CC BY
51
АККОМОДАЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИИ БИОТКАНИ
Волобуев А.Н.
Самарский государственный медицинский университет, кафедра медицинской и биологической физики, Самара
В основе действия электрического тока на ткани организма при электростимуляции лежит изменение поляризации клеточных мембран при движении ионов в цитоплазме и межклеточном пространстве, изменение заряда на мембранах клеток вплоть до их возбуждения. При этом на мембране клетки возникают области гиперполяризации, где потенциал увеличен и деполяризации, что приводит клетку в возбуждение. В процессе исследования электростимуляции биоткани был накоплен огромный экспериментальный материал, установлен ряд эмпирических законов, в частности законы Вейсса-Лапика и Дюбуа-Реймона. Эти законы были установлены для различных длительностей и форм импульсов.
Целью настоящей работы является обоснование общности физиологических основ законов Вейсса-Лапика и Дюбуа-Реймона и на основе этого выявление сущности и формы аккомодационных зависимостей.
Для возбуждения мембраны внешний электрический ток должен перенести к мембране определенное количество заряда, необходимое для снижения потенциала на мембране до критического уровня деполяризации (КУД). В клеточной мембране непрерывно функционирует система активного транспорта, поддерживающая постоянство градиентов концентраций ионов на мембране. Поэтому, часть заряда перенесенного к мембране внешним электрическим импульсом будет вынесена из клетки за счет усиления активного транспорта, т.е. работы транспортных АТФаз. Реобаза Я биоткани равна максимально возможному усилению тока за счет работы АТФаз, т.е. характеризует функциональные способности транспортных АТФаз. При медленном нарастания тока через мышцу возбуждение не возникает, т.к. мышца привыкает к его действию. Это явление называется аккомодацией. Способность мышцы к аккомодации зависит от ее функционального состояния. По мере переноса положительных ионов изнутри клетки к мембране внешним током потенциал на мембране начинает падать. Начинают открываться наиболее чувствительные натриевые ионные каналы. Чувствительность натриевых ионных каналов к изменению потенциала на мембране отличается друг от друга. По мере падения потенциала на мембране количество открывшихся каналов увеличивается, что, в конечном счете, при достижении КУД должно было бы привести к возбуждению клетки. Но в связи с тем, что внешний ток нарастает не мгновенно, а время жизни натриевого канала в открытом состоянии очень мало ~ 1 мс, одновременно, во время снижения потенциала на мембране, идет процесс закрытия (инактивации) уже открывшихся ионных каналов. При достаточно медленном нарастании тока большинство открывшихся ионных каналов успевают инактивироваться, т. е. вновь закрыться. Поэтому возбуждение клетки не возникает. В этом заключается суть аккомодации биоткани для треугольных импульсов. При средних скоростях нарастания внешнего тока, при которых активный ток АТФаз уже становится максимальным и равным реобазе, но полная инактивация ионных каналов еще не наступила, зависимость порогового тока от времени нарастания внешнего тока - кривая аккомодации - носит параболический характер. Линейная зависимость кривой аккомодации от времени наблюдается, например, для периферической нервной системы амфибий. Выпуклый вниз по отношению к оси времени ход кривой аккомодации наблюдается при нарушениях нормального функционирования биоткани и связан с постепенным отказом ткани от ответа на раздражение. На кривой аккомодации в норме можно выделить три области. Для коротких импульсов, несколько миллисекунд, область закона Вейсса-Лапика, где кривая аккомодации имеет гиперболический характер, при этом физиологическое различие между прямоугольными и треугольными импульсами несущественно. Для более длинных сотни миллисекунд треугольных импульсов - область закона Дюбуа-Реймона, где кривая аккомодации в норме носит параболический характер выпуклостью вверх и далее область аккомодации, где кривая аккомодации переходит в линейную зависимость. Форма кривой аккомодации зависит от двух факторов: формы стимулирующего импульса и функционального состояния биоткани. Часто для изучения аккомодационных свойств биоткани используют электрические токи, нарастающие по экспоненте с вертикальным задним фронтом Это связано с большей простотой получения таких импульсов. Электрический импульс треугольной формы с вертикальным задним фронтом, переносит изнутри клетки к мембране ровно в половину меньше заряда, чем прямоугольный импульс. Естественно предположить, что для стимулирующего импульса экспоненциальной формы, который переносит меньше заряда, чем прямоугольный импульс, но больше чем треугольный, форма кривой аккомодации будет также иметь промежуточный вид. Точное нахождение вида кривой аккомодации для экспоненциального импульса возможно только численно. Анализ показывает, что с точностью до третьей степени малого параметра, в области закона Дюбуа-Реймона пороговый ток зависит от времени импульса по параболе степени 3/2 выпуклость вниз относительно оси времени. Общая закономерность порогового тока 1п от времени импульса tи имеет вид:
-=кС +1.
Я Я
В норме для коротких прямоугольных стимулирующих импульсов п = -1, для треугольных импульсов п = 2,
3
для экспоненциальных импульсов п = ^, в области аккомодации п = 1. Проведенный анализ электробиологических
Материалы! IX международного конгресса «Здоровье и образование в XXI веке» РУДН, Москва
законов Дюбуа-Реймона и Вейсса-Лапика показывают, что они имеют строгое физиологическое обоснование. Измеряя реобазу и хронаксию для различных биотканей, а также находя прямую аккомодации при нарастании тока через биоткань, можно судить о функциональном состоянии транспортных АТФаз и ионных каналов в мембранах клеток. Форма кривой аккомодации в области закона Дюбуа-Реймона определяется как видом стимулирующего импульса, так и функциональным состоянием ткани. Явление аккомодации биоткани к действию импульсного тока с нарастающим передним фронтом связано с инактивацией ионных каналов для медленно нарастающего импульсного тока. Рассматривается аккомодация и для прямоугольных импульсов как исчезновение зависимости эффекта возбуждения от длительности импульса величиной в одну реобазу. В этом случае она связана с насыщением транспортных возможностей клеточных АТФаз в мембранах.
ЛИТЕРАТУРА
1. Журнал научных статей. Здоровье и образование в XXI веке. 2007. Т. 9. № 4.
2. Журнал научных статей. Здоровье и образование в XXI веке. 2006. Т. 8. № 4.
3. Журнал научных статей. Здоровье и образование в XXI веке. 2005. Т. 7. № 4.
4. Журнал научных статей. Здоровье и образование в XXI веке. 2004. Т. 6. № 4.
5. Журнал научных статей. Здоровье и образование в XXI веке. 2003. Т. 5. № 4.
6. Журнал научных статей. Здоровье и образование в XXI веке. 2002. Т. 4. № 4.
7. Журнал научных статей. Здоровье и образование в XXI веке. 2001. Т. 3. № 4.
8. Журнал научных статей. Здоровье и образование в XXI веке. 2000. Т. 2. № 4.
9. Электронный научно-образовательный вестник «Здоровье и образование в XXI веке». ЦКЪ: Ьйр://е-pubmed.org/isu.html. 2007. Т. 9. № 12.
10. Электронный научно-образовательный вестник «Здоровье и образование в XXI веке». ЦКЪ: http://e-pubmed.org/isu.html. 2006. Т. 8. № 12.
11. Электронный научно-образовательный вестник «Здоровье и образование в XXI веке». ЦКЪ: http://e-pubmed.org/isu.html. 2005. Т. 7. № 12.
12. Электронный научно-образовательный вестник «Здоровье и образование в XXI веке». ЦКЪ: http://e-pubmed.org/isu.html. 2004. Т. 6. № 12.
13. Электронный научно-образовательный вестник «Здоровье и образование в XXI веке». ЦКЪ: http://e-pubmed.org/isu.html. 2003. Т. 5. № 12.
14. Электронный научно-образовательный вестник «Здоровье и образование в XXI веке». ЦКЪ: http://e-pubmed.org/isu.html. 2002. Т. 4. № 12.
15. Электронный научно-образовательный вестник «Здоровье и образование в XXI веке». ЦКЪ: http://e-pubmed.org/isu.html. 2001. Т. 3. № 1.
16. Электронный научно-образовательный вестник «Здоровье и образование в XXI веке». ЦКЪ: http://e-pubmed.org/isu.html. 2000. Т. 2. № 1.
Материалы! IX международного конгресса «Здоровье и образование в XXI веке» РУДН, Москва
