CC BY
67
Литература
1. Мир растений. Т.2. Грибы / под ред. М.В. Горленко. - 2-е изд. перераб. - М.: Просвещение, 1991. - 475 с.
2. Мухин В.А. Роль базидиальных дереворазрушающих грибов в лесных биогеоценозах // Лесоведение.
- 1981. - № 1. - С. 46-53.
3. Шевченко С.В., Цилюрик А.В. Лесная фитопатология. - Киев: Вища школа, 1986. - 384 с.
--------♦-----------
УДК 581.14(571.66) Н.М. Воронкова, Т.А. Безделева
ЖИЗНЕСПОСОБНОСТЬ СЕМЯН, СТРУКТУРА ПРОРОСТКОВ И БИОМОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ВУЛКАНОВ КАМЧАТКИ
В статье представлены результаты исследований по изучению режимов прорастания семян, морфометрическим особенностям проростков. Определены жизненные формы 8 видов растений вулканов Камчатки. Полученные результаты характеризуют их адаптивные признаки, сформированные под влиянием специфических экологических условий. Новые данные могут быть использованы при создании банка семян, а также при интродукции и реинтродукции видов с целью сохранения биоразнообразия.
Ключевые слова: растения вулканов, прорастание семян, проросток, жизненные формы.
N.M. Voronkova, T.A. Bezdeleva SEED VIABILITY, SEEDLING STRUCTURE AND BIOMORPHOLOGICAL PECULIARITIES OF SOME KINDS OF KAMCHATKA VOLCANOES
The results of research on studying the modes of seed germination, morphometrical seedling peculiarities are given in the article. Life forms of 8 species of plants of Kamchatka volcanoes are determined. The received results characterize their adaptive features formed under the influence of specific ecological conditions. The new data can be used for seed bank creation and for introduction and reintroduction of species in order to preserve biodiversity.
Key words: volcano plants, seed germination, seedling, life forms.
Введение. Необходимость изучения закономерностей роста и развития растений в экологически неблагоприятных условиях не вызывает сомнения. При изучении восстановления растительности в зонах глобальных экологических катастроф, в частности в районах действующих вулканов, все сведения, относящиеся к семенному размножению видов на данной территории, имеют диагностическую ценность для оценки степени комфортности существования растений. На вулканических субстратах успешность прорастания семян и развития проростков зависит от индивидуальной приспособленности растений определенных видов формировать жизнеспособные семена [1]. Комплексная оценка морфолого-экологических особенностей этих видов и, прежде всего, биоморфы и жизненного цикла, необходима для разработки мер охраны и организации мониторинга их популяций. Начальные стадии развития растений являются наиболее ответственным этапом в возобновлении растительности, особенно в условиях муссонного климата с малым количеством весенних осадков. В период вегетации растения в полной мере испытывают на себе воздействие неблагоприятных факторов. Произрастание в суровой природной обстановке способствует образованию у растений особых морфологических структур, формируя определенный габитус. Недостаточная изученность видоспецифических показателей состояния растений вулканов Камчатки и определила направленность работы, результаты которой представлены в данной статье. Изучали биологию прорастания семян, структуру проростков и жизненные формы растений. Некоторые данные по прорастанию семян отдельных видов растений фрагментарно представлены ранее [2-3], изучение структурной организации растений и биоморфологии проростков исследованных видов с вулканов Камчатки не проводилось.
Объекты и методы исследований. Объектами исследований служили семена и гербарии 8 видов растений из 6 семейств (12 мест сбора), собранные сотрудниками Биолого-почвенного института ДВО РАН во время экспедиций на Камчатку и проращиваемые в разные годы (табл. 1). Проращивание семян проводи-
ли в чашках Петри на ложе из фильтровальной бумаги, смоченной водопроводной водой, в условиях естественного освещения (днем на свету, ночью в темноте) по 50 шт. в трехкратной повторности. Отсутствие сведений о покое и оптимальном режиме проращивания семян исследуемых видов вызвало необходимость последовать рекомендациям М.Г. Николаевой с соавт. [4] и первоначально проращивать семена всех видов при температуре не менее 18°С (в наших опытах 22-28°С) - вариант "тепло”. Через месяц оставшиеся непроросшими семена подвергали холодной стратификации при температуре +2°С в течение 1-4 месяцев с последующим проращиванием при температуре 22-24°С - вариант "тепло-холод-тепло”. Подсчет проросших семян вели ежедневно. Долю проросших семян (в %) рассчитывали от числа заложенных на проращивание. Для удобства изложения материала невскрывающиеся плоды, как генеративная диаспора (семянки и т. д.), условно в данной статье именуются семенами. Обработку статистических данных проводили с помощью программы Microsoft Excel. Структуру проростков исследовали в возрасте 3-5 дней с помощью бинокулярного микроскопа. Изучено строение и проведены замеры. Описание жизненных форм проводили по гербарию согласно методике И.Г. Серебрякова [5] с использованием работы одного из авторов по жизненным формам семенных растений российского Дальнего Востока [6].
Результаты исследований и их обсуждение. Одним из основных адаптивных признаков растений, обитающих в местах с неблагоприятной экологической обстановкой, является жизнеспособность формирующихся семян. Жизнеспособность семян исследуемых растений оценивали по лабораторной всхожести.
Прорастание семян. В табл. 1 представлены результаты по прорастанию семян 8 изученных видов в разных температурных условиях.
Таблица 1
Лабораторная всхожесть семян растений вулканов Камчатки, %
Вид (семейство) Место сбора семян Время сбора -начало проращивания (день появления 1-го проростка) Проращивание семян
Вариант "тепло” Вариант "тепло- холод- тепло”
1 2 3 4 5
Armería marítima (Mill.) Willd. (Plumbaginaceae) ЦК, вулканическая сопка Плоская, горные тундры, высота над ур.м. 1000-1200 м 28.08.2004- 04.02.2005 (6) 28±6 28±6
Dryas punctata Juz. (Rosaceae) ЦК, вулкан Толбачик, горная тундра 30.07.2003- 04.02.2005 (5) 31 ±4 49±4
ЦК, вулкан Ключевская сопка, р-н сопки Подкова, заросшая лава, высота над ур.м. 1080-1100 м 22.08.2005- 12.05.2006 (4) 18±1 23±2
Erigeron thunbergii A. Gray (Asteraceae) ЦК, вулканическая сопка Плоская, луговинные тундры 19.08.2004- 07.02.2005 (4) 24±2 39±9
ЮК, вулкан Козельский, юговосточный склон, шлаковое поле, сухие участки сыпучей тефры, высота над ур.м. около 1000 м 22.08.2005- 12.05.2006 (3) 71±3 79±4
Lloydia serótina (L.) Reichenb. (Liliaceae) ЦК, вулкан Толбачик, горная тундра 30.07.2003- 08.02.2005 (2) 17±7 76±4
ЦК, вулкан Ключевская сопка, р-н сопки Подкова, вересково-голубичные участки тундры на шлаковых полях, высота над ур.м. 1080 м 22.08.2005- 11.05.2006 (6) 94±4 -
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5
Potentilla vulcanicola Juz. (Rosaceae) ЦК, вулканическая сопка Плоская, зарастающие лавовые потоки, высота над ур.м. 1100-1460 м 28.08.2004- 09.02.2005 (6) 28±2 52±8
ЦК, южные предгорья вулкана Острый Толбачик, близ южного прорыва, в небольшом кратере у подножья лавовой стены в поясе лиственничных лесов 25.08.2000- 13.02.2001 (6) 39±2 -
Rhododendron au-reum Georgi (Ericaceae) ЦК, вулканическая сопка Плоская, высота над ур.м. 1460 м 01.09.2004- 07.02.2005 (8) 31±1 77±4
Rhododendron camt-schaticum Pall. (Ericaceae) Ю-ВК, вул. Авачинская сопка, горные тундры 10.09.2004- 09.02.2005 (7) 45±2 77±4
Saxifraga purpuras-cens Kom. (Saxifragaceae) ЦК, вулканическая сопка Плоская, горные тундры и лавовые потоки 28.08.2004- 08.02.2005 (8) 29±3 37±1
Примечание. ЦК, ЮК, Ю-ВК - соответственно Центральная, Южная, Юго-Восточная Камчатка; прочерк означает, что семена стратификации не подвергались.
Несмотря на разные места и годы сбора, разные сроки проращивания, все исследованные виды начинали прорастать в тепле (без стратификации) при температуре 22-28°С. У большинства видов всхожесть была невысокой. Стратификация при температуре +2°С в течение 3 мес. способствовала значительному повышению всхожести (примерно в 2 раза) у 2-х видов рода Rhododendron и Potentilla vulcanicola. Значительно повысилась всхожесть в одной из популяций Lloydia serotina после 1,5 мес. воздействия низкими положительными температурами, тогда как во второй популяции семена почти полностью прорастали в тепле. Остальные виды реагировали на воздействие низкой положительной температуры значительно меньшим повышением всхожести (на 5-18%), либо не требовали холодной стратификации вообще (Armeria maritima). Анализ режимов и результатов проращивания, согласно классификации М.Г. Николаевой и др. [7], позволяет говорить о том, что у семян исследованных видов наблюдается физиологический тип покоя различной глубины, где весьма заметно проявляется видовая специфика семян.
В конечном итоге при соответствующих режимах 5 видов из 8 имели среднюю всхожесть более 50% (52-94%). Остальные виды имели низкую всхожесть даже после стратификации. Причины различной всхожести, особенно одних и тех же видов из разных популяций, могут быть следствием целого ряда причин, таких, как генетическая разнокачественность, обусловленная индивидуальными различиями гамет и процесса оплодотворения, матрикальная разнокачественность, являющаяся следствием различий в местонахождении семян на растении, экологическая разнокачественность, являющаяся результатом взаимодействия формирующихся семян с различными неблагоприятными экологическими условиями [8], а также время сбора семян, сезонность проращивания, длительность и условия хранения семян.
Структура проростков. Своеобразные экологические условия вулканических территорий с множественными субстратными и микроклиматическими вариациями предопределяют лабильность приспособительных признаков растений особенно на ранних этапах онтогенеза. Установление черт сходства и различия в морфологическом строении проростков разных видов и является характерной особенностью их адаптивного потенциала на данном этапе развития. Основные морфометрические параметры проростков представлены в табл. 2.
Таблица 2
Структура и морфометрические характеристики проростков растений вулканов Камчатки
Вид Семядоли Главный корень Гипокотиль Верхушечная почка
Armeria maritima Зеленые, ланцетные (1,3), 5,5-9,5 мм длины (0,2), 1,12 мм ширины; ширина почти по всей длине семядоли одинакова (2) 6,5-11 мм длины Прозрачный (2), 6-8 мм длины Первый настоящий лист 1,2 мм длины
Dryas punctata Короткочерешковые (длина черешка около 1 мм, толщина 0,3 мм), почти овальные, на верхушке тупые, округлые, в основании округлоусеченные, 2-2,5 мм длины, 1-1,5 мм ширины Тонкий, бурый, (3) 5-8 мм длины Светлый, прозрачный (4), 6-9 мм длины, большего диаметра, чем корень, граница с ним хорошо выражена Зачатки 1-2 первых настоящих листьев
Erigeron thunbergii Вначале почти линейные, затем продолговатообратнояйцевидные, 6-9 мм длины, 1,2-1,8 мм ширины близ верхушки, сужаются к основанию до 0,5-0,7 мм Бурый, простой, 4-15 мм длины 2-5 мм длины, хорошо отличается от корня по окраске и толщине Первый настоящий зеленый лист, вначале почти лентовидный, 1,5-4 мм длины, сверху опушен светлыми отстоящими волосками
Lloydia serotina Одналинейная семядоля, 10-12,5 мм длины 2-3 мм длины Менее 1 мм длины, ни по окраске, ни по толщине не отличается от главного корня В виде бугорка меристо-матической ткани, со всех сторон окружена основанием семядоли
Potentilla vulcanicola Короткочерешковые (длина черешка 0,8-1 мм), овальные, на верхушке округлые, 1,2-1,5 мм длины, 0,5 мм ширины Простой, на верхушке буроватый, 3-5 мм длины, тоньше гипокотиля Прозрачный, светлый, 4-7 мм длины,граница с корнем хорошо заметна Зачатки двух первых настоящих листьев
Rhododendron au-reum Продолговатые или ланцетные, 1 мм длины, менее 0,5 мм ширины 1-1,5 мм длины До 4-6,5 мм дл и н ы, граница с корнем слабо выражена В виде бугорка меристо-матической ткани
Rhododendron camt-schaticum Зеленые, сидячие, овальные, продолговатые или ланцетные, 0,7-0,8 мм длины, 0,4-0,5 мм ширины Простой, бурый, 0,2-2 мм длины Прозрачный, до 4 мм длины, 0,1 мм толщины В виде бугорка меристо-матической ткани
Saxifraga purpuras-cens Короткочерешковые (длина черешка 0,1-0,5 мм), зеленые, овальные (0,5), 0,81 мм длины (0,25), 0,3-0,5 (0,8) мм ширины, самая широкая часть на верхушке, в основании слегка сужаясь переходит в черешок Простой, нитевидны й , коричневый, до 4 мм длины, тоньше гипокотиля Светлый, 1,5-4 мм длины и около 2 мм толщины, граница с корнем хорошо выражена Зачатки первого настоящего листа
При прорастании семян у всех видов семядоли выносятся на дневную поверхность, т.е. все исследованные виды имеют надземный тип прорастания. Морфометрические характеристики видоспецифичны. Размеры семядолей колеблются весьма значительно: самые мелкие (до 1 мм длины) у видов рода Rhododendron и Saxifraga purpurascens, самые крупные у Armeria maritima (5,5-9,5 мм длины) и Lloydia serotina (10-12,5 мм длины). Соотношения размеров семядолей, главного корня и гипокотеля различны. Форма и размеры семядолей также видоспецифичны. Почти у всех видов эпикотиль не развит и первые листья появляются непосредственно над семядолями. Подобное развитие отмечено и для других видов, в частности, для многих видов рода Campanula [9]. Проростки исследованных видов различаются и по развитию верхушечной почки: у 3-х видов верхушечная почка развита слабо, и зачатки настоящих листьев полностью отсутствуют, у остальных видов обнаружены зачатки одного или двух настоящих листьев, причем у одного из видов (Erigeron thunbergii) первый настоящий лист опушенный.
Жизненные формы. Жизненную форму определяют как "своеобразный общий облик (габитус) определенной группы растений (включая их надземные и подземные органы - подземные побеги и корневые системы), возникающий в их онтогенезе в результате роста и развития в определенных условиях среды” [10]. Анализ особенностей структурной организации изученных растений позволил классифицировать их жизненные формы:
Armeria maritima - многолетний летнезеленый травянистый стержнекорневой с многоглавым каудек-сом дерновинный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом;
Dryas punctata - летнезеленый кустарничек;
Erigeron thunbergii - многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищно-кистекорневой сим-подиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом;
Lloydia serotina - многолетний летнезеленый травянистый луковичный симподиально нарастающий поликарпик с полурозеточным прямостоячим побегом;
Potentilla vulcanicola - многолетний летнезеленый травянистый тонко-длинно-короткокорневищный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом;
Rhododendron aureum - вечнозеленый стланец;
Rhododendron camtschaticum - летнезеленый кустарничек;
Saxifraga purpurascens - многолетний летнезеленый травянистый короткокорневищно-кистекорневой симподиально нарастающий поликарпик с розеточным прямостоячим побегом.
В данной группе исследованных растений присутствуют разнообразные жизненные формы, отличающиеся по структуре как надземных, так и подземных органов. Среди них 3 вида - древесные растения: 1 вид имеет жизненную форму вечнозеленого стланца и 2 вида - летнезеленых кустарничков. Остальные виды -многолетние летнезеленые травянистые поликарпики (ТП): 1 вид - стержнекорневой ТП; 2 вида - коротко-корневищно-кистекорневые ТП; 1 вид - тонко-длинно-короткокорневищный; 1 вид - луковичный ТП. Все травянистые поликарпики имеют либо розеточный (4 вида), либо полурозеточный (1 вид) побег. Розеточностью побегов объясняется тот факт, что у большинства видов недоразвит эпикотиль, и первые листья формируются непосредственно над семядолями. Некоторые исследователи [11] считают, что розеточность - это способ быстрого наращивания ассимиляционной поверхности за счет экономии на росте междоузлий, что очень важно для растений Камчатки, характеризующихся коротким периодом вегетации.
Заключение. В результате анализа полученных данных по прорастанию семян, структурной организации и морфометрии проростков и взрослых особей 8 видов растений вулканов Камчатки выявлен ряд адаптивных признаков. Результаты могут быть использованы при организации банка семян и мониторинга лабораторной всхожести, при интродукции растений, а также представлять интерес для филогенетической систематики, геоботаники и являться материалом для выяснения путей эволюции жизненных форм.
Литература
1. Voronkova N.M., Kholina A.B., Verkholat V.P. Plant biomorphology and seed germination in pioneer species of Kamchatka volcanoes // Biology Bulletin. - 2008. - Vol. 35. - № 6. - P. 599-605.
2. Воронкова Н.М., Холина А.Б. Хранение семян: популяционная изменчивость ответной реакции семян на глубокое замораживание // Вестн. КрасГАУ. - 2008. - Вып. 3. - С. 125-130.
3. Воронкова Н.М., Холина А.Б., Якубов В.В. Прорастание семян растений полуострова Камчатка и их реакция на глубокое замораживание // Вестн. КрасГАУ. - 2009. - Вып. 1. - С. 52-68.
4. Николаева М.Г., Тихонова В.Л., Далецкая Т.В. Долговременное хранение семян дикорастущих видов растений. Биологические свойства семян. - Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1992. - 37 с.
5. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. - М.; Л.: Наука, 1964. - Т. 3. - С. 146-205.
6. Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока.
- Владивосток: Дальнаука, 2006. - 296 с.
7. Николаева М.Г., Разумова М.В., Гладкова В.Н. Справочник по проращиванию покоящихся семян. - Л.: Наука, 1985. - 348 с
8. Овчаров К.Е., Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и продуктивность растений. - М.: Колос, 1966. - 160 с.
9. Шулькина Т.В. Морфология проростков у представителей рода Campanula L. флоры СССР // Ботан. журн. - 1974. - Т. 59. - № 3. - С. 439-447.
10. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. Жизненные формы покрытосеменных и хвойных. - М.: Высшая школа, 1962. - 378 с.
11. Марков М.В. Популяционная биология розеточных и полурозеточных малолетних растений. - Казань: Изд-во Казан. ун-та, 1990. - 186 с.
---------♦'-----------
УДК 633.12(571.51) Ф.Е. Замяткин
НОВЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ СЕЛЕКЦИИ ГРЕЧИХИ В КРАСНОЯРСКОМ КРАЕ
Автором статьи на основании результатов многолетних исследований предложено использовать в селекции гречихи гомостильную форму, апомиксис и линейную селекцию на гетерозис. Новый исследовательский метод откроет большие возможности для высокорентабельного возделывания гречихи.
Ключевые слова: гречиха, селекция, гомостилия, апомиксис, самосовместимость.
F.Ye. Zamyatkin NEW DIRECTIONS OF BUCKWHEAT SELECTION IN KRASNOYARSK REGION
On the basis of long-term research results it is offered by the author of the article to use homostyly form, apomixis and linear selection on heterosis for buckwheat selection. The new research method will provide good possibilities for highly profitable buckwheat cultivation.
Key words: buckwheat, selection, homostyly, apomixis, self-compatibility.
По результатам литературного обзора [4-5; 7; 10] и собственных исследований [2-3] были сделаны выводы, что основной причиной низкой озернённости гречихи и высокой чувствительности её оплодотворённых цветков к экстремальным факторам является приспособленность к отбору гетерозигот на материнском растении.
Для биологического вида это очень полезное приспособление, а для культурного растения - большой хозяйственный недостаток, обычно низкая и очень неустойчивая урожайность. Ближайший родственник гречихи посевной - самоопыляющаяся сорнополевая гречиха татарская, по нашим данным, в вегетационных опытах имела озернённость 51 %, а гречиха посевная - 15 %. Для того чтобы избавиться от этих недостатков, было решено заменить систему размножения перекрёстноопыляющихся растений гречихи на систему размножения самоопылителя.
Работа эта началась с самоопыления гречихи сорта Калининская при скрещивании её с гречихой татарской. Данный опыт закончился неудачей - самоопыленная гречиха быстро погибла от инцухтдепрессии, а гибриды оказались неплодовитыми. В то же время среди растений материнского сорта был найден мутант -гомостильная форма гречихи, имеющая цветки с длинными тычинками и пестиками. При длительном отборе на продуктивность в условиях самоопыления мутант превратился в хорошего донора самосовместимости. Длинностебельчатая и короткостебельчатая формы, составляющие популяцию гречихи обыкновенной, при их переопылении с высокосамосовместимым донором становились также самосовместимыми, а гомостиль-
