Серия «Биология. Экология»
2013. Т. 6, № 2. С. 128-131 Онлайн-доступ к журналу: http://isu. ru/izvestia
И З В Е С Т И Я
Иркутского государственного университета
УДК 593.42
Особенности морфологии и вертикального распределения Baikalospongia intermedia (Spongia: Lubomirskiidae) в глубоководной зоне озера Байкал
Н. А. Букшук, О. А. Тимошкин
Лимнологический институт СО РАН, Иркутск E-mail: [email protected]
Аннотация. При анализе 64 образцов Baikalospongia intermedia, собранных в озере Байкал на глубинах 1001 450 м, было выяснено, что существующие на сегодняшний день морфологические описания основной и глубоководной форм вида не позволяют однозначно их разделить. Морфологические признаки части губок противоречивы. Такие губки наблюдали во всем исследованном диапазоне глубин. При этом губки, все признаки которых указывают на принадлежность к основной форме вида, почти не встречаются глубже 500 м. Напротив, губки со всеми признаками глубоководного подвида не найдены на глубинах менее 500 м. Необходимо тщательное исследование морфологии B. intermedia из литоральной и глубоководной зон с целью выявления новых критериев подвидов и разрешения существующих противоречий.
Ключевые слова: Baikalospongia intermedia profundalis, морфология спикул, вертикальное распределение.
Введение
Baikalospongia intermedia (Dybowski, 1880) является одним из массовых видов губок в оз. Байкал. Основная форма вида обычно встречается на глубине от 3 до 40 м [1; 2]. В 1936 г. была описана глубоководная форма вида с глубины 889 м [4], впоследствии переведённая в ранг подвида B. intermedia profundalis [2]. Сбор проб с больших глубин затруднителен, поэтому сведения о биологии этого подвида немногочисленны. В литературе имеется описание морфологии и краткая экологическая характеристика [1; 4]. Описание П. Д. Резвого сделано по единственному экземпляру, в распоряжении Е. В. Вейнберг имелись 6 экземпляров. Экспедиция «МИРы на Байкале» предоставила уникальную возможность изучения глубоководной спонгиофауны. В работе представлены предварительные результаты изучения морфологии и вертикального распределения глубоководных форм B. intermedia.
Материалы и методы
Пробы отбирали в 2008-2010 гг. с борта глубоководных обитаемых аппаратов (ГОА) «Мир-1» и «Мир-2» на глубинах от 100 до 1 450 м в различных районах оз. Байкал (г. Байкальск, Муринская банка, пос. Бабушкин, Посольская банка, р. Турка, бух. Фролиха, Академический хребёт, м. Шунтэ, м. Ухан,
прол. Ольхонские ворота, пос. Большие Коты, м. Толстый). Сбор проб осуществляли при помощи сачка, манипулятора и вакуумного пробоотборника (слэп-гана). Губки фиксировали в 70%-ном этаноле или в жидкости Буэна. Препараты скелета и спикул изготавливали по методике, предложенной С. М. Ефремовой [3]. Изучение препаратов проводили под бинокулярным оптическим микроскопом Olympus CX-21 (Olympus, Япония) и стереомикроско-пом МБС-10 (ЛЗОС, Россия). У каждой губки при помощи окулярного микрометра измеряли длину и ширину 20-40 спикул.
Результаты и обсуждение
Согласно ранее выполненным морфологическим описаниям, скелет глубоководного подвида сходен со скелетом основной формы вида, а спикулы представлены прямыми или слегка изогнутыми стронгилами, покрытыми по всей поверхности многочисленными мелкими шипами, у концов спикул наблюдается скопление точечных шипиков, направленных вверх. Однако такая форма спикул может встречаться и у B. intermedia, собранных в литорали, поэтому главным диагностическим признаком является размер спикул. Длина спи-кул B. intermedia profundalis значительно превышает длину спикул основной формы вида [1; 4].
МОРФОЛОГИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ BAIKALOSPONGIA INTERMEDIA 129
Все полученные нами образцы B. intermedia были разделены на три группы в соответствии с формой спикул:
1) стронгилы с мелкими шипами по всей поверхности и скоплением точечных шипиков у концов спикул (характерны для B. intermedia profundalis);
2) оксы или стронгилы с относительно крупным шипиком на конце, с различным характером ошипованности (характерны для основной формы вида B. intermedia, но не характерны для В. intermedia profundalis);
3) иная морфология спикул, спикулы с противоречивыми, либо нечётко выраженными признаками.
Форма, средняя длина и ширина спикул каждой губки, а также диапазоны размеров спикул по литературным данным представлены в виде точечной диаграммы (рис. 1). Видно, что диапазоны длин спикул, указанные Е. В. Вейнберг [1] и П. Д. Резвым [4] для основной и глубоководной формы B. intermedia, не перекрываются. Среди исследованных нами образцов разделения на две группы по длине спикул не наблюдается. Возможно, причиной дискретности значений длин спикул в более ранних исследованиях могло быть малое количество исследованных экземпляров.
Корреляция формы и размера спикул неоднозначна. Спикулы, форма которых соответствовала B. intermedia profundalis, обычно имели размеры более 300 мкм. Спикулы, форма которых соответствовала литоральной форме вида, обычно не превышали 310 мкм в длину, но в отдельных экземплярах средняя длина спикул достигала 417 мкм. Спикулы губок третьей группы имели размеры от 237 до 388 мкм. Хотя чёткого разделения образцов на две группы по форме и размерам спикул не выявлено, такая тенденция прослеживается.
Чтобы иметь возможность проанализировать распределение различных форм B. intermedia, мы условно разделили все губки на три морфотипа. К морфотипу Д (длинные спикулы) были отнесены губки, строение спикул которых типично для B. intermedia profundalis, а средняя длина спикул составила не менее 324 мкм. В морфотип К (короткие спикулы) включили губки, строение спикул которых соответствовало литоральной форме, а средняя длина спикул не превышала 297 мкм. Губки, имеющие любые противоречия в признаках, относили к морфотипу П (промежуточный). Критерии размера были выбраны согласно данным Е. В. Вейнберг [1]. Распределение трёх морфотипов по глубинам показано на рис. 2.
ч £
я и
о св
к я о, я
в
к
ч
(U
а о
28
23
18
13
150
□ ш
в
üb
4S
о о
^д
ж
R
г
□ []
I7"
(ff ^ Ф дэ
200
250
300 350 400
средняя длина спикул, мкм
450
500
550
А - стронгилы с мелкими шипами по всей поверхности и точечными шипиками у концов спикул; 1Ш - оксы или стронгилы с крупным шипиком на конце, с различным характером ошипованности; О - иная форма спикул;
_- размеры спикул двух форм по Е. В. Вейнберг [1];
____ - размеры спикул двух форм по Е. В. Вейнберг [4]
Рис. 1. Соответствие формы спикул губок B. intermedia их средней длине и ширине
8
130
Н. А. БУКШУК, О. А. ТИМОШКИН
20 18 16 14 12 10 8 6 4 2 0
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500
глубина, м
Морфотип К ЦЦ Морфотип Д ЩЩ М°рфапш Д
Рис. 2. Вертикальное распределение трёх морфотипов B. intermedia
Ранее считалось, что основная форма B. intermedia практически не встречается на больших глубинах. Е. В. Вейнберг [1] в качестве максимальной глубины указывает отметку в 200 м. С. М. Ефремова [2] называет находку B. intermedia на глубине 420 м исключительной. Согласно нашим данным, B. intermedia с типичной для литоральных экземпляров морфологией не так редка на глубинах до 500 м, а отдельные экземпляры могут встречаться и глубже. На глубинах 100-500 м доля морфоти-па К составила 68 %. Морфотип Д не встречался на глубинах менее 500 м. Максимальная отметка его нахождения составила 1 364 м. Мор-фотип П присутствовал во всём диапазоне отбора проб - от 100 до 1 450 м.
Таким образом, для морфотипов К и Д явно выражено разделение по глубинам, к которым приурочено их обитание, чего нельзя сказать о морфотипе П. Пока неясно, является ли промежуточный морфотип реально существующей категорией, или же это следствие недостаточной изученности критериев различия глубоководной и литоральной форм. Дальнейшие исследования, возможно, позволят разделить B. intermedia на два подвида без выделения промежуточного морфотипа, что позволит уточнить границы обитания каждой формы.
Заключение
Наши результаты подтверждают существование двух морфологически различных форм вида B. intermedia на разных глубинах. Однако имеющихся данных недостаточно для одно-
значного определения каждой из них по морфологическим признакам. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы уточнить параметры разграничения подвида B. intermedia profundalis и основной формы вида, либо показать существование переходных форм.
Авторы выражают искреннюю благодарность пилотам ГОА «Мир» А. М. Сагалевичу, В. А. Нищете, Е. С. Черняеву за сбор материала. Работа выполнена при поддержке программы Президиума РАН № 23.8, интеграционного проекта СО РАН № 82, проектов РФФИ № 09-04-00781-a, 10-04-10100-k, 12-05-98011-a.
Литература
1. Вейнберг Е. В. Спонгиофауна плиоцен-четвертичных отложений Байкала : дис. ... канд. биол. наук: 03.00.08 / Е. В. Вейнберг; С.-Петербург. гос. ун-т. - СПб., 2005. - 255 с.
2. Ефремова С. М. Губки / С. М. Ефремова // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / ред. О. А. Тимошкин [и др.]. - Новосибирск : Наука, 2001-2004. - Т. I: Озеро Байкал, кн. 1. - С. 177-190.
3. Ефремова С. М. Новый род и новые виды губок сем. Lubomirskiidae Rezvoj, 1936 / С. М. Ефремова // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / ред. О. А. Ти-мошкин [и др.]. - Новосибирск : Наука, 20012004. - Т. I: Озеро Байкал, кн. 2. - С. 1261-1278.
4. Резвой П. Д. Пресноводные губки. Фауна СССР / П. Д. Резвой. - М. : Изд-во АН СССР, 1936 -Т. 2, вып. 2. - 124 с.
Известия Иркутского государственного университета
МОРФОЛОГИЯ И РАСПРЕДЕЛЕНИЕ BAIKALOSPONGIA INTERMEDIA 131
Some features of Baikalospongia intermedia (Spongia: Lubomirskiidae) morphology and vertical distribution in deep-water zone of Lake Baikal
N. A. Bukshuk, O. A. Timoshkin
Limnological Institute SB RAS, Irkutsk
Abstract. Analysis of 64 Baikalospongia intermedia samples collected in Lake Baikal at the depths from 100 to 1450 m has been carried out. It was found that the currently existing morphological description of the typical and deep-water forms of species do not allow separating them. Some sponges have conflicting characteristics. These sponges were distributed in the entire range of depths investigated. At the same time, sponges with all characteristics of the typical form of species were scarce deeper than 500 m. And the sponges with all deep-water subspecies characteristics were not found at the depths less than 500 m. Sophisticated study of littoral and deep-water B. intermedia morphology is necessary in order to identify new subspecies criteria and to resolve the existing contradictions.
Key words: Baikalospongia intermedia profundalis, spicules morphology, vertical distribution.
Букшук Наталья Александровна Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, Улан-Баторская, 3 инженер
тел.: 89027601758, факс: 42-54-05 E-mail: [email protected]
Bukshuk Natalia Aleksandrovna Limnological Institute SB RAS 3 Ulan-Batorskaya St., Irkutsk, 664033 engineer
phone: 89027601758, fax 42-54-05 E-mail: [email protected]
Тимошкин Олег Анатольевич Лимнологический институт СО РАН 664033, г. Иркутск, ул. Улан-Баторская, 3 доктор биологических наук, заведующий лабораторией тел. (3952)42-82-18, факс 42-54-05 Е-шаИ: [email protected]
Timoshkin Oleg Anatolyevich Limnological Institute RAS 3 Ulan-Batorskaya St., Irkutsk, 664033 D. Sc. of Biology, Head of laboratory
phone: (3952)42-82-18, fax: 42-54-05 Е-mail: [email protected]