CC BY
70
УДК 595.74(470.1)
ЗИНОВЬЕВА Аурика Николаевна, младший научный сотрудник лаборатории экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми Научного центра Уральского отделения РАН. Автор 13 научных публикаций
ДОЛГИН Модест Михайлович, доктор биологических наук, профессор, заведующий кафедрой зоологии Сыктывкарского государственного университета и лабораторией экологии наземных и почвенных беспозвоночных Института биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН, академик РАЕН. Автор 180 научных публикаций, в т.ч. 12монографий и двух учебных пособий
ЗОНАЛЬНО-ЛАНДШАФТНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛУЖЕСТКОКРЫЛЫХ (Ие1егор1егя) НА ЕВРОПЕЙСКОМ СЕВЕРО-ВОСТОКЕ РОССИИ
Полужесткокрылые, распространение, тайга, тундра
Полужесткокрылые являются в большинстве своем термофильными и ксеро-фильными насекомыми, что легко устанавливается анализом географического распространения отряда в пределах Палеарктики. Наиболее богата гемиптерофауна пустынной и полупустынной зон, несколько беднее степи, в лесной зоне клопов меньше, чем в степных районах. В лесных ландшафтах клопы приурочены к открытым, хорошо прогреваемым участкам: опушкам леса, полянам, окраинам дорог, вырубкам [1], однако самыми населенными биоценозами в гемип-терологическом отношении остаются луга.
В тундровых местообитаниях достаточно хорошо представлены комплексы полужесткокрылых, населяющие долины рек и ручьев, луговины и антропогенно нарушенные участки. Фауна клопов зональных тундровых сообществ значительно обеднена.
Целью данной работы является анализ зонально-ландшафтного распространения полужесткокрылых Европейского Северо-Востока России. Материал (свыше 8000 экземпляров имаго и около 1000 экземпляров личинок полужесткокрылых) собран в 2002—2006 гг. в различных точках Европейского Северо-Востока по общепринятой в
эколого-фаунистических исследованиях полужесткокрылых методике [2]. Также определен материал, любезно предоставленный коллегами. Помимо собственных сборов и анализа литературных данных, обработаны материалы энтомологических коллекций Института биологии Коми Научного центра Уральского отделения РАН, Коми государственного педагогического института, зоологического музея Сыктывкарского государственного университета, личной коллекции К.Ф. Седых (г. Ухта).
При описании местообитаний мы придерживались существующей классификации [3]. Для определения сходства гемиптерофаун природных зон и подзон региона по видовому составу использовался индекс Чеканов-ского-Съеренсена [4].
В результате проведенных исследований на Европейском Северо-Востоке России зарегистрировано 278 видов полужесткокрылых, относящихся к 160 родам и 29 семействам. В таксономическом отношении наиболее широко представлены семейства Мшёае — 59 родов и 110 видов, Lygaeidae (19; 30), Реп1а1ош1ёае (14; 23), Corixidae (8; 19), Saldidae (7; 15) и Tingidae (9; 12). В остальных семействах количество зарегистрированных видов варьирует от 1 до 9. Самыми крупными родами являются: Sigara — 9, ОНкМуЫз и Атёт — по 8, РваИт — 7, Saldula — 6. По мере продвижения с юга на север видовое разнообразие полужесткокрылых уменьшается (рис. 1). Меньшее число видов в южной тайге по сравнению со средней объясняется тем, что эта подзона занимает незначительную по площади территорию, а небольшое число видов клопов в лесотундре обусловлено ее слабой изученностью. Скорее всего, в этой подзоне должно быть около 60—70 видов. Ниже приводится характеристика видового состава полужесткокрылых по ландшафтно-климатическим зонам и подзонам.
В подзоне южной тайги Республики Коми нами выявлен 91 вид, но их должно быть значительно больше, учитывая, что на южной границе подзоны средней тайги (пос. Кажим, с. Объячево) зарегистрировано 108 видов, которые известны и в окрестностях города Кирова [5, 6]. Впервые для Республики Коми нами отмечены Ranatra linearis, Microvelia reticulata, Rhabdomiris striatellus, Orthotylus flavosparsus, Gampsocoris culicinus.
Гемиптерофауна подзоны средней тайги наиболее разнообразна и включает 247 видов, из которых 187 видов выявлены нами и 60 указываются по данным литературы [7, 8]. Увеличение количества видов почти в 2 раза по сравнению с южной тайгой объясняется хорошей изученностью группы на данной территории. В этой подзоне преобладают представители семейства Miridae (96 видов) — обитатели луговых сообществ. Значительную долю в списке составляют представители семейства Lygaeidae (30), обитающие в подстилке, Pentatomidae (23) и Tingidae (12), характерные для древесно-кустарникового яруса и травостоя, Aradidae (8), развитие и обитание которых связано с лесом. В остальных семействах количество видов колеблется от 1 до 10. Среди водных обитателей лидируют Corixidae (14) и Gerridae (7). Только для подзоны средней тайги характерны Ilyocoris cimicoides, Mesovelia furcata, Piesma maculatum, Pyrrhocoris apterus, Dicranocephalus agilis, Adomerus biguttatus, Tritomegas bicolor.
В крайнесеверной тайге нами исследования не проводились, а имеющиеся данные (сборы коллег) не дают полного представления о населении клопов этой территории, поэтому мы объединили фауны подзон северной и крайнесеверной тайги в одну группу. Состав полужесткокрылых этих подзон значительно беднее предыдущей и включает 112 видов. Более резкие климатические
условия (продолжительная зима, затяжная весна и короткое лето) влияют на видовой состав клопов. Однако разнообразие существующих биотопов и, как следствие этого, расширение спектра кормовых ресурсов благоприятствуют заселению северной и крайнесеверной тайги полужесткокрылыми. При продвижении на север таксономическая структура гемиптерофауны изменяется незначительно. По-прежнему лидирующими семействами являются Miridae (59 видов), Pentatomidae (9), Saldidae (8). Значительно сокращается число наземников — Lygaeidae (5). Количество видов подкор-ников также уменьшается, отмечены лишь Aradus betulinus, A. lugubris, A. pictus. По территории северной тайги проходит северная граница ареала 67 видов полужесткокрылых (Loricula pselaphiformis, Orius niger, Acalypta nigrina, Berytinus clavipes, Coreus marginatus, Corizus hyoscyami, Myrmus miriformis, Callicorixa wollastoni, Sigara nigrolineata, S. semistriata, Notonecta glauca, Microvelia buenoi, Microvelia reticulata, Gerris lacustris и др.). Среди общего числа северотаежных клопов только 35 видов проникают в тундровую зону.
К равнинной тундре мы относим лесотундру, южную кустарничковую тундру (включая интро- и экстразональные сообщества) и северную типичную тундру. На основе имеющихся в литературе данных и собственных сборов в лесотундре выявлено 36 видов полужестокрылых, из них семейство Miridae включает 25 видов, Saldidae — 3 вида, Gerridae, Nabidae, Anthocoridae — по 2, Lygaeidae представлено лишь 1 видом.
В южной кустарничковой тундре, по данным А.Н. Кириченко [9] и нашим собственным сборам, зарегистрированно 50 видов клопов, среди которых преобладают Miridae (27 видов). Практически все слепняки в кустарничковой тундре отмечены в интра-зональных сообществах (пой-
менные разнотравные и злаковые луговины), по которым они проникают на данную территорию. Такие виды, как Polymerus unifasciatus, Euryopicoris nitidus, Chlamydatus pullus, Criocoris guadrimaculatus, были обнаружены на антропогенно нарушенных участках; Anthocoris nemorum, Closterotomus samojedorum, Monosynamma bohemanni и виды рода Psallus массово встречались на цветущих колосках ив. Водные клопы Arctocorisa carinata, Callicorixa producta, Gerris odontogaster, G. lateralis, Limnoporus rufoscutellatus населяют торфяные заводи на плакорах и лужи в поймах рек. На о. Долгий обнаружено 8 видов клопов, из которых новыми для подзоны являются Elasmostethus sp., Salda littoralis, Chiloxanthus arcticus [10].
Гемиптерофауна типичной северной тундры крайне обеднена, включает лишь 4 вида. При исследовании энтомофауны о. Вайгач (сборы А.А. Колесниковой) были обнаружены Chiloxanthus arcticus, C. stellatus, Calacanthia trybomi и Chlamydatus wilkinsoni. Наиболее приспособлены к суровому климату тундры хищные клопы-прибрежники. Они находят пищу в интразональных сообществах, которые являются их основными местами обитания. В осоково-моховой и редкоивняково-разнотравно-осоково-моховой ассоциациях обнаружены Chiloxanthus arcticus и C. stellatus, в редкоивняково-разнотравно-моховой, кус-тарничково-моховой, в дриадово-осоковой и дриадово-осоково-моховой — Calacanthia trybomi, в дриадово-осоково-моховой — Chlamydatus wilkinsoni. Обитателями типичной тундры являются экологически пластичные клопы-прибрежники семейства Saldidae. Преимущество видов этого семейства в условиях Арктики во многом определяется их общей гидрофильностью, приуроченностью к переувлажненным и прибрежным местообитаниям [10]. Большую роль в освоении Севера играет также хищничество
околоводников. Обитание клопов в условиях предельного для насекомых теплового дефицита стало возможным благодаря их способности зимовать на различных стадиях развития, что отменяет необходимость завершать весь цикл в течение одного сезона [11, 12].
Фауна полужесткокрылых Северного Урала включает 55 видов [13]. Климатические условия территории сходны с таковыми в средней тайге, поэтому отмечается преобладание среднетаежных видов, характерных для равнины. Практически все клопы, встречающиеся в горно-лесном поясе, были отмечены также в подгольцовом растительном поясе, на луговых ассоциациях вдоль каньонных ручьев хребта и по его склонам. Это связано с распространением травянистых растений, являющихся их кормовой базой. В горно-тундровом поясе были отмечены лишь Corixidae и Gerridae, обитающие в неглубоких лужах. На скудной растительности вокруг луж встречаются Acalypta carinata и Kleidocerys resedae. На чернике в кустарнич-ковой тундре обнаружен Peritrechus nubilus. На снежниках горно-тундрового пояса за-фиксированно 15 видов клопов, среди них Gerridae, Aradidae, Acanthosomatidae, Pentatomidae. Массовыми видами являются Elasmostethus interstinctus, Elasmucha grisea, Dolycoris baccarum, Zicrona caerulea, Sciocoris umbrinus. Единичными экземплярами представлены Aradus betulinus, A. pictus, A. lugubris.
Фауна полужесткокрылых Приполярного Урала включает 46 видов из 33 родов и 12 семейств, из них 7 видов являются водными, 3 вида — прибрежными, 6 видов обитают на деревьях и кустарниках, 30 видов — типично наземные обитатели. Лидируют Miridae (18 видов), Pentatomidae и Gerridae (по 5 видов), Lygaeidae включают 4 вида. В остальных семействах количество видов полужесткокрылых варьирует от 1 до 3. Массовыми видами в сборах были Gerris argentatus, G. lacustris, G. odontogaster, Nabis flavomarginatus, Lygus
wagneri, Stenodema holsata, Euryopicoris nitidus, Acompus rufipes. Впервые для Европейского Северо-Востока в торфяном озере горнолесного пояса отмечен гребляк Glaenocorisa propinqua. В сборах преобладают типичные северотаежные виды. Общими для Северного и Приполярного Урала являются 22 вида.
Полярный Урал Приполярный Урал Северный Урал Северная тундра Южная тундра Лесотундра Северная тайга Средняя тайга Южная Тайга
0 50 100 150 200 250 300
Рис. 1. Число видов клопов в равнинной и горной частях Европейского Северо-Востока России
Собственных исследований на Полярном Урале нами не проводилось, поэтому мы проанализировали имеющиеся работы ученых [7, 9, 14], позволившие выявить 38 видов клопов. Это практически все тундровые и лесотундровые виды, к которым добавляются Gerris asper, Salda littoralis, Teloleuca bifasciata, Lygus rugulipennis, Labops setosus, Orthotylus artemisiae, Psallus graminicola, Aradus angularis, Eremocoris abietis, Elasmostethus interstinctus, Elasmucha grisea. Общих для Приполярного и Полярного Урала — 16 видов.
Сравнение фаун полужесткокрылых различных природно-климатических зон и подзон, а также Северного, Приполярного и Полярного Урала показало четкое обособление тундрового и таежного кластера (рис. 2). В состав первого входят южная кустарнич-ковая тундра, лесотундра и Полярный Урал, второй комплекс разделяется на горную и равнинную части. Сходство гемиптерофауны Приполярного и Северного Урала — на уровне 45%, а северотаежной и среднетаежной фаун равнинной части — на уровне 55%.
I V VI II III IX VII VIII IV
1 1 о.э-0.80.70.6-
0.5-
0.4-
0.3-
0.2-
0.1 -
**Ics** Complete linkaqe <furthest neighbour>
Рис. 2. Сходство видового состава полужесткокрылых различных природных зон Европейского Северо-Востока России (по индексу сходства Чекановского-Серенсена). Условные обозначения: I — Полярный Урал, II — Приполярный Урал, III — Северный Урал, IV — северная тундра, V — южная тундра, VI — лесотундра, VII — северная тайга, VIII — средняя тайга, IX — южная тайга.
Обособленное положение занимает фауна типичной северной тундры, характеризующаяся крайне неблагоприятными условиями для существования полужесткокрылых.
В результате исследований на территории Европейского Северо-Востока России зарегистрирована 278 видов клопов из 160 родов и 29 семейств. Среди них 92 вида из 19 семейств указаны впервые для региона. Наиболее богата гемиптерофауна средней тайги, включающая 247 видов. К северу наблюдается снижение видового богатства: северную тайгу населяют 112, равнинную тундру — 57 видов полужесткокрылых. На Северном Урале отмечено 55 видов, в Приполярном Урале — 46 и на Полярном Урале — 38 видов клопов. Лидирующими по числу видов семействами в каждой природной зоне среди наземных клопов являются Miridae, Lygaeidae и Pentatomidae, а среди водных — Corixidae, Gerridae, Saldidae.
Авторы выражают глубокую признательность доктору биологических наук, профессору И.М. Кержнеру (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург) за помощь в определении видов.
Список литературы
1. Кириченко А.Н. Настоящие полужесткокрылые (Неш1р1ега) Европейской части СССР: определитель и библиография. М., 1951.
2. Кержнер И.М., Ячевский Т.Л. Отряд Неш1р1ега (Не1егор1ега) — Полужесткокрылые, или клопы // Определитель насекомых европейской части СССР. М.; Л., 1964. Т. 1. С. 655—845.
3. Юдин Ю.П. Геоботаническое районирование Коми АССР // Производительные силы Коми АССР. М., 1954. Т. 1. С. 323-360.
4. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М., 1982.
5. Шернин А.И. Отряд Не1егор1ега — полужесткокрылые // Животный мир Кировской области. Киров, 1974. Вып. 2. С. 77—104.
6. Юферев Г.И. Энтомофауна Кировской области. Киров, 2004. С. 3.
7. СедыхК.Ф. Животный мир Коми АССР. Беспозвоночные. Сыктывкар, 1974.
8. Долгин М.М. Насекомые — вредители мужских генеративных органов хвойных пород в Коми АССР // Энтомол. обозрение. 1991. Т. 70, вып. 2. С. 345—348.
9. Кириченко А.Н. Настоящие полужесткокрылые (Heteroptera) восточного сектора Арктической Евразии // Энтомол. обозрение. 1960. Т. 39, вып. 3. С. 619—628.
10. Макарова О.Л., Макаров К.В. Полужесткокрылые насекомые (Heteroptera) Арктического острова Долгий (Баренцево море) // Зоол. журн. 2006. Т. 85, вып. 6. С. 702—711.
11. Usinger R.L. Observations on the Biology of Chiloxanthus stellatus (Curtis) and С. arcticus (Sahlberg) // Pan-Pacif. Ent. 1960. Vol. 3. P. 1-5.
12. Хрулева О.А. Эколого-фаунистический обзор энтомофауны // Растительный и животный мир заповедных островов. М., 1989. С. 117-130.
13. Зиновьева А.Н. О фауне и экологии полужесткокрылых (Heteroptera) горной части Печоро-Илыч-ского заповедника // Труды Печоро-Илычского заповедника. Сыктывкар, 2005. Вып. 14. С.129—133.
14. Ольшванг В.Н. Фауна и экология насекомых Приобского Севера. Свердловск, 1980. С. 8—9.
Zinovyeva Aunika, Dolgin Modest
ZONAL-LANDSCAPE DISTRIBUTION OF HEMIPTERANS (Heteroptera) IN THE EUROPEAN NORTH-EAST OF RUSSIA
The article presents data on the true bugs species diversity and landscape distribution in the European North-East of Russia. There are 278 registered species from 160 genera and 29 families. The maximum number of species (247) is recorded in the middle taiga zone, the minimum one (4) being in the northern tundra. Miridae, Lygaeidae, Pentatomidae (terrestrial bugs) and Corixidae, Gerridae, Saldidae (aquatical bugs) predominate in number in each natural zone.
Рецензент — Болотов И.Н., доктор биологических наук, заместитель директора Института экологических проблем Севера Уральского отделения РАН по научным вопросам
