CC BY
41
ЗООБЕНТОС КАК ИНДИКАТОР ЭКОТОКСИКОЛОГИЧЕСКОЙ ОБСТАНОВКИ В КУЙБЫШЕВСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
Н.Ю. Степанова, В.А. Яковлев, В.З. Латыпова
Казанский государственный университет им. В. И. Ульянова-Ленина ул. Кремлевская, 18, 420008, Казань, Россия
На примере зообентосного сообщества Куйбышевского водохранилища рассмотрены основные признаки токсификации водоема: ухудшение структуры и уменьшение видового разнообразия, повышенное бионакопление металлов, тератогенное действие, проявляющееся, например, в повышении частоты встречаемости деформаций хиро-номид.
Среди всех жизненных форм, представленных в водных объектах, организмы зообентоса, контактирующие с двумя средами: водой и донными отложениями, где накапливается значительная часть поступивших в водоем тяжелых металлов, могут рассматриваться как наиболее показательные биологические объекты при экотоксикологиче-ских исследованиях [1-2]. В условиях повышенных концентраций тяжелых металлов видовой состав, количественное развитие, структурные особенности бентосных сообществ в значительной степени формируются в зависимости от токсичности водной среды. В то же время донные организмы оказывают значительное влияние на среду их обитания. Это, в частности, обусловлено механическим перемешиванием организмами инфауны верхних слоев грунта, что способствует захоронению или выносу металлов в придонные слои воды [2], ускорением утилизации и обогащения органическими веществами (кольчатые черви, личинки двукрылых насекомых и др.) и соответственно косвенным влиянием на форму нахождения соединений металлов, фильтрацией огромного количества водной массы облигатными фильтраторами — двустворчатыми моллюсками (Dreissena polymorpha, D. bugensis, Unió, Anadonta). Из всего отмеченного можно заключить, что влияние донных организмов распространяется на качество воды во всем водоеме, включая его пелагиаль.
В данной работе рассмотрены основные признаки токсификации водоемов (ухудшение структуры и уменьшение видового разнообразия, повышенное бионакопление металлов, тератогенное действие) с использованием ряда показателей зообентосного сообщества на примере Куйбышевского водохранилища.
Воздействие металлов на водные организмы. Возрастание концентрации тяжелых металлов в воде и донных отложениях водохранилищ Волжского и Камского каскадов — актуальная проблема, требующая скорейшей разработки научных основ нормирования нагрузок тяжелых металлов на их экосистемы [3]. Превышение нормативов ПДК и, соответственно, токсическое воздействие тяжелых металлов на вод-
ные организмы также показаны для Куйбышевского водохранилища [4]. Однако установление величин нагрузок тяжелых металлов - задача более сложная по сравнению, например, с нормированием загрязнения биогенных элементов, так как они, наряду с токсичностью и мутагенностью, обладают кумулятивным эффектом в организме [5]. Ряд металлов, таких как, Ре, Zn, Си, Со необходимы для нормального функционирования живых организмов в качестве катализаторов биохимических процессов. Токсичность ионов тяжелых металлов обусловлена в первую очередь блокированием активных центров клеточных мембран и связыванием ионов с сульфгидриль-ными группами ферментов. Они оказывают прямое токсическое действие на живые организмы, вызывают опасные последствия в виде мутагенного, эмбриотоксического, гонадотоксического и других эффектов [6,7].
Несмотря на то, что тяжелые металлы в окружающей среде не разрушаются, значительная их часть в водоемах связывается с органическими соединениями, осаждается и аккумулируется в донных отложениях [8-10]. Влияние биотических факторов на воздействие тяжелых металлов зависит от качественного состава, количественного развития биотической компоненты и других особенностей экосистемы, определяющих ее структурно-функциональную организацию и интенсивность процессов продукции и деструкции. Эвтрофные и мезотрофные водоемы с относительно высоким биолого-продукционным потенциалом способны выдержать более высокие нагрузки тяжелых металлов. Основываясь на литературных данных [11-15], можно заключить, что живые организмы, не имея особо эффективных механизмов детоксикации тяжелых металлов, все же обладают определенными механизмами ограничения их поступления в организм, связывания ионов металлов в органические комплексы — специфические белки-металлотионеины, а также в низкомолекулярные небелковые соединения, что обеспечивает детоксикацию и выведение части тяжелых металлов из организма [16]. Выживанию гидробионтов в токсической среде с сублетальными концентрациями тяжелых металлов в определенной степени также могут способствовать механизмы, основанные на усилении или угнетении активности отдельных ферментов, переходе на анаэробный обмен, повышении уровня никотинамидных ко-ферментов и тиамина (витамина В^ в тканях. На примере рыб и беспозвоночных животных показано, что ограниченные адаптации видоспецифичны, они могут быть в меньшей степени фенотипическими и в большей — генотипическими, т.е. повышение устойчивости к токсикантам происходит в результате отбора — выживания наиболее устойчивых организмов [17].
Сложные формы прямого и опосредованного действия тяжелых металлов на живые организмы, а также сопутствующие им изменения физико-химических условий в водоеме и нарушения ценотических связей в сообществах существенно уменьшают специфичность реагирования гидробионтов [11] и, соответственно, затрудняют оценку их
устойчивости к отдельным тяжелым металлам, как это сделано по отношению к сапробному загрязнению.
Устойчивые к действию тяжелых металлов бентосные и нектобен-тосные формы принадлежат к гетеротопным или вторичноводным организмам, располагающимся в эволюционном плане как на низких, так и на высоких ступенях развития. Среди них представлены как оксифильные формы, так и устойчивые к недостатку растворенного кислорода в воде. По пищевой специализации они относятся к детри-тофагам-собирателям, факультативным фильтраторам, соскребателям, факультативным или облигатным хищникам. Они принадлежат к различным этологическим группировкам макрозообентоса и нектобенто-са. Популяции гидробионтов обнаруживаются практически постоянно в водоемах с экстремально высокими концентрациями тяжелых металлов, например, в загрязненных водоемах Мурманской области [18] с чрезвычайно высокими концентрациями N1 и Си обнаруживаются нематоды, хирономиды, полужесткокрылые (Согшёае), ручейники (Ро1усеп1горосНс1ае и Ш1уасорЫПс1ае), вислокрылки (&'а/£у), т.е. представители разных систематических групп. Это указывает на наличие у живых организмов адаптационных возможностей (до определенной степени), в основе которых лежат фенотипические и, возможно, генотипические адаптации.
Воздействие металлов на зообентос Куйбышевского водохранилища. Особенности поведения металлов в воде водохранилищ заключаются в большой скорости их седиментации, специфичность этого процесса для каждого металла зависит от его природы и определяется сродством к органическим лигандам, гидроксидам Ре и Мп, взаимодействием с мелкодисперсными глинистыми частицами. Быстрая седиментация металлов приводит к миграции их из верхнего фотического слоя воды на большие глубины, не оказывая токсического воздействия на планктонные организмы. Особенности функционирования популяций планктонных организмов, их короткий жизненный цикл не способствуют аккумуляции металлов на верхнем трофическом уровне системы.
В отличие от планктонных организмов, бентосные и нектобентос-ные сообщества подвергаются воздействию металлов, содержание которых в среде их обитания определяется процессами распределения в системе вода — донные отложения. Меняющиеся физико-химические условия в придонных слоях воды и в самих донных отложениях приводят к аккумуляции металлов или к их ремобилизации и повышению содержания в воде. Кроме того, в силу особенностей обитания на границе раздела фаз вода-субстрат и детритного питания можно предположить, что преимущественное влияние на накопление металлов бен-тосными организмами оказывают донные отложения, нежели вода.
Влияние металлов на макрозообентос можно оценить, в частности, по двум критериям: по влиянию содержания металлов в воде на структурные показатели бентосных популяций и по закономерностям накопления металлов в организмах макрозообентоса как промежуточном звене общей трофической системы в экосистеме водохранилища. Показано (табл. 1), что на структурные показатели бентосных сооб-
ществ (биомасса олигохет, хирономид, пиявок и ракообразных) оказывают влияние лишь Бе, Ъп. и Си. По способности к бионакоплению выделяются и РЬ, повышенная концентрация которых в среде обитания определяет их повышенное содержание (относительно фоновых значений для мягкого бентоса водохранилища).
Таблица 1
Зависимость биомассы отдельных групп зообентоса и содержания 2п и РЬ в организмах от химического состава воды и донных отложений (¿к0.05)
1 Юказатель (у) Уравнение регрессии Ґ Я**
Структурные показатели
Биомасса олигохет 3'=0,54+0Д4СМОз-2)51Сси 0,64 0,41
Биомасса хирономид у=-4,54+0)43Со2-6,38СРе+1,95ИЗВ-0,20Ссц-4,77Снефт 0,68 0,46
Биомасса ракообразных ^=0,67+0,07СШз-4,10С2п-0,0бСспАВ+0,05Сфе„ 0,62 0,38
Биомасса пиявок У=0,63-5,56С2п-0,09Сспав+0,06СНо2+0,35ИЗВ 0,76 0,58
Бионакопление
Содержание Ъ\\ +і 09 41-1 о%сД(&$ 0,56 0,31
Содержание РЬ у = 2,92 + 5,41 ^Сдо (РЬ)5 - 7,19^ (РЬ)4 0,64 0,41
Примечание: *— коэффициент регрессии, ** — коэффициент детерминации, ь - 1 г С,
КЛ = 1М~~,
С учетом более сложной структурно-функциональной организации надорганизменных систем можно предположить, что механизмы реагирования сообщества на токсическое действие тяжелых металлов должны быть многообразны (в сравнении с индивидуальной особью) и включать как адаптационные возможности отдельных особей и их популяций, так и дополнительно качественно новые формы биотических и абиотических взаимодействий, присущих лишь сообществу. Наиболее яркое последствие токсического воздействия тяжелых металлов — резкое качественное и количественное обеднение сообществ [9,18]. Сравнительный анализ данных по всему водохранилищу позволил выявить взаимосвязь между значениями. интегральной биологической характеристики, отражающей в определенной степени структурно-функциональную организацию бентосного сообщества - индекса видового разнообразия (ИВР) и суммарного показателя загрязнения донных отложений металлами — СПЗдо (СПЗ _ 1 у с> .
кксфі
где Сі — фактическая концентрация металла; N — число показателей, используемых для расчета индекса; Сфі — фоновая концентра-
ция металла в донных отложениях). Увеличение степени загрязнения грунта металлами сопровождается уменьшением показателей ИВР. Так, тенденция ухудшения качества донных отложений по содержанию металлов от верховьев к низовьям водохранилища (рисунок) сопровождается уменьшением значений индекса (ИВР = 3,45 — 1,43 СПЗдо ; г= -0,77; /КО,05).
Анализ результатов, полученных при изучении уровня биоаккумуляции тяжелых металлов в организмах бентосных животных в Куйбышевском водохранилище, показал наличие четкой тенденции к их повышенной концентрации в биоте, обитающей на песчаных грунтах, что можно объяснить иолес низкои сорбционной способностью этого типа донных отложений. В табл. 2 приведены экспериментальные данные, характеризующие различную способность бентосных организмов к накоплению металлов в грунтах различных типов.
Таблица 2
Усредненные характеристики содержания металлов в пробах песчаных (СП), илистых (Снл) грунтов и бентосных организмах (Сб) Куйбышевского водохранилища
Показатель 2п Си РЬ М Сг
Сп 18,0±2,4 3,3+0,54 2,0+1,0 14,5+2,4 4,5±0,7
Сб (песок) 100,5+34,5 26,4+6,5 2,4+0,9 5,1±1,3 14,3+5,6
Ош 56,0+4,5 23,0+2,3 16,0+0,9 46,0+3,2 16,0+2,3
Сб(ил) 92,9+36,4 21,4+7,8 6,1+2,1 10,2±2,3 10,7+4,3
КБП=Сб/Сп 5,6 8,0 1,2 0,3 3,2
КБП =Сб/Сил 1,7 0,9 0,4 0,2 0,7
Другим последствием токсического воздействия может быть возрастание частоты уродств у гидробионтов, которые наиболее полно изучены на примере личинок хирономид [20]. В Куйбышевском водохранилище частота деформаций головных капсул хирономид в среднем составила 5,7 %, что несколько ниже значения, принятого в литературе за фоновое — 8 % [21] и значительно ниже показателей, отмеченных для токсифицированных водоемов. Высокий (выше фона) уровень деформаций совпадает с повышенным уровнем содержания металлов в донных отложениях Волжско-Камского и Припло-тинного плесов, большое количество деформаций хирономид в Ун-дорском плесе связано не столько с токсическим действием металлов, сколько с воздействием пестицидов, остаточное количество которых в донных отложениях обусловлено поверхностным стоком с сельскохозяйственных угодий [4].
1(1382) 2(1463) 3(1660) 4(1480) 5(1530) 6(1605) 7(1675)
Плесы (расстояние от истока, км)
Рис. Изменение интегральных показателей индекса видового разнообразия (ИВР) и суммарного показателя загрязнения металлами донных отложений (СПЗдо) по плесам: 1-Волжский; 2-Волжско-Камский; З-Камский; 4-Тетюшский;
5-Ундорский; 6-Ульяновский; 7-Приплотинный
Заключение. Таким образом, одним из ключевых объектов при изучении экотоксикологической ситуации в водоемах является зообентос, структурная характеристика которого, наряду с токсикологическими показателями (встречаемость деформаций хирономид и др.), аккумуляцией металлов бентосными организмами служат объективным индикатором токсификации водоемов, пространственного распределения загрязняющих веществ в воде и в донных отложениях.
Экосистема Куйбышевского водохранилища — мезосапробного водоема, обладает повышенной толерантностью к токсическому воздействию, однако депонированные в донных отложениях металлы оказывают негативное воздействие на структурные показатели отдельных популяций макрозообентоса, что дает преимущества эврибионтным видам и отражается на видовом разнообразии сообщества, которое сокращается по мере повышения суммарного показателя загрязнения донных отложений.
Донные отложения Куйбышевского водохранилища представляют собой в настоящее время источник вторичного загрязнения водоема металлами, биоаккумуляция последних увеличивается с уменьшением сорбционных свойств донных отложений.
Тератогенный эффект загрязняющих веществ, депонированных в донных отложениях Куйбышевского водохранилища, в среднем несколько ниже допустимого уровня, что свидетельствует об умеренном токсикогенном риске.
ЛИТЕРАТУРА
1. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: Методы системной идентификации. - Тольятти: Изд-во Самарского НЦ РАН, 2003. - 463 с.
2. Денисова А.И., Нахшина Е.П., Новиков Б.И., Рябов А.К. Донные отложения водохранилищ и их влияние на качество воды. - Киев: Наукова думка, 1987. -164 с.
3. Гапеева М.В., Цельмович O.J1. Геохимия тяжелых металлов в Рыбинском и Куйбышевском водохранилищах // Формирование и динамика полей гидрологических и гидрохимических характеристик во внутренних водоемах и их моделирование. - СПб: Гидрометеоиздат, 1993. - С. 205-224.
4. Степанова Н.Ю.. Латыпова В 3,, Яковлев В А. Экология Куйбышевского водохранилища: донные отложения, бентос, бентосоядные рыбы. - Казань: Изд.ФЭН, 2004.-228 с.
5. Никаноров А.М., Жулидов А.В. Биомониторинг металлов в пресноводных экосистемах. - J1.: Гидрометеоиздат, 1991. - 312 с.
6. Hellawell J.M. Biological Indicators of Freshwater Pollution and Environment management. - London-New York, 1986. - 546 p.
7. Goering P.L., Mistry P., Fowler B.A. Mechanisms of metalinduced cell injury // Handbook of Toxicol.. - New York: Hemisphere. - 1987. - P. 384-425.
8. Нахшина Е.П. Тяжелые металлы в системе «вода-донные отложения» водоемов (обзор) // Гидробиол. журн. - 1985,- № 2. - С. 80-90.
9. Мур Дж.В., Рамамурти С. Тяжелые металлы в природных водах. - М.: Мир, 1987. - 288 с.
10. Calmano W., Ahlf W., Furstncr U. Sediment Quality Assessment: Chemical and Biological Approaches // Sediments and Toxic Substances - Environmental Effects and Ecotoxicity. - Berlin: Springer-Verlag, 1996. - P. 1-35.
11. Брагинский Л.П. Теоретические аспекты «Нормы и патологии» // Теоретические вопросы водной токсикологии. - Л.: Наука, 1981. - С. 29-40.
12. Брагинский Л.П. Биопродукционные аспекты водной токсикологии // Гидробиол. журн. - 1988. - 24. - № 3. - С. 74-82.
13. Патин С.А. Эколого-токсикологические аспекты изучения и контроля качества водной среды // Гидробиол. журн. - 1991. - 27. - № 3. - С. 75-77.
14. Яковлев В.А. Воздействие тяжелых металлов на пресноводный зообентос: 1. Бионакопление // Экологич. химия. - 2002 а. - 11(1). - С. 27-39
15. Яковлев В.А. Воздействие тяжелых металлов на пресноводный зообентос: 2. Последствия для сообществ // Экологич. химия. - 2002 б. - 11(2). - С. 117-132.
16. Grahl К., Franfe P., Halleback R. The exertion of heavy metals by fish // Symp. biología Hungarica. - 1985. - 29. - P. 357-365.
17. Флеров Б.А. Эколого-физиологические аспекты токсикологии пресноводных животных. - Л.: Наука, 1989.- 42 с.
18. Моисеенко Т.И., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. - Л.: Наука, 1990. - 221 с.
19. Яковлев В.А. Оценка качества поверхностных вод на территории Фенно-скандии // Вод. ресурсы. - 2004 б. - № 3. - С. 337-346.
20. Warwick W.R. Morphological abnormalities in Chironomidae (Diptera) larvae as measures of toxic stress in freshwater ecosystems: indexing antennal deformities in Chironomus Meigen // Can. J. Fish. Aquat. Sci. - 1985. - 42. - P. 1881-1941.
21. Deckere E., Cooman W., Florus М., Devroede-Vander Linder M.P. Characterizing the sediments of Flemish Watercourses: a Manual produced by TRIAD. Brussel: AMINAL-Department Water. 2000. - 110 p.
ZOOBENTOS AS AN INDICATOR OF ECOTOXICOLOGICAL SITUATION IN THE KUIBISHEV WATER RESERVOIR
N.Yu. Stepanova, V.A. Yakovlev, V.Z. Latypova
Kazan State University Kremiievskaya str., 18, 420008, Kazan, Russia
The paper demonstrates the main features of Kuibishev water reservoir ecosystem toxification that include reduction of biodiversity of benthic community, metals bioaccumulation increasing, and teratogenic effect on chironomids larve.
