БИОРЕСУРСНЫЙ ПОТЕНЦИАЛ БОЛОТ
УДК 591.524.1 + 581.526.33 (470.312)
Е. В. Лобуничева, Д. А. Филиппов
ЗООПЛАНКТОН МОЧАЖИН ПЕЧОРСКО-ОНЕЖСКИХ ОЛИГОТРОФНЫХ БОЛОТ (ВОЛОГОДСКАЯ ОБЛАСТЬ)
На примере одного болотного массива Вологодской области, типичного для провинции печорско-онежских грядово-мочажинных олиготрофных болот, впервые приводятся данные о фауне зоопланктонных сообществ мочажин. В составе зоопланктона мочажин олиготрофных болот обнаружено 33 вида планктонных беспозвоночных, из них коловраток - 13, ветвистоусых ракообразных - 15 и веслоногих ракообразных - 5. Впервые для Вологодской области отмечено 7 видов: Lacinularia ismailoviensis (Poggenpol, 1872), Lecane (Monostyla) arcuata (Bryce, 1891), L. (M.) cornuta (Muller, 1786), Monommata aequalis (Ehrenberg, 1832), Simocephalus serrulatus (Koch, 1841), Scapholeberis microcephala (Lilljeborg, 1900) и Bunops serricaudata (Daday, 1888). Выявлен комплекс специфичных для данных экосистем видов. Проанализированы сезонные изменения количественных характеристик зоопланктонных сообществ мочажин. Установлены различия в структуре зоопланктона мочажин разной степени обводненности.
Ключевые слова: зоопланктон, мочажина, олиготрофное болото, Вологодская обл., Алексеевское-1, Rotatoria, Cladocera, Copepoda.
Болота печорско-онежского олиготрофного типа широко распространены на Европейском Севере, и в некоторых регионах занимают значительные площади [1]. В Вологодской области они составляют около 7-9 % ее территории или 60-65 % общей площади болот [2]. Специфические условия болотных массивов способствуют формированию на их территории особой флоры и фауны.
Гидрографическая сеть болот отличается своеобразием. Одним из структурных элементов микрорельефа грядово-мочажинного и отчасти грядово-озер-кового комплексов олиготрофных болот являются мочажины. Они представляют собой богатые водой местные депрессии мохового покрова. В этих болотных «водоемах» формируются своеобразные сообщества гидробионтов с присутствием видов, которые толерантны к кислой реакции среды, повышенной цветности, низкой минерализации воды.
Несмотря на широкое распространение болот, гидробиологические исследования болотных водоёмов проводились сравнительно редко. В литературе имеются лишь фрагментарные сведения о разнообразии, особенностях альгофлоры [3-5] и фауны [6-9] таежных болот. Исследования сообществ гидробионтов болот представляют несомненный интерес не только с позиций выявления их биоразнообразия и биоре-сурсного потенциала, но и с точки зрения раскрытия структурно-функциональных особенностей и закономерностей функционирования болотных экосистем.
Данная работа посвящена изучению видового состава, особенностей структуры и сезонной динамики зоопланктонных сообществ, развивающихся в моча-
жинах печорско-онежских грядово-мочажинных олиготрофных болот.
Объект исследования
В качестве модельной территории для исследования фауны и экологии зоопланктона верховых болот было выбрано болото Алексеевское-1 (№ 2156) общей площадью 1503 га, охраняемое как ценный клюк-венник (решение областного Совета народных депутатов № 479 от 14.08.78). Оно расположено в окрестностях г. Кадников (Сокольский р-н, Вологодская обл.; 59° 27' с. ш., 40° 30' в. д.). Болото образовалось в бессточной котловине на водоразделе р. Сухона и ее притоков рек Двиница и Пельшма в результате сочетания озерного и суходольного способов заболачивания.
В настоящее время Алексеевское-1 представляет собой типичный олиготрофный болотный массив печорско-онежского типа с хорошо выраженными в центральной части грядово-мочажинным и грядово-озерковым комплексами и мезоолиготрофными окрайками. Значительная часть (около 75 %) территории болота представляет собой чистое открытое пространство с рединами сосны (P. sylvestris L. f. willkommii и f. litwinowii). Кустарничковый ярус сформирован преимущественно Chamaedaphne calyculata и Oxycoccus palustris, реже Andromeda polifolia, Vaccinium uliginosum, Ledum palustre, Empetrum nigrum. В травяном ярусе для олиготрофных болотных участков наиболее обычны Eriophorum vaginatum, Carex limosa, Scheuchzeria palustris, Rhynchospora alba, Drosera rotundifolia, чуть реже встречаются Rubus chamaemorus, Drosera anglica. Моховой ярус хорошо развит и представлен в основ-
ном сфагнами (на кочках и грядах: Sphagnum fuscum,
S. magellanicum, S. angustifolium; в мочажинах: S. majus, S. balticum, S. fallax; в озерках: S. cuspidatum; по облесенной окрайке: S. riparium, S. russowii, S. squarrosum) и реже гипновыми мхами. По данным Д. А. Филиппова на данном болоте произрастает 18 видов мохообразных, 8 видов лишайников и 75 видов сосудистых растений. В растительном покрове гряд и кочек преобладают сосново-кустарничково-сфагновые, осоково-пушицево-сфагновые и пушице-во-кустарничково-сфагновые сообщества, для мочажин характерны шейхцериево-, осоково- и очеретни-ково-сфагновые ассоциации, которые в целом типичны для печорско-онежских олиготрофных болот.
Материал и методика исследований
Мочажины представляют собой богатые водой местные депрессии мохового покрова и являются одним из структурных элементов микрорельефа гря-дово-мочажинного и отчасти грядово-озеркового комплексов олиготрофных болот. Сбор гидробиологического материала проводился в пределах мочажин Д. А. Филипповым в мае-октябре 2007 г. периодичностью не менее одного раза в месяц на трех стандартных станция, расположенных в центральной части болотного массива. При этом были выбраны мочажины, отличающиеся по размерам, степени обводненности и характерным растительным ассоциациям. Размер мочажин составлял от 40 до 110 м2. Сезонные колебания уровня болотно-грунтовых вод в слабо- и среднеобводненных мочажинах составляли -5... +25 см, а в сильнообводненных - +10__+40 см. Воды рас-
сматриваемых мочажин характеризуются повышенной кислотностью (3.7-4.0), низкой минерализацией (1550 мг/л) и цветностью (в среднем 150°) (гидрохимический анализ выполнен к.б.н. Е. В. Чемерис (ИБВВ РАН) в лабораторных условиях с использованием pH-метра Crison и кондуктометра Hanna).
Пробы зоопланктона отбирали мерными сосудами. Воду (объем от 10 до 50 л) процеживали через количественную планктонную сеть Джеди с размером ячеи 70 мкм с последующей фиксацией 4 %-ным раствором формалина. Камеральная обработка проб выполнена Е. В. Лобуничевой по стандартной методике [10] с использование ряда определителей [11-13]. Зоопланктон характеризовали по видовому богатству, численности, биомассе, доле таксономических групп по количественным показателям.
Результаты и их обсуждение
Исследованиями был установлен видовой состав планктонных беспозвоночных мочажин печорско-онежских болот (таблица).
В составе зоопланктона мочажин выявлено 33 вида планктонных беспозвоночных. Фауна коловраток (Rotatoria) исследованных мочажин насчитывает 13 видов. Следует отметить, что четыре вида коловраток (L. smailoviensis, L. (M.) arcuata, L. (M.)
cornuta, M. aequalis) обнаружены впервые для территории Вологодской области. Ракообразные представлены 20 видами, среди них ветвистоусых (Cladocera) - 15, веслоногих (Copepoda) - 5 видов. Также впервые для региона описаны три типично болотных вида Crustacea - S. serrulatus, S. microcephala и B. serricaudata. Часть видов ракообразных (S. microcephala, S. serrulatus, Ch. sphaericus, Ch. ovalis, M. Leuckarti) ранее уже отмечалась в составе фауны мочажин евтрофных участков болот южной части Онежско-Беломорского водораздела [7].
Планктонная фауна мочажин представлена преимущественно зарослевыми, сфагнофильными, ацидофильными видами коловраток и ракообразных. В трофической структуре зоопланктонных сообществ закономерно преобладают детритофаги. К числу массовых относится сравнительно небольшое количество видов: Ch. sphaericus, P striatus, S. serricaudatus, M. varicans, P affinis. В то же время в составе планктонного сообщества редко встречаются такие эври-бионтные, широко распространенные в регионе виды, как K. cochlearis, K. quadrata, B. coregoni, P pediculus, Eu. gracilis, M. leuckarti. Общими для всех исследованных мочажин являются 7 видов: L. ismailoviensis, D. aculeata, Ch. sphaericus, P. striatus, S. mucronata, M. varicans, P. affinis.
Наряду с общими чертами выявлены и отличительные особенности зоопланктонных сообществ в мочажинах разной степени обводненности. Зоопланктон слабо- и среднеобводненных мочажин исследуемого болотного комплекса, как правило, представлен 5-7 видами. Наиболее разнообразен видовой состав планктонных сообществ сильнообводненных мочажин (с меньшей степенью зарастания и большими глубинами), что отмечалось и исследователями в других регионах [6, 7]. В составе фауны этих объектов, кроме выше указанных видов зоопланктеров, часто встречаются S. serricaudatus, S. microcephala, A. curvirostris, C. rectirostris, M. hirsuticornis.
В течение всего вегетационного периода основу количественных показателей зоопланктона составляют ракообразные. В весенне-летний период наибольшего развития достигают ветвистоусые рачки. В сентябре-октябре доминантами становятся копеподы, составляя до 87 % общей численности и 80 % биомассы (рис. 1).
Количественные показатели развития зоопланктона сильно варьируют в течение вегетационного сезона. Так, минимальные средние значения численности (45.9 тыс. экз./м3) и биомассы (0.23 г/м3) зоопланктона мочажин отмечались в весенний период. Причем среди зоопланктеров доминировал эврибионтный вид Ch. sphaericus, составляя более 90 % численности и 88 % биомассы всего зоопланктона. Это широко распространенный вид в зарастающих мелководных водоемах Вологодской области.
Видовой состав зоопланктона мочажин болота Алексеевское-1
Название вида Тип мочажин *
1 1 2 1 3
ROTATORIA
Dissotrocha aculeata (Ehrenberg, 1832) + + +
D. macrostyla (Ehrenberg, 1838) - - +
Dissotrocha sp. + + +
Euchlanis triquetra Ehrenberg, 1838 - - +
Eudactylota eudactylota (Gosse, 188б) + + -
Keratella cochlearis (Gosse, 1851) - + -
K. quadrata (Muller, 178б) + - -
Lacinularia ismailoviensis (Poggenpol, 1872) + + +
Lecane (Monostyla) arcuata (Bryce, 1891) - - +
L. (M.) cornuta (Muller, 178б) + - +
Monommata aequalis (Ehrenberg, 1832) - - +
Trichocerca sp. - - +
Ttichotria truncata (Whitelegge, 1889) - + -
CLADOCERA
Acantholeberis curvirostris (O. F. Muller, 177б) - - +
Alonopsis elongata (Sars, 18б2) - + +
Bosmina coregoni Baird, 1857 - - +
Bunops serricaudata (Daday, 1888) - - +
Camptocercus rectirostris Schoedler, 18б2 - - ++
Chydorus ovalis Kurz, 1874 - + -
Ch. sphaericus (O. F. Muller, 1785) +++ +++ +++
Macrothrix hirsuticornis Norman et Brady, 18б7 - - ++
Pleuroxus striatus Schoedler, 18б3 ++ ++ +
Polyphemus pediculus (Linne, 1778) - - +
Scapholeberis microcephala Lilljeborg, 1900 - - ++
S. mucronata (O. F. Muller, 1785) - + +
Simocephalus serrulatus (Koch, 1841) - - +
Streblocerus serricaudatus (Fischer, 1849) - - ++
Macrothricidae sp. - - +
COPEPODA
Eudiaptomus gracilis (Sars, 18б3) - + -
Mesocyclops leuckarti (Claus, 1857) - - +
Microcyclops varicans (Sars, 18б3) ++ ++ +++
Paracyclops affinis (Sars, 18б3) ++ +++ ++
Harpacticoida + + +
Итого: 11 15 27
Примечание: * типы мочажин: 1 - слабообводненная очеретниково-сфагновая (Rhynchospora alba - Sphagnum balticum),
2 - обводненная шейхцериево-сфагновая (Scheuchzeria palustris - Sphagnum balticum), 3 - сильнообводненная шейхцериево-осоково-сфагновая (Scheuchzeria palustris - Carex limosa - Sphagnum cuspidatum). Встречаемость: «-» - вид не обнаружен, «+» - вид встречается редко, «++» - вид встречается часто, «+++» - вид встречается массово.
300 250 200 150 -100 50 0
I I ■ I
і^шй июнь июль aвгycт ceнтябpь oктябpь
0,7 0,6 0,5 -0,4 -0,3 0,2 -0,1 -0
июнь июль aвгycт ceнтябpь oктябpь
a
■ Cladocera и Copepoda ■ Rotatoria
■ Cladocera и Copepoda ■ Rotatoria
Риа 1. Ceзoннaя динaмикa чиcлeннocти {а, тью. экз./м3) и биoмaccы {б, г/м3) зooплaнктoнa мoчaжин oлигoтpoфныx бoлoт
{бoлoтo Aлeкceeвcкoe-1, мaй-oктябpь 2007 г.)
В летние месяцы наблюдается повышение количественных характеристик планктонных сообществ. Максимальных величин (252.2 тыс. экз./м3 и 0.84 г/м3) численность и биомасса зоопланктона достигают в начале осени, преимущественно за счет развития P. striatus и P. affinis. Это определяет одновершинный характер сезонной динамики количественных показателей с пиком развития зоопланктона в осенний период (рис. 1). Такое отличие гидробиологического режима болотных водоемов от других водных экосистем таежной зоны связано с особым микроклиматом болот. Соотношение органического вещества, воды и воздуха в торфяной толще влияет на тепловой режим болота. Весной низкая температура торфа замедляет прогревание воды в болотных водоемах, что соответственно отражается на темпах развития планктонных животных. Осенью, наоборот, высокая теплоемкость торфа препятствует остыванию воды. Поэтому сохраняется благоприятный температурный режим для развития зоопланктона.
Уровень развития зоопланктона также зависит от типа мочажин. Наибольшие количественные показатели характерны для сильнообводненных мочажин, где численность и биомасса зоопланктона была в 1.62.0 раза выше. Высокие количественные показатели связаны с большим видовым разнообразием зоопланктона сильнообводненных мочажин. Массовое развитие в них получают виды, характерные для слабо-и среднеобводненных мочажин (Ch. sphaericus, P. affinis, M. varicans), и специфические формы (S. serricaudatus, C. rectirostris, S. microcephala, M. hirsuticornis).
Заключение
В результате исследований в мочажинах печорско-онежских олиготрофных болот Европейского Севера обнаружено 33 вида планктонных коловраток и ракообразных. Полученные данные позволяют судить о том, что, несмотря на небольшую площадь и глу-
бину мочажин, состав фауны достаточно разнообразен. Подавляющее большинство видов являются за-рослевыми, что характерно для мелководных зарастающих и болотистых водоемов. В составе зоопланктона отмечено 7 видов, не встречающихся в других водных объектах региона, что может объясняться специфичностью условий обитания в болотных водах, где выживают виды с высокой толерантностью к кислой среде, низкой минерализации и высокой цветности.
Большое количество разлагающегося органического вещества в воде способствует преобладанию в трофической структуре сообществ детритофагов. Виды с фильтрационным типом питания имеют гораздо меньшее значение в этих планктонных сообществах.
Зоопланктон мочажин олиготрофных болот закономерно отличается низкими количественными показателями. Одновершинный сезонный ход динамики развития зоопланктона, пик которого приходится на осенний период, определяется характером температурного режима мочажин при особом тепловом режиме болота. Видовое разнообразие зоопланктона повышается при повышении степени обводненности мочажин.
Полученные данные вносят определенный вклад в познание региональной фауны, и, кроме того, выявленные специфичные и характерные виды расширяют представления о роли гидробионтов в функционировании олиготрофных болот.
Благодарности
Авторы признательны к.б.н. М. А. Бойчук и д.б.н.
О. Л. Кузнецову (Институт биологии КарНЦ РАН) за помощь в определении мхов и некоторых трудных групп сосудистых растений, д.б.н. Н. Л. Болотовой и к.б.н. Н. В. Думнич (Вологодская лаборатория ФГНУ «ГосНИОРХ») за обсуждение настоящей работы.
Список литературы
1. Кац Н. Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М., 1948.
2. Филиппов Д. А. Флора и растительность болот // Природа Вологодской области. Вологда, 2007. С. 218-226.
3. Зауер Л. М. // Ботанический журнал. 1950. Т. 35. № 6. С. 612-629.
4. Штина Э. А. и др. Альгофлора болот Карелии и её динамика под воздействием естественных и антропогенных факторов. Л., 1981.
5. Куликовский М. С. Диатомовые водоросли некоторых сфагновых болот Европейской части России: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2007. 25 с.
6. Филимонова З. И., Юрковская Т. К. О биоценозах некоторых типов водоемов прибеломорских болот в бассейне реки Нюхчи // Болота Карелии и пути их освоения. Петрозаводск, 1971. С. 80-88.
7. Филимонова З. И., Белоусова Н. А. О микрофауне малых болотных водоёмов Карелии // Вопросы комплексного изучения болот. Петрозаводск, 1973. С. 69-84.
8. Тихоненков Д. В., Мазей Ю. А. Гетеротрофные жгутиконосцы сфагновых болот окрестностей деревни Черная река (Карелия, Лоухский район) // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера: Сб. мат-лов IV (XXVII) Междунар. конф. Вологда, 2005. Ч. 2. С. 187-190.
9. Черевичко А. В., Крылов А. В. Зоопланктон водоемов Полистово-Ловатской болотной системы (Россия, Новгородская и Псковская обл.) // Современное состояние водных биоресурсов: Мат-лы междунар. конф. Новосибирск, 2008. С. 76-81.
10. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах. Зоопланктон и его продукция. Л., 1982.
11. Мануйлова Е. Ф. Ветвистоусые рачки (Cladocera) фауны СССР. М.-Л., 1964.
12. Ky™^a Л. А. Koлoвpaтки фayны CCCP {Rotatoria). r^^acc Eurotatoria (oтpяды Ploimida, Monimotrochida, Paedotrochida). Л., 1970.
13. Огфєдєлитєль пpecнoвoдныx бecпoзвoнoчныx Eвpoпeйcкoй чacти CCCP {rinaH^'oH и бeнтoc) / Отв. peд. Л. А. Kyтикoвa, Я. И. frapo-бoгaтoв. Л., 1977.