CC BY
02023;8(4):346-359
XXI ВЕК. ТЕХНОСФЕРНАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ XXI CENTURY. TECHNOSPHERE SAFETY
ЭКОЛОГИЯ
Научная статья УДК 574.5 593.42
DOI:10.21285/2500-1582-2023-4-346-359 END: DTVKVB
ISSN 2500-1582 (print) ISSN 2500-1574 (online)
Анализ биоразнообразия байкальских губок Lubomirskiidae в районах с различным уровнем антропогенной нагрузки
В.Б. Ицкович1, Н.А. Букшук1, А.М. Соколова2, Н.С. Чебунина1, А.А. Кармаданова1', О.Ю. Глызина1
1Лимнологический институт Сибирского отделения РАН, г. Иркутск, Россия 2Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, г. Москва, Россия
Аннотация. Проведен анализ видового состава эндемичных байкальских губок Lubomirskiidae в трех районах озера Байкал. Поселок Листвянка является местом с повышенной антропогенной нагрузкой, в то время как поселок Большие Коты (падь Варначка) и падь Черная менее подвержены влиянию антропогенной нагрузки и могут быть фоном для сравнения. Всего собрано и проанализировано 168 образцов губок семейства Lubomirskiidae, которые были отнесены к десяти видам. Часто встречающимися являлись: в Листвянке - Lubomirskia baikalensis, Baikalospongia bacillifera, Baikalospongia intermedia, в Больших Котах - Baikalospongia intermedia, Lubomirskia incrustans, Lubomirskia baikalensis, в п. Черная - Lubomirskia baikalensis, Swartschewskia papyracea, Baikalospongia recta. Показаны сходные данные по видовому разнообразию губок в трех исследованных районах, где 17 % образцов невозможно было идентифицировать на основе морфологии. Наличие образцов с промежуточными морфологическими характеристиками указывает на неполную видовую дивергенцию внутри Lubomirskiidae, что подтверждается результатами молекулярных методов. Полученные результаты говорят в пользу того, что массовое заболевание байкальских губок связано с климатическими изменениями, а не с антропогенным влиянием.
Ключевые слова: озеро Байкал, эндемичные байкальские губки Lubomirskiidae, видовой состав, мониторинг, антропогенная нагрузка
Финансирование: Исследование выполнено за счет гранта Российского научного фонда № 22-24-01037.
Благодарности: Выносим благодарность Юрию Ющуку (ЛИН СО РАН) и команде НИС «Папанин» за помощь в сборе образцов байкальских губок.
Для цитирования: Ицкович В.Б., Букшук Н.А., Соколова А.М., Чебунина Н.С., Кармаданова А.А., Глызина О.Ю. Анализ биоразнообразия байкальских губок Lubomirskiidae в районах с различным уровнем антропогенной нагрузки // XXI век. Техносферная безопасность. 2023. Т. 8. № 4. С. 346-359. https://doi.org/10.21285/2500-1582-2023-4-346-359. EDN: DTVKVB.
© Ицкович В.Б., Букшук Н.А., Соколова А.М., Чебунина Н.С., Кармаданова А.А., Глызина О.Ю., 2023
https://tb.istu.edu/jour/index
346
2023;8(4):346-359
XXI ВЕК. ТЕХНОСФЕРНАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ XXI CENTURY. TECHNOSPHERE SAFETY
ISSN 2500-1582 (print) ISSN 2500-1574 (online)
ECOLOGY
Original article
A study of biodiversity of Baikal sponges Lubomirskiidae in areas under different anthropogenic loads
Valeria B. Itskovich1, Natalia A. Bukshuk1, Agniya M. Sokolova2, Nadezhda S. Chebunina1, Aleksandra A. Karmadanova1, Olga Y. Glyzina1
1Limnological Institute, Siberian Branch, RAS, Irkutsk, Russia 2Koltzov Institute of Developmental Biology, RAS, Moscow, Russia
Abstract. The study analyzed the species composition of endemic Baikal sponges Lubomirskiidae in three areas of Lake Baikal. Listvyanka is a place with an increased anthropogenic load, while Bolshiye Koty (Varnachka pad) and Chernaya pad are less affected by the anthropogenic load and can be used as a background for comparison. A total of 168 samples of sponges Lubomirskiidae were collected, analyzed and divided into ten species. Frequently encountered species were: in Listvyanka - Lubomirskia baikalensis, Baikalospongia bacillifera, Baikalospongia intermedia; in Bolshie Koty - Baikalospongia intermedia, Lubomirskia incrustans, Lubomirskia baikalensis; in Chernaya village - Lubomirskia baikalensis, Swartschewskia papyracea, Baikalospongia recta. Similar data on the sponge species diversity in the three areas were demonstrated. 17 % of samples were not identified based on their morphology. The presence of samples with intermediate morphological characteristics indicates the incomplete species divergence within Lubomirskiidae, which is confirmed by the molecular methods. The results suggest that the mass disease of Baikal sponges is associated with climate changes rather than the anthropogenic factor.
Keywords: Lake Baikal, endemic Baikal sponges Lubomirskiidae, species composition, monitoring, anthropogenic load
Funding: The study was supported by the Russian Science Foundation grant No. 22-24-01037.
Acknowledgments: The authors are grateful to Yuri Yushchuk (LIN SB RAS) and the RV Papanin team for their assistance in collecting samples of Baikal sponges.
For citation: Itskovich V.B., Bukshuk N.A., Sokolova A.M., Chebunina N.S., Glyzina O.Y. A study of biodiversity of Baikal sponges Lubomirskiidae in areas under different anthropogenic loads. Tekhnosfernaya bezopasnost'= XXI century. Technosphere Safety. 2023; 8(4):346-359. (In Russ.). https:// doi.org/10.21285/2500-1582-2023-4-346-359. EDN: DTVKVB.
ВВЕДЕНИЕ
Губки (Porifera) являются важным компонентом морских и пресноводных экосистем, благодаря большому видовому разнообразию и широкому распространению [1-3]. В Байкале они составляют основную часть биомассы бентоса [4] и играют важную экологическую роль биофильтраторов. Губки озера представлены двумя семействами
Lubomirskiidae Rezvoi, 1936 и Spongillidae Grey, 1867. Эндемичное семейство Lubomirskiidae является доминирующим, по сравнению со вторым семейством Spongillidae, и включает на сегодня 18 описанных видов [5-8].
Озеро разделено на три котловины одинакового размера, самая глубокая из которых - Центральная (максимальная глубина 1642 м), далее следуют Южная
-у.
347.
ш
https://tb.istu.edu/jour/index
Ицкович В.Б., Букшук Н.А., Соколова А.М. и др. Анализ биоразнообразия байкальских... Itskovich V.B., Bukshuk N.A., Sokolova A.M., et al. A study of biodiversity of Baikal sponges...
(1461 м) и Северная (904 м). Хорошо насыщенная кислородом гиполимния озера Байкал пригодна для обитания Metazoa на всех глубинах, вплоть до самых глубоких горизонтов. По данным работы [9] озеро разделено на пять вертикальных зон: литоральную (0-5 м), сублиторальную (5-150 м), переходную (150-300 м), профундальную (300-500 м), абиссальную (500-1642 м). Большинство видов Lubomirskiidae населяют сублитораль, но некоторые обитают в литорали, а также в более глубоких зонах.
Современная классификация байкальских губок основана на морфологии их мегасклер, признаках строения скелета, однако молекулярные анализы показали необходимость пересмотра таксономии Lubomirskiidae [10-13].
Первые масштабные исследования распределения и таксономии байкальских губок проводились в ходе ряда круго-байкальских экспедиций в 1993-1996 гг. [14]. Были получены подробные данные о видовом составе губок Байкала на 28 станциях отбора проб, расположенных по всему Байкалу [15]. При исследовании вертикального распространения вид B. intermedia показал наибольшую встречаемость среди всех видов и чаще его находили в мелководных зонах. Вид L. baikalensis был вторым по частоте и также чаще встречался в мелководных зонах [16, 17]. На основе анализа обширной коллекции были систематизированы данные о распределении видов и систематика байкальских губок дополнена [5-8].
В 2008-2009 гг. на Байкале проводились экспедиции с использованием глубоководных обитаемых аппаратов «Мир-1» и «Мир-2». В ходе погружений на глубину 120-1450 м были собраны уникальные образцы глубоководных губок и изучены их таксономия и батиметрическое распро-
странение [18]. Также было показано, что B.i. intermedia and B. i. profundalis являются на большой глубине доминирующими видами. Изучение особенностей морфологии и вертикального распределения B. intermedia в глубоководной зоне озера привело к необходимости выявления новых критериев подвидов [19].
Массовое заболевание и гибель байкальских губок, начавшееся в 2010 году и продолжающиеся по настоящее время, подчеркивает важность оценки и сохранения их биоразнообразия [4, 20]. Видимыми признаками заболевания выступают: частичное обесцвечивание, появление коричневых пятен, бактериальные обрастания и некроз тканей. В работе [20] было изучено пространственное распределение здоровых и больных губок в Байкале и показано, что 35 % от общего числа экземпляров поражены заболеванием. Значительное уменьшение площади проективного покрытия дна здоровыми губками было выявлено как на участке, испытывающем антропогенную нагрузку, так и на участке, где она практически отсутствует [21]. Показана тенденция снижения с 2015 к 2020 гг. средних показателей проективного покрытия дна здоровыми губками в 3,6-4 раза [22].
Мониторинг биоразнообразия губок является актуальной задачей также в свете последних климатических изменений экосистемы озера. Свидетельства глобального потепления климата зафиксированы также и в Прибайкалье [23-25]. Температура воды в Байкале на глубине >350 м является постоянной и составляет 3,3-4,3° С. Однако в верхней зоне наблюдаются суточные и сезонные колебания [26]. Обесцвечивание морских губок может быть вызвано различными факторами, включая повышение температуры воды, связанное с глобальным потеплением [27-30]. При этом его влияние
https://tb.istu.edu/jour/index
348
XXI ВЕК. ТЕХНОСФЕРНАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ ISSN 2500-1582 (print)
2023;8<4):346-359 XXI century. TECHNOSPHERE SAFETY ISSN 2500-1574 (online)
на распределение пресноводных губок не изучалось.
Целью данной работы было определение и анализ видового разнообразия губок Lubomirskiidae в трех районах Байкала с различным уровнем антропогенной нагрузки.
молекулярного анализа. Видовая идентификация образцов была основана на морфологическом анализе скелета и спикул с использованием светового микроскопа Olympus CX22 (Olympus Corporation, Токио, Япония) и сканирующего электронного Tescan
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Пробы губок были собраны в трех точках сбора в Южном Байкале (рис. 1): поселок Листвянка (51°51'933 "N, 104°50'193"E), падь Черная (51°53'280"N, 105°02'323"E), падь Варначка (51° 89'960"N, 105° 06'348"E) на глубинах от 0.5 до 30 м в ходе экспедиции, выполненной в 2022 году.
Для всех образцов получены изображения in vivo. Образцы губок фиксировали в 70 % этаноле для морфологического анализа. Часть образцов была сохранена живыми и помещена в аквариумы экспериментального пресноводного аквариумного комплекса ЛИН СО РАН для дальнейшего
Рис. 1. Карта-схема расположения точек отбора проб Fig. 1. The mapped diagram of the location of sampling points
https://tb.istu.edu/jour/index
Ицкович В.Б., Букшук Н.А., Соколова А.М. и др. Анализ биоразнообразия байкальских... Itskovich V.B., Bukshuk N.A., Sokolova A.M., et al. A study of biodiversity of Baikal sponges...
Vega TS5130MM. В каждом образце анализировали форму и консистенцию губок, характеристики скелета, форму и размер спикул, а также их изменчивость.
Определение химического состава воды осуществлялось с использованием методов химического анализа, общепринятым в гидрохимии пресных вод [31-33]. Содержание общего фосфора и органического вещества определяли в нефильтрованных пробах. Определение биогенных элементов и главных ионов проводили в пробах воды профильтрованных через мембранный фильтр из ацетата целлюлозы с размером пор 0,45 мкм. Содержание минеральных форм азота определяли спек-трофотометрическим методом (нитратов - с использованием салициловокислого натрия; нитритов - с реактивом Грисса, ионов аммония - индофенольным методом. Концентрацию кремнекислоты определяли фотометрическим методом в виде желтой кремнемолибденовой гетерополикислоты. Концентрации фосфатов в виде фосфорно-молибденового комплекса, общего фосфора-посредством перевода в ортофосфат соединений органически связного фосфора путем персульфатного окисления. Концентрации катионов металлов определяли методом атомно-абсорбционной спектрометрии (спектрометр атомно-абсорбционный contrAA 800, Германия), анионов - высокоэффективной жидкостной хроматографии с непрямой УФ-детекцией («Милихром А-О2», Россия), рН - потенциометрическим методом (рН-метр «Эксперт-рН», Россия). Содержание органических веществ оценивали по бихро-матной окисляемости или химическому потреблению кислорода (ХПК), который определяли фотометрическим методом (анализатор жидкости «Флюорат-02-3-М», Россия).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Проведен анализ видового состава эндемичных байкальских губок Lubomirskiidae в трех районах Байкала. Поселок Листвянка является районом с повышенной антропогенной нагрузкой [34, 35], в то время как п. Большие Коты (падь Варначка) и падь Черная менее подвержены влиянию антропогенной нагрузки.
Согласно результатам химического анализа проб воды (табл. 1), отобранных в заливе Лиственичный и пади Черная, не наблюдалось превышения нормативов предельно допустимых концентраций по содержанию фосфатов (минерального фосфора), минеральных форм азота (нитратов, аммонния и нитритов) и органического вещества, согласно нормативам для воды водных объектов рыбохозяйственного значения1.
Всего собрано и проанализировано 168 образцов губок семейства Lubomirskiidae. Видовая идентификация проводилась с помощью световой и электронной микроскопии скелета и его скелетных элементов, спикул. Среди собранных образцов было идентифицировано 10 видов из 14 описанных в настоящее время и двух подвидов Lubomirskiidae. Не обнаруженные нами виды относятся либо к редким видам-Baikalo-spongia martinsoni, Swartschewskia khanaevi, S. irregullaris, либо к глубоководным -Bai-kalospongia intermedia profundalis, Baikalo-spongia abissalis.
Всего в п. Листвянка было обнаружено 8 видов губок, в пади Варначка - 9 видов, в пади Черная - 10. Часто встречающимися видами являлись: в п. Листвянка - L.baikalensis, B.bacillifera, B.intermedia, в п. Большие Коты -B.intermedia, L.incrustans, L.baikalensis,
постановление Главного государственного санитарного врача РФ от 28 января 2021 года № 2. Об утверждении санитарных правил и норм СанПиН 1.2.3685-21 «Гигиенические нормативы и требования к обеспечению безопасности и (или) безвредности для человека факторов среды обитания» (с изменениями на 30 декабря 2022 года). Режим доступа: https://docs.cntd.ru/document/573500115 (дата обращения: 20.09.2023).
https://tb.istu.edu/jour/index
350
2023;8(4):346-359
XXI ВЕК. ТЕХНОСФЕРНАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ XXI CENTURY. TECHNOSPHERE SAFETY
ISSN 2500-1582 (print) ISSN 2500-1574 (online)
Таблица 1. Результаты химического анализа придонной воды в точках отбора проб губок Table 1. Results of chemical analysis of bottom water at sponge sampling points
Место отбора проб ЕС рН мг/дм3 ХПК, мгО/ дм3
Робщ PO43- NH4+ no2- NO3- Si Na+ K+ Ca2+ Mg2+ с1- SO42-
1. Б. Коты (падь Черная) 116,7 7,50 0,014 0,012 0,004 н.о. 0,02 0,40 3,39 0,95 16,8 3,0 0,46 5,50 5
2. Листвянка 119,8 7,44 0,011 0,009 0,019 0,001 0,06 0,75 3,42 0,98 16,5 3,0 0,44 5,77 19
п. Черная-L.baikalensis, S.papyracea, B.recta. В табл. 2 показаны сходные данные по видовому разнообразию губок в трех исследованных районах.
Различия в представленности разных видов связаны с глубинами, на которых производился отбор проб, а также с особенностями подводного рельефа в точках сбора. Так, в бухте Варначка сборы на мелководье привели к большему количеству образцов, идентифицированных как L. incrustans (литоральный вид, обитающий на глубинах 3-10 м [5, 17]. Также в сборах из б. Варначка с глубин от 0,5 до 3 м собраны образцы с морфологическими характеристиками промежуточными между Lubomirskiidae и Spongillidae, для иденти-
фикации которых требуется привлечение молекулярных методов.
Относительно большое количество образцов 5. раругасеа в каньоне пади Черная объясняется наличием отрицательных поверхностей скал, на которых обитает данный вид.
Наши данные по видовому разнообразию губок в этих районах Байкала согласуются с данными ранее проведенных исследований [14-17, 36].
Часть образцов (29 образцов, 17 % от общего количества) было невозможно идентифицировать на основе морфологии. Они имели промежуточные между различными видами морфологические характеристики. Этот факт, наряду с молекулярными данными,
Таблица 2. Видовое разнообразие губок на трех станциях отбора проб Table 2. Species diversity of sponges at three sampling stations
Численность, экз.
Вид губок Станция 1 Станция 2 Станция 3
п. Листвянка п. Варначка п. Черная
Baikalospongia bacillifera 14 3 2
Baikalospongia intermedia 11 7 4
Baikalospongia fungiformis 8 2 2
Baikalospongia recta 8 3 6
Lubomirskia baikalensis 18 4 12
Lubomirskia abietina 3 0 1
Lubomirskia fusifera 3 3 3
Lubomirskia incrustans 0 6 1
Rezinkovia echinata 2 1 3
Swartschewskia papyracea 0 2 7
Spongillida sp. 7 12 10
-V.
351
Ш
https://tb.istu.edu/jour/index
Ицкович В.Б., Букшук Н.А., Соколова А.М. и др. Анализ биоразнообразия байкальских... Itskovich V.B., Bukshuk N.A., Sokolova A.M., et al. A study of biodiversity of Baikal sponges...
Рис. 2. (A, Б) Скелет и мегасклеры L. fusifera. (В, Г) Скелет и мегасклеры S.papyracea Размерная шкала: A = 500 мкм, Б = 50 мкм, В = 250 мкм, Г = 50 мкм
Fig 2. (A, Б) Skeleton and megascleres of L. fusifera. (В, Г) Skeleton and megascleres of S.papyracea Scale bar : A = 500 pm, Б = 50 pm, В = 250 pm, Г = 50 pm
указывает на неполную видовую дивергенцию внутри Lubomirskiidae [37].
Массовое заболевание и гибель губок отмечается на Байкале с 2010 года [4, 20]. Проявлением этого является появление больных, поврежденных губок, снижение проективного покрытия дна губками в местах их обитания. Наряду с проективным покрытием, важным индикатором выживаемости губок является их видовой состав. Наши данные указывают на то, что, несмотря на эпизоотию, видовой состав губок остается прежним по сравнению с ранее проведенными исследованиями [14-17]. Общее количество обнаруженных нами видов сходны для трех исследованных районов, включая поселок Листвянка, где деятельность человека, туризм и судоходство оказывают существенное антропогенное влияние на экосистему озера. При этом дальнейший анализ биоразнообразия необходим для мониторинга состояния спонгиофауны Байкала.
Сохранение биоразнообразия в районах, подверженных антропогенному влиянию, указывает на то, что вероятной причиной массового заболевания и гибели байкальских
губок может быть изменение температурного режима. Экспериментальным подтверждением данной гипотезы является также гибель губок при повышении температуры и динамика содержания стрессового белка БТШ70 у больных и термически стрессиро-ванных губок [38].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полученные в работе результаты показали сходный видовой состав губок Lubomirskiidae в трех районах Байкала с различным уровнем антропогенной нагрузки. Видовое разнообразие губок в исследованных районах сохраняется прежним по сравнению с данными 1996-1997 гг. Результаты мониторинга говорят в пользу того, что массовое заболевание байкальских губок связано, скорее всего, с климатическими изменениями, а не с антропогенным влиянием. Анализ видового состава губок является важным компонентом мониторинга состояния популяций для оценки устойчивости байкальских губок к антропогенному влиянию и изменению экологических условий в местах их обитания.
https://tb.istu.edu/jour/index
pF^S
352
XXI ВЕК. ТЕХНОСФЕРНАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ ISSN 2500-1582 (print)
2023;8(4):346-359 xxi CENTURY. TECHNOSPHERE SAFETY ISSN 2500-1574 (online)
Список источников
1. Diaz M.C., RutzlerK. Sponges: an essential component of Caribbean coral reefs // Bulletin of Marine Science. 2001. Vol. 69. N 2. P. 535-546.
2. Bell J.J., Biggerstaff A., Bates T., Bennett H., Marlow J., McGrath E., Shaffer M., Sponge monitoring: moving beyond diversity and abundance measures // Ecological indicator. 2017. Vol. 78. N 6. P. 470-488. https://doi. org/10.1016/j.ecolind.2017.03.001.
3. VanSoest R.W.M., Nicole Boury-Esnault J.V., Dohrmann M., Erpenbeck D., De Voogd N.J., Santodomingo N., Vanhoorne B., Kelly M., Hooper J.N. Global diversity of sponges (Porifera) // PLoS One. 2012. Vol. 7(4). Р. e35105. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0035105.
4. Timoshkin O.A., Samsonov D.P., Yamamuro M., Moore M.V., Belykh O.I., Malnik V.V., Sakirko M.V., Shirokaya A.A., Bondarenko N.A., Domysheva V.M., et al. Rapid ecological change in the coastal zone of Lake Baikal (East Siberia): Is the site of the world's greatest freshwater biodiversity in danger? // Journal Great Lakes Res. 2016. Vol. 42. P. 487-497. http://dx.doi.org/10.1016/jjglr.2016.02.011.
5. Ефремова С.М. Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна. Новосибирск: Наука, 2001. Т 1. С. 179-192. EDN: UXKZAB. ISBN: 5-02-031936-8.
6. Ефремова С.М. Новый род и новые виды губок сем. Lubomirskiidae Rezvoj, 1936. Новосибирск: Наука, 2004. Т. 1. С. 1261-1278. ISBN 5-02-031971-6.
7. Itskovich V.B., Kaluzhnaya O.V., Veynberg E., Erpenbeck D. Endemic Lake Baikal sponges from deep water. 1: Potential cryptic speciation and discovery of living species known only from fossils // Zootaxa. 2015. Vol. 3990. N. 1. P. 123-137. http://dx.doi.org/10.11646/ZOOTAXA.3990.1.7.
8. Bukshuk N.A., Maikova O.O. A new species of Baikal endemic sponges (Porifera, Demospongiae, Spon-gillida, Lubomirskiidae) // ZooKeys. 2020. Vol. 22(906). P.113-130. http://dx.doi.org/10.3897/zookeys.906.39534.
9. Bazikalova A.J. The amphipods of Lake Baikal // Trudy Baikal Limnological Institute SO AN SSSR. 1945. Vol. 11. P. 1-440. (In Russian with French summary).
10. Meixner M.J., Luter C., Eckert C., Itskovich V., Janussen D., von Rintelen T., Bohne A.V., Meixner J.M., Hess W.R. Phylogenetic analysis of freshwater sponges provide evidence for endemism and radiation in ancient lakes // Molecular Phylogenetics and Evolution. 2007. Vol. 45. Iss. 3. P. 875-886. http://dx.doi.org/10.1016/j. ympev.2007.09.007.
11. Itskovich V.B, Gontcharov A., Masuda Y., Nohno T., Belikov S., Efremova S., Meixner M., Janussen D. Ribosomal ITS sequences allow resolution of freshwater sponge phylogeny with alignments guided by secondary structure prediction // Journal of Molecular Evolution. 2008. Vol. 67. N. 6. P. 608-620. http://dx.doi. org/10.1007/s00239-008-9158-5. EDN: LKXMBR.
12. Itskovich V.B., Kaluzhnaya O.V., Belikov S.I. Investigation of nuclear and mitochondrial DNA polymorphism in closely related species of endemic Baikal sponges // Russian genetic journal. 2013. Vol. 49. N. 8. P. 966-974. https://doi.org/10.1134/S1022795413080036.
13. Erpenbeck D., Steiner M., Schuster A., Genner M.J., Manconi R., Pronzato R., Ruthensteiner B., van den Spiegel D., van Soest R.W.M., Worheide G. Minimalist barcodes for sponges: A case study classifying African freshwater Spongillida // Genome. 2019. Vol. 62. N. 1. P. 1-10. http://dx.doi.org/10.1139/gen-2018-0098.
14. Masuda Y. Studies on the taxonomy and distribution of freshwater sponges in Lake Baikal// ProgMol-Subcell Biol. 2009. Vol. 47. P 81-110. http://dx.doi.org/10.1007/978-3-540-88552-8_4.
15. Masuda Y., Itskovich V.B., Weinberg E.V., Efremova S.M. A study of the vertical distribution of freshwater sponges in the littoral zone of Lake Baikal // Biodiversity, Phylogeny and Environmental in Lake Baikal. Tokyo, Japan: Otsuchi Research Center, Ocean Research Institute, The University of Tokyo, 1999. P. 25-34.
353
https://tb.istu.edu/jour/index
Ицкович В.Б., Букшук Н.А., Соколова А.М. и др. Анализ биоразнообразия байкальских... Itskovich V.B., Bukshuk N.A., Sokolova A.M., et al. A study of biodiversity of Baikal sponges...
16. Masuda Y., Itskovich V., Veinberg E.V., Efremova S.M. Perspective studies of freshwater sponges in Lake Baikal // Berliner GeowissenschaftlicheAbhandlungen. 1999. N. 30. P. 329-332.
17. Masuda Y. Studies on the taxonomy and distribution of freshwater sponges in Lake Baikal // Progress in molecular and subcellular biolog. 2009. Vol. 47. P. 81-110. http://dx.doi.org/10.1007/978-3-540-88552-8_4.
18. Itskovich V., Kaluzhnaya O., Veynberg Y., Erpenbeck D. Endemic Lake Baikal sponges from deep water. 2: Taxonomy and bathymetric distribution // Zootaxa. 2017. Vol. 4236. N. 1. P. 335-342. http://dx.doi.org/10.11646/ zootaxa.4236.2.8.
19. Букшук Н.А., Тимошкин О.А. Особенности морфологии и вертикального распределения Baikalospongiaintermedia (Spongia:Lubomirskiidae) в глубоководной зоне озера Байкал // Известия Иркутского государственного университета. 2013. Т. 6. № 2. С. 128-131. EDN: RKPCZZ.
20. Khanaev I. V.,Kravtsova L.S., Maikova O.O., Bukshuk N.A., Sakirko M.V., Kulakova N.V., Butina T.V., Nebesnykh I.A., Belikov S.I. Current state of the sponge fauna (Porifera: Lubomirskiidae) of Lake Baikal: Sponge disease and the problem of conservation of diversity // Journal OF Great Lakes Research.2018. Vol. 44(1). P. 77-85. http://dx.doi.org/10.1016/jjglr.2017.10.004. EDN: XQXZOH.
21. Maikova O., Bukshuk N., Kravtsova L., Nebesnyh I., Yakhnenko A., Butina T., Khanaev I. Baikal endemic sponge disease and anthropogenic factor // IOP Conf. Ser.: Earth and Environmental Sci. 2021. Vol. 937(2). P. 1-12. http://dx.doi.org/10.1088/1755-1315/937/2/022071.
22. Майкова О.О., Букшук Н.А., Кравцова Л.С., Онищук Н.А., Сакирко М.В., Небесных И.А., Липко И.А., Ханаев И.В. Спонгиофауна озера Байкал в системе мониторинга за шесть лет наблюдений // Сибирский экологический журнал. 2023. Т. 1. С. 11-24. http://dx.doi.org/10.15372/SEJ20230102. EDN: NGNVXC.
23. Shimaraev M.N., Kuimova L.N., Sinyukovich V.N., Tsekhanovskii V.V. Manifestation of global climate change in Lake Baikal during the 20th century //Doklady earth sciences. 2002. Vol. 383. N 3. P. 397-400. EDN: VAPFEK.
24. Hampton S.E., Izmest'eva L.R., Moore M.V., Katz S.L., Dennis B., Silow E.A. Sixty years of environmental change in the world's largest freshwater lake - Lake Baikal, Siberia // Global Change Biol. 2008. Vol. 14. P. 1947-1958.http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01616.x. EDN: LKZWYR.
25. Moore M.V., Hampton S.E., Izmest'eva L.R., Silow E.A., Peshkova E.V., Pavlov B.K., Climate change and the world's Sacred Sea - Lake Baikal, Siberia // Bioscience. 2009. Vol. 59. P. 405-417. http:// dx.doi.org/10.1525/ bio.2009.59.5.8.
26. Shimaraev M.N., Verbolov V.I., Granin N.G., Sherstyankin P.P. Physical Limnology of Lake Baikal: A Review. BICER, Baikal International Center for Ecological Research, 1994. 81 р.
27. Vicente V.P. Regional commercial sponge extinction in the West Indies: are recent climatic changes responsible // Marine Ecology Progress Series. 1989. Vol. 10. P. 179-191. http://dx.doi.org/10.1007/978-3-319-59008-0_1.
28. Cerrano C., Bavestrello G., Bianchi C.N., Cattaneovietti R., Bava S., Morganti C., Morri C., Picco P., Sara G., Schiaparelli, S., Siccardi A., Sponga F. A catastrophic mass-mortality episode of gorgonians and other organisms in the Ligurian Sea (North-Western Mediterranean), summer 1999 // Ecology Letters. 2000. Vol. 3. P. 284-293. http://dx.doi.org/10.1046/j.1461-0248.2000.00152.x.
29. Cebrian E., Uriz M.J., Garrabou J., Ballesteros E. Sponge mass mortalities in a warming mediterranean sea: are cyanobacteria-harboring species worse off? // PLoS One. 2011. Vol. 6. N. 6 P. e20211. http://dx.doi. org/10.1371/journal.pone.0020211.
30. Webster N., Pantile R., Botté E., Abdo D., Andreakis N., Whalan S.A. A complex life cycle in a warming planet: gene expression in thermally stressed sponges // Molecular Ecology. 2013. Vol. 22. P. 1854-1868. http:/dx.doi.org/10.1111/mec.12213.
https://tb.istu.edu/jour/index
354
XXI ВЕК. ТЕХНОСФЕРНАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ ISSN 2500-1582 (print)
2023;8(4):346-359 XXI CENTURY. TECHNOSPHERE SAFETY ISSN 2500-1574 (online)
31. Wetzel R.G. Likens G.E. Limnological Analyses. New York: Springer, 2000.
32. Боева Л.В. Руководство по химическому анализу поверхностных вод суши. Ростов-на-Дону: НОК, 2009. 21 с. EDN: QKJFIL.
33. Барам Г.И., Верещагин А.Л., Голобокова Л.П. Применение микроколоночной высокоэффективной жидкостной хроматографии с УФ-детектированием для определения анионов в объектах окружающей среды // Аналитическая химия. 1999. Т. 54. № 9. С. 962-965.
34. Khodzher T.V., Domysheva V.M., Sorokovikova L.M., Sakirko M.V., Tomberg I.V. Current chemical composition of Lake Baikal water // Inland Waters. 2017. Vol. 7. No. 3. P. 250-258. http://dx.doi.org/10.1080/ 20442041.2017.1329982. EDN: YMDPCJ.
35. Kravtsova L., Vorobyeva S., Naumova E., Izhboldina L., Mincheva E., Potemkina T., Pomazkina G., Rodionova E., Onishchuk N., Sakirko M., Nebesnykh I., Khanaev I. Response of aquatic organisms communities to global climate changes and anthropogenic impact: evidence from Listvennichny Bay of Lake Baikal // Biology. 2021. tol. 10. N 9. P. 1-22. https://doi.org/110.3390/biology10090904.
36. Вейнберг Е.В. Спонгиофауна плиоцен-четвертичных отложений Байкала: СПб.: Санкт-Петербургский государственный университет, 2005. 22 с.
37. Itskovich V., Kaluzhnaya O., Glyzina O. The Utilityof 28S rDNA for Barcoding of Freshwater Sponges (Porifera, Spongillida) // Diversity. 2022. Vol. 14(1126). P. 1-9. http://dx.doi.org/10.3390/d14121126. EDN: MHWINN.
38. Itskovich V.B., Shigarova A.M., Glyzina O.Y., Kaluzhnaya O.V., Borovskii G.B. Heat shock protein 70 (Hsp70) response to elevated temperatures in the endemic Baikal sponge Lubomirskia baikalensis // Ecological indicator. 2018. Vol. 88. P. 1-7. http://dx.doi.org/10.1016/j.ecolind.2017.12.055. EDN: RYBFOX.
References
1. Diaz M.C., Rutzler K. Sponges: an essential component of Caribbean coral reefs. Bulletin of Marine Science. 2001;69(2):535-546.
2. Bell J.J., Biggerstaff A., Bates T., Bennett H., Marlow J., McGrath E., Shaffer M., Sponge monitoring: moving beyond diversity and abundance measures. Ecologicalindicator. 2017;78(6):470-488. https://doi.org/10.1016/j. ecolind.2017.03.001.
3. VanSoest R.W.M., Nicole Boury-Esnault J.V., Dohrmann M., Erpenbeck D., De Voogd N.J., Santodomingo N., Vanhoorne B., Kelly M., Hooper J.N. Global diversity of sponges (Porifera).PLoS One. 2012; 7(4):e35105. https:// doi.org/10.1371/journal.pone.0035105.
4. TimoshkinO.A., SamsonovD.P., YamamuroM., MooreM.V., BelykhO.I., MalnikV.V., SakirkoM.V., ShirokayaA.A., BondarenkoN.A., DomyshevaV.M., etal. Rapid ecological change in the coastal zone of Lake Baikal (East Siberia): Is the site of the world's greatest freshwater biodiversity in danger? Journal Great Lakes Res. 2016;42:487-497. http://dx.doi.org/10.1016/jjglr.2016.02.011.
5. Efremova S.M. In: Timoshkin, O.A. (Ed.). Index of animal species inhabiting Lake Baikal and its catchment area. Novosibirsk: Nauka; 2001, р. 182-192. (In Russ). EDN: UXKZAB.
6. Efremova S.M. New genus and new species of sponges from family Lubomirskiidae Rezvoj, 1936. Annotated list of the fauna of Lake Baikal and its drainage basin. Novosibirsk: Nauka; 2004, р. 1261-1278. (In Russ). ISBN 5-02-031971-6.
7. Itskovich V.B., Kaluzhnaya O.V., Veynberg E., Erpenbeck D. Endemic Lake Baikal sponges from deep water. 1: Potential cryptic speciation and discovery of living species known only from fossils.Zootaxa. 2015;3990(1):123-137. http://dx.doi.org/10.11646/ZOOTAXA.3990.1.7.
355
https://tb.istu.edu/jour/index
Ицкович В.Б., Букшук Н.А., Соколова А.М. и др. Анализ биоразнообразия байкальских... Itskovich V.B., Bukshuk N.A., Sokolova A.M., et al. A study of biodiversity of Baikal sponges...
8. Bukshuk N.A., Maikova O.O. A new species of Baikal endemic sponges (Porifera, Demospongiae, Spongillida, Lubomirskiidae). ZooKeys. 2020;22(906):113-130. http://dx.doi.org/10.3897/zookeys.906.39534.
9. Bazikalova A.J. The amphipods of Lake Baikal. Trudy Baikal Limnological Institute SO AN SSSR. 1945; 11:1-440. (In Russian with French summary).
10. Meixner M.J., Luter C., Eckert C., Itskovich V., Janussen D., von Rintelen T., Bohne A.V., Meixner J.M., Hess W.R. Phylogenetic analysis of freshwater sponges provide evidence for endemism and radiation in ancient lakes. Molecular Phylogenetics and Evolution. 2007;45(3):875-886. http://dx.doi.org/10.1016/j.ympev.2007.09.007.
11. Itskovich V.B, Gontcharov A., Masuda Y., Nohno T., Belikov S., Efremova S., Meixner M., Janussen D. Ribosomal ITS sequences allow resolution of freshwater sponge phylogeny with alignments guided by secondary structure prediction. Journal of Molecular Evolution. 2008;67(6):608-620. http://dx.doi. org/10.1007/ s00239-008-9158-5. EDN: LKXMBR.
12. Itskovich V.B., Kaluzhnaya O.V., Belikov S.I. Investigation of nuclear and mitochondrial DNA polymorphism in closely related species of endemic Baikal sponges. Russiangenetic journal. 2013;49(8):966-974. https://doi.org/10.1134/S1022795413080036.
13. Erpenbeck D., Steiner M., Schuster A., Genner M.J., Manconi R., Pronzato R., Ruthensteiner B., van den Spiegel D., van Soest R.W.M., Worheide G. Minimalist barcodes for sponges: A case study classifying African freshwater Spongillida.Genome. 2019;62(1):1-10. http://dx.doi.org/10.1139/gen-2018-0098.
14. Masuda Y. Studies on the taxonomy and distribution of freshwater sponges in Lake Baikal. ProgMol Subcell Biol. 2009;47:81-110. http://dx.doi.org/10.1007/978-3-540-88552-8_4.
15. Masuda Y., Itskovich V.B., Weinberg E.V., Efremova S.M. A study of the vertical distribution of freshwater sponges in the littoral zone of Lake Baikal. Biodiversity,Phylogeny and Environmental in Lake Baikal. Tokyo, Japan: Otsuchi Research Center, Ocean Research Institute, The University of Tokyo; 1999, P. 25-34.
16. Masuda Y., Itskovich V., Veinberg E.V., Efremova S.M. Perspective studies of freshwater sponges in Lake Baikal. Berliner GeowissenschaftlicheAbhandlungen. 1999;30:329-332.
17. Masuda Y. Studies on the taxonomy and distribution of freshwater sponges in Lake Baikal. Progress in molecular and subcellular biolog. 2009;47:81-110. http://dx.doi.org/10.1007/978-3-540-88552-8_4.
18. Itskovich V., Kaluzhnaya O., Veynberg Y., Erpenbeck D. Endemic Lake Baikal sponges from deep water. 2: Taxonomy and bathymetric distribution. Zootaxa. 2017;4236(1):335-342. http://dx.doi.org/10.11646/zootaxa.4236.2.8.
19. Bukshuk N.A., Timoshkin O.A. Some features of Baikalospongia intermedia (Spongia: Lubomirskiidae) morphology and vertical distribution in deep-water zone of Lake Baikal. Izvestiya Irkutskogo gosudarstvennogo universiteta = The News of Irkutsk state university. 2013;6(2):128-131. (In Russ). EDN: RKPCZZ.
20. Khanaev I. V., Kravtsova L.S., Maikova O.O., Bukshuk N.A., Sakirko M.V., Kulakova N.V., Butina T.V., Nebesnykh I.A., Belikov S.I. Current state of the sponge fauna (Porifera: Lubomirskiidae) of Lake Baikal: Sponge disease and the problem of conservation of diversity. Journal OF Great Lakes Research. 2018;44(1):77-85. http://dx.doi.org/10.1016/jjglr.2017.10.004. EDN: XQXZOH.
21. Maikova O., Bukshuk N., Kravtsova L., Nebesnyh I., Yakhnenko A., Butina T., Khanaev I. Baikal endemic sponge disease and anthropogenic factor.IOP Conf. Ser.: Earth and Environmental Sci. 2021;937(2):1-12. http://dx.doi.org/10.1088/1755-1315/937/2/022071.
22. Maikova O.O., Bukshuk N.A., Kravtsova L.S., et al. Sponge Fauna of Lake Baikal in the Monitoring System: Six Years of Observations. Sibirskii ekologicheskii zhurnal = Siberian journal of ecology. 2023; 1:11-24. (In Russ.). http://dx.doi.org/10.15372/SEJ20230102. EDN: NGNVXC.
23. Shimaraev M.N., Kuimova L.N., Sinyukovich V.N., Tsekhanovskii V.V. Manifestation of global climate change in Lake Baikal during the 20th century. Doklady earth sciences. 2002;383(3):397- 400. EDN: VAPFEK.
https://tb.istu.edu/jour/index
356
2023;8(4):346-359
XXI ВЕК. ТЕХНОСФЕРНАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ XXI CENTURY. TECHNOSPHERE SAFETY
ISSN 2500-1582 (print) ISSN 2500-1574 (online)
24. Hampton S.E., Izmest'eva L.R., Moore M.V., Katz S.L., Dennis B., Silow E.A. Sixty years of environmental change in the world's largest freshwater lake - Lake Baikal, Siberia. Global Change Biol. 2008;14:1947-1958. http://dx.doi.org/10.1111/j.1365-2486.2008.01616.x. EDN: LKZWYR.
25. Moore M.V., Hampton S.E., Izmest'eva L.R., Silow E.A., Peshkova E.V., Pavlov B.K. Climate change and the world's Sacred Sea - Lake Baikal, Siberia. Bioscience. 2009;59: 405-417. http://dx.doi.org/http://dx.doi. org/10.1525/bio.2009.59.5.8.
26. Shimaraev M.N., Verbolov V.I., Granin N.G., Sherstyankin P.P. Physical Limnology of Lake Baikal: A Review. BICER, Baikal International Center for Ecological Research; 1994, 81 p.
27. Vicente V.P. Regional commercial sponge extinction in the West Indies: are recent climatic changes responsible. Marine Ecology Progress Series.1989;10:179-191. http://dx.doi.org/10.1007/978-3-319-59008-0_1.
28. Cerrano C., Bavestrello G., Bianchi C.N., Cattaneovietti R., Bava S., Morganti C., Morri C., Picco P., Sara G., Schiaparelli, S., Siccardi A., Sponga F. A catastrophic mass-mortality episode of gorgonians and other organisms in the Ligurian Sea (North-Western Mediterranean), summer 1999. Ecology Letters. 2000;3:284-293. http://dx.doi.org/10.1046/j.1461-0248.2000.00152.x.
29. Cebrian E., Uriz M.J., Garrabou J., Ballesteros E. Sponge mass mortalities in a warming mediterranean sea: are cyanobacteria-harboring species worse off? PLoS One. 2011;6(6): e20211. http://dx.doi.org/10.1371/ journal.pone.0020211.
30. Webster N., Pantile R., Botté E., Abdo D., Andreakis N., Whalan S. A Complex life cycle in a warming planet: gene expression in thermally stressed sponges. Molecular Ecology. 2013;22:1854-1868. http://dx.doi.org/10.1111/mec.12213.
31. Wetzel R.G. Likens G.E. Limnological Analyses. New York: Springer; 2000.
32. Boeva L.V. Guide to the chemical analysis of land surface waters. R-on-Don: NOC; 2009, 21 p. (In Russ). EDN: QKJFIL.
33. Baram G.I., Vereshchagin A.L., Golobokova L.P. Application of microcolumn high-performance liquid chromatography with UV detection for the determination of anions in environmental objects. Analiticheskaya khimiya = Analytical Chemistry. 1999;54(9):962-965. (In Russ.).
34. Khodzher T. V.,Domysheva V. M., Sorokovikova L. M., Sakirko M. V., Tomberg I. V. Current chemical composition of Lake Baikal water. Inland Waters. 2017;7(3):250-258. http://dx.doi.org/10.1080/20442041.2 017.1329982. EDN: YMDPCJ.
35. Kravtsova L., Vorobyeva S., Naumova E., Izhboldina L., Mincheva E., Potemkina T., Pomazkina G., Rodi-onova E., Onishchuk N., Sakirko M., Nebesnykh I., Khanaev I. Response of aquatic organisms communities to global climate changes and anthropogenic impact: evidence from Listvennichny Bay of Lake Baikal. // Biology. 2021;10( 9):1-22. https://doi.org/110.3390/biology10090904.
36. Veinberg E.V. Spongiofauna of Pliocene-Quaternary sediments of Baikal. St. Petersburg: Saint Petersburg State University; 2005, 22 p. (In Russ.).
37. Itskovich V., Kaluzhnaya O., Glyzina O. The Utilityof 28S rDNA for Barcoding of Freshwater Sponges. (Porifera, Spongillida). Diversity. 2022;14(1126):1-9. http://dx.doi.org/10.3390/d14121126. EDN: MHWINN.
38. Itskovich V.B., Shigarova A.M., Glyzina, O.Y., Kaluzhnaya, O.V., Borovskii, G.B. Heat shock protein 70 (Hsp70) response to elevated temperatures in the endemic Baikal sponge Lubomirskiabaikalensis. Ecological indicator. 2018;88:1-7. http://dx.doi.org/10.1016Zj.ecolind.2017.12.055. EDN: RYBFOX.
-V.
357.
Ш
https://tb.istu.edu/jour/index
Ицкович В.Б., Букшук Н.А., Соколова А.М. и др. Анализ биоразнообразия байкальских... Itskovich V.B., Bukshuk N.A., Sokolova A.M., et al. A study of biodiversity of Baikal sponges...
Информация об авторах
Ицкович Валерия Борисовна,
к.б.н., старший научный сотрудник, лаборатория аналитической биоорганической химии, Лимнологический институт, Сибирское отделение Российской академии наук,
664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3, Россия,
Букшук Наталья Александровна,
к.б.н., научный сотрудник, лаборатория биологии водных беспозвоночных, Лимнологический институт Сибирское отделение Российской академии наук,
664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3, Россия,
Соколова Агния Михайловна,
к.б.н., научный сотрудник,
лаборатория сравнительной
физиологии развития,
Институт биологии развития им.
Н.К. Кольцова РАН,
119334, г. Москва, ул. Вавилова, д. 26,
Россия,
Information about the authors
Valeria B. Itskovich,
PhD, Senior Researcher,
laboratory of analytical bioorganic chemistry,
Limnological Institute,
Siberian Branch Russian Academy of Sciences,
3 Ulaan-Baatar St., Irkutsk, 664033,
Russia,
Natalia A. Bukshuk,
PhD, Researcher,
laboratory of biology of aquatic invertebrates,
Limnological Institute,
Siberian Branch Russian Academy of Sciences,
3 Ulaan-Baatar St., Irkutsk, 664033,
Russia,
Agniya M. Sokolova,
PhD, Researcher,
laboratory of comparative developmental physiology,
Koltzov Institute of Developmental Biology, Russian Academy of Sciences, 26 Vavilov St., Moscow, 119334, Russia,
Чебунина Надежда Сергеевна,
к.г.н., научный сотрудник, лаборатория гидрохимии и химии атмосферы, Лимнологический институт, Сибирское отделение Российской академии наук,
664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3, Россия,
Nadezhda S. Chebunina,
PhD, Researcher, laboratory of hydrochemistry and atmospheric chemistry, Limnological Institute,
Siberian Branch Russian Academy of Sciences,
3 Ulaan-Baatar St., Irkutsk, 664033,
Russia.
https://tb.istu.edu/jour/index
pF^S
358
2023;8(4):346-359
XXI ВЕК. ТЕХНОСФЕРНАЯ БЕЗОПАСНОСТЬ XXI CENTURY. TECHNOSPHERE SAFETY
ISSN 2500-1582 (print) ISSN 2500-1574 (online)
Кармаданова Александра Александровна,
инженер,
группа экспериментальной гидробиологии, Лимнологический институт, Сибирское отделение Российской академии наук,
664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3, Россия.
Глызина Ольга Юрьевна,
к.б.н., старший научный сотрудник,
руководитель группы экспериментальной гидробиологии,
Лимнологический институт,
Сибирское отделение Российской
академии наук,
664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3, Россия,
Вклад авторов
Все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации.
Alexandra A. Karmadanova,
engineer,
experimental hydrobiology group, Limnological Institute,
Siberian Branch Russian Academy of Sciences,
3 Ulaan-Baatar St., Irkutsk, 664033,
Russia.
Olga Y. Glyzina,
PhD, Senior Researcher, team leader of experimental, hydrobiology group, Limnological Institute,
Siberian Branch Russian Academy of Sciences,
3 Ulaan-Baatar St., Irkutsk, 664033,
Russia,
Contribution of the authors
The authors contributed equally to this article.
Конфликт интересов
Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
Все авторы прочитали и одобрили окончательный вариант рукописи.
Conflictof interests
The authors declareno conflict of interests.
All authors have read and approved the final manuscript.
Информация о статье
Information about the article
Поступила в редакцию 11.11.2023. Одобрена после рецензирования 20.11.2023. Принята к публикации 20.11.2023.
The article was submitted 11.11.2023. Approved after reviewing 20.11.2023. Accepted for publication 20.11.2023.
-V.
359.
Ш
https://tb.istu.edu/jour/index
