D.L. BIOSYS-1: A FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics / D.L. Swofford, R.B. Se-lander // Heredity. - 1981. - V. 72. - P. 281-283.
Vallejos, C.E. Enzyme activity staining / C.E. Vallejos // Isozymes in plant genetics and breeding. - Amsterdam: Elsevier Sci. Publ., 1983. - P. 469-516.
Yeh, F.C.. POPGENE Version 1.32: Microsoft Windows based Freeware for Population Genetic Analysis. F.C. Yeh, R. Yang, T. Boyle. - 1999.
Поступила в редакцию 22 апреля 2012 г. Принята к печати 16 мая 2013 г.
