CC BY
13
УДК 581.4
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ И ОНТОМОРФОГЕНЕЗ PLAGIORHEGMA DUBIA MAXIM. В РАЗНЫХ УСЛОВИЯХ
ОБИТАНИЯ
Т.А. Безделева1
Представлены результаты изучения развития Plagiorhegma dubia Maxim. в разных условиях обитания. Выявлен новый, ранее не отмечавшийся, подземно-надземный способ прорастания семян. Описаны разные жизненные формы, произрастающие в лесных формациях и в культуре. В лесу обитает длиннокорневищная, а на альпийской горке - короткокорневищная плотно-дерновинная жизненная форма.
Ключевые слова: Plagiorhegma dubia, семена, прорастание, жизненные формы, онтогенез, корневище, побег.
Как известно, жизненная форма (ЖФ) является категорией, которая наилучшим образом отражает связь организма со средой, и часто растения, произрастающие в различных эколого-ценотических условиях, могут быть представлены разными жизненными формами.
Наиболее существенными экологическими факторами, влияющими на структуру растений, являются влажность почвы и воздуха, свет, большое значение имеют также температурный режим, структурные и химические особенности почвы и др. (Серебрякова, Воронин, 2006, Комарова и др., 2009 и др.).
P. dubia (косоплодник сомнительный) - представитель семейства Berberidaceae Juss., восточно-азиатский вид, реликт третичного периода, произрастающий на российском Дальнем Востоке, в Китае и на п-ве Корея. По данным С. С. Харкевича (1987), на Дальнем Востоке России вид встречается в южной и центральной частях Уссурийского флористического района и очень редко в восточной части Буреинского флористического района («Сосудистые растения советского Дальнего Востока» (1987). Однако на карте, приведенной в этой же работе, указаны места сбора P. dubia только в Уссурийском флористическом районе, причем во всех его частях (рис. 1). На северном пределе ареала вид становится редким, нуждается в охране и поэтому внесен в Красную книгу Хабаровского края (2008).
P. dubia (Jeffersonia dubia) - одно из красивейших растений флоры российского Дальнего Востока. Особенно красиво оно ранней весной во
время цветения. Этот вид может быть широко использован в озеленении городов, парков и скверов, для чего необходимо знание биологии растения, онтогенеза и его поведения как в естественных условиях обитания, так и в культуре. Однако до сих пор известна только одна небольшая публикация М.Ю. Горбань (2003), касающаяся биоморфологических особенностей косоплодника сомнительного.
Перед нами стояла задача изучить онтоморфо-генез P. dubia в природных популяциях и в культу -ре, выявить основные различия в ходе их онтомор-фогенеза и структуры их жизненных форм.
Материал и методы
Материалом для исследования послужили разновозрастные особи P. dubia, собранные автором в лиственных (Лазовский р-н) и кедрово-широколиственных лесах в окрестностях г. Владивосток, в природном заповеднике Уссурийский (Уссурийский р-н), а также на альпийской горке сотрудницы Ботанического сада-института ДВО РАН Т. А. Москалюк (пос. Горнотаежное, Уссурийский р-н). Условия произрастания в лесу и в культуре (на альпийской горке) резко отличаются по освещенности, структуре и химическому составу почв.
P. dubia - мезофит, обитает в неморальных ке-дрово-широколиственных и широколиственных лесах, отличающихся умеренно увлажненными, богатыми перегноем и хорошо дренированными почвами; изредка в кустарниковых зарослях (Хар-кевич, 1987; Шлотгауэр, Мельникова, 1990 и др.).
1 Безделева Тамара Аркадьевна - вед. науч. сотр. Ботанического сада-института ДВО РАН, доцент, канд. биол. наук (18-02@ mail.ru).
Рис. 1. Карта распространения (места сбора отмечены черными точками) Plagiorhegma dubia на российском Дальнем Востоке
Кедрово-широколиственные и широколиственные леса занимают пологие и покатые склоны, влажные плато и долины. Характерной особенностью почв в этих лесах является хорошая водо- и воздухопроницаемость верхнего слоя. Это мезофитные леса с богатым флористическим составом, в одном типе леса иногда насчитываются до 30-40 видов деревьев и кустарников, в связи с чем летом под пологом леса наблюдается значительное затенение. Кроме того, эти леса характеризуются большим разнообразием травянистых растений, которые создают высокую конкуренцию рассматриваемому виду.
Альпийская горка расположена на инсолиру-емом участке, и растения днем в течение всего вегетационного сезона освещаются солнечными лучами. Особенно хорошо освещена горка в мае - июне. Высота горки 0,8-0,9 м; протяженность с севера на юг составляет 6 м, а с запада на восток - 7 м до водоема и 20 м за водоемом. Особи P. dubia были посажена на северном откосе горки на высоте 20-30 см от подножия. Во время максимального наполнения водоема место произрастания косоплодника остается достаточно влажным, а в засушливую погоду, когда водоем пустеет, влагообеспеченность его снижается до критической, но в меньшей степени, чем на вершине. Затенения особей другими растениями, произрастающими на горке, или какими-либо выступами не наблюдается. Почва на альпийской горке уплотнена и слабо дренирована, т.е. имеет весьма неблагоприятный водно-воздушный и тепловой режимы, а летом под действием солнечных лучей пересыхает, и растения страдают от недостатка влаги.
На горке растут другие растения (эхинацея, карликовые ирисы, адонис, тимьяны, примулы, птицемлечники, хосты и др.), которые не оказывают неблагоприятного влияния на произрастающий рядом вид P. dubia.
При изучении онтогенеза и выделении возрастных состояний использовалась методика Т. А. Работнова (1950), дополненная А. А. Урановым (1975), Л.А. Жуковой (1995) и др., а также морфологические методы описания побегов, корневых систем и жизненных форм И.Г. Серебрякова (1962, 1964).
Результаты и обсуждение
При изучении онтоморфогенеза P. dubia в культуре и природных условиях выделены латентный, прегенеративный и генеративный периоды, а также соответствующие им онтогенетические состояния: проросток (p), ювенильное (), имматурное (imm), виргинильное (v), молодое (g1) и средневозрастное генеративное (g2), которым соответсвуют определенные фазы морфогенеза.
Рис. 2. Структура семян, нарастание и формирование проростков, типы побегов Plagiorhegma dubia. Семена Plagiorhegma dubia (A). Прорастание семян Plagiorhegma dubia (Б): а, б, в - подземный этап прорастания семян; г, д, е, ж - этап выхода семядолей из семенной кожуры; з, и - выход семядолей на дневную поверхность; к, л -проростки в конце вегетации (конец августа); 1 - семя, 2 - первый настоящий лист, 3 - гипокотиль, 4 - главный корень, 5 - семядоли, 6 - боковой корень. Типы побегов Plagiorhegma dubia (В)
Латентный период. Семена созревают и опадают в начале - середине июня и остаются в состоянии покоя до весны следующего года. Семена P. dubia, темно-коричневые, продолговато-овальной формы, длиной 0,5-0,6 см и шириной 0,18-0,2(0,3) см, с придатком в виде тонкой пластинки с бахромчатым краем (рис. 2, А). По данным И. А. Ивановой (1985), для семян P. dubia в период созревания и опадения характерны маленький недоразвитый зародыш и обильный эндосперм. В связи с этим семена не могут прорасти до тех пор, пока не завершится период внутрисеменного роста и развития зародыша, который длится не менее 6 месяцев (Ива-нова,1985). Кроме того, исследования И. А. Ивановой и С.В. Нестеровой (1990) показали, что сеять нужно свежесобранные семена, в этом случае их всхожесть (по данным этих авторов) составляет 56 и 81,1%. Через 1-1,5 месяца хранения всхожесть семян резко снижается.
Прегенеративный период
Проросток. Семена прорастают в конце апреля - начале мая. Их важной биологической особенностью является способ прорастания. Вообще для семенных растений описаны два способа прорастания: надземный (на дневную поверхность выносятся семядоли) и подземный (семядоли остаются в семени под землей). В литературе встречаются два противоположных мнения о прорастании семян P. dudia: И.А. Иванова (1985) пишет о подземном, а М.Ю. Горбань (2003) - о надземном типе прорастания.
При изучении онтоморфогенеза P. dubia мы столкнулись со своеобразным способом прорастания его семян, который заключается в том, что вначале из семени появляется главный (зародышевый) корешок и гипокотиль, а затем на дневную поверхность выносится первый ассимилирующий лист. Семядоли на этом этапе прорастания остаются под землей в семенной кожуре, как это бывает при подземном способе прорастания (рис. 2, Б, а, б, в). После выхода на дневную поверхность первого настоящего листа семядоли освобождаются от семенной кожуры. Затем в результате вытягивания клеток гипокотиля и его удлинения они поднимаются в верхние слои субстрата, выходят на дневную поверхность и располагаются в горизонтальной плоскости с двух сторон от стебля, как это обычно наблюдается при надземном способе прорастания (рис. 2, Б, г, д, е, ж, з, и). Находясь под землей, семядоли остаются светлыми, этиолированными, а выходя на дневную поверхность, начинают зеленеть. Подобный способ прорас-
тания занимает переходное положение между подземным и надземным способами прорастания и может быть назван подземно-надземным. Анализ многочисленных литературных источников (Васильченко, 1960 и др.; Покровская, 1960; Ко -марова, 1986 и др.; Безделева, 2012), в которых приведено описание проростков и способов прорастания семян большого числа видов, не выявил подземно-надземного способа прорастания.
Разные точки зрения на способ прорастания у P. dubia, можно объяснить только тем, что исследователи наблюдали разные этапы прорастания. И. А. Иванова изучала начальный этап прорастания (выход ассимилирующего листа), а М.Ю. Горбань - конечный этап (выход семядолей на дневную поверхность).
Несомненно, данный способ прорастания будет играть важную роль при обсуждении вопросов эволюции, как в пределах таксонов (в частности, сем. Berberidaceae), так и жизненных форм.
У проростков формируется первичный ро-зеточный побег с парой семядольных и одним, реже двумя, ассимилирующими листьями, один из которых появляется на дневной поверхности раньше семядолей. Семядоли сидячие, овальные, длиной 0,6-0,7 см и шириной 0,15-0,2 см (рис. 2, Б, рис. 3, А, Б). В состоянии проростка растение остается практически до конца периода вегетации. За лето пластинки семядолей увеличиваются в размерах, вытягиваются в длину, приобретая удлиненно-продолговатую форму, их длина достигает 0,7-0,8 см (рис. 2, Б, к, л). В конце августа семядоли отмирают. Первый настоящий лист длинночерешковый: в начале прорастания длина черешка составляет 1,5-2,5 см, а к концу вегетации увеличивается до 7-8 см. Листовая пластинка с плоской, реже округлой, верхушкой и с шипиком в центре, который образует выходящая за пределы листа главная жилка (рис. 2, Б, з). Длина листовой пластинки в течение сезона увеличивается от 0,3 до (0,6) 1,6 см, а и ширина - от 0,6 до (0,7) 1,9 см. Заканчивается побег верхушечной, закрытой почкой с 2-3 чешуевидными листьями. Верхушечная почка продолговатая (до 1 мм в длину). Главный корень длиной 0,9-3,5 см, к концу вегетации иногда ветвится и несет до пяти боковых корней. Ги-покотиль длиной 0,6-0,9 см и 0,07-0,1 см в диаметре вначале существенно отличается от главного корня по окраске и диаметру. В дальнейшем отличия сглаживаются и не так четко прослеживаются. К концу вегетации увеличивается длина корня, ко -торый ветвится до 2-3-го порядка (рис. 2, Б, к, л).
Ювенильные растения. После отмирания семядолей растение переходит в ювенильное онто-
Рис. 3. Схемы онтоморфогенеза Plagiorhegma dubia в разных условиях произрастания: А - в природе
(в лесу) Б - в культуре (на альпийской горке)
генетическое состояние, в котором может находиться в течение одного или нескольких лет. Побег розеточный, моноподиально нарастающий. В течение этого возрастного состояния усложняется структура побега, изменяются форма и размеры листовой пластинки, увеличиваются размеры и разветвленность корневой системы.
Уже в ювенильном состоянии заметны отличия в структуре особей, развивающихся в природных условиях и на альпийской горке.
В природных условиях растение в ювениль-ном состоянии находится в течение 6-10 лет. На побегах однолетних особей ниже ассимилирующих листьев сохраняются рубцы отмерших семядолей. Побеги 2-3-летних особей несут в основании два мелких (длиной менее 1 мм) и один более крупный (длиной до 3 мм) чешуевидный лист (рис. 3, А). Кроме чешуевидных, на побеге развиваются 1-2 ассимилирующих длинноче-решковых листа. Длина черешка 3,2-3,4 см, длина и ширина листовой пластинки 0,6-1,7 и 0,8-2,0 см соответственно. На верхушке листа появляется выемка, глубина и ширина которой
достигают 0,12 мм и 0,5-1,0 см соответственно. Глубина выемки в основании листа составляет 0,25-0,5 см, а ширина - менее 0,1 см. Если на побеге развиваются два листа, то пластинка второго листа имеет меньшие размеры, а выемки в основании и на верхушке этого листа глубже и шире в сравнении с первым листом. Побег остается розеточным и нарастает моноподиально.
Главный корень (длина 3,0-4,2 см) ветвится, и число боковых корней на нем колеблется от 3 до 9 (17). Боковые корни достигают в длину 1,0-3,0 см и ветвятся до 3-го порядка. От основания гипо-котиля может отходить один придаточный корень длиной 0,7-1,0 см. Однако число боковых корней и их размеры значительно меньше в сравнении с корнями особей, выросших в культуре. Гипокотиль слабо отличается от главного корня и достигает в длину до 0,6-0,7 см, у некоторых особей он изгибается и принимает горизонтальное положение.
В культуре в ювенильном состоянии растение находится 1-2 года. У особей на альпийской горке, по сравнению с особями данного возрастного состояния в природе, отмечается более мощное
развитие корневой системы. Главный корень достигает в длину 3,2-4,9 см и несет от 10 до 20 боковых корней, ветвящихся до 2-3-го порядка (рис. 3, Б). Побег остается розеточным и нарастает моноподиально, формируя ежегодно укороченные приросты с тремя чешуевидными и одним-двумя ассимилирующими листьями. В пазухе чешуевидных листьев закладываются боковые почки, остающиеся некоторое время спящими. Листья длинночерешковые, длина черешка 3,6-3,8 см; листовая пластинка приобретает характерную для вида форму и достигает 1,8 см в длину и 2,1 см в ширину. Листья почковидные, по бокам округлые, на верхушке и в основании с хорошо заметными выемками. В основании листа глубина и ширина выемки составляют 0,4-0,5 и 0,08-0,4 см, а на верхушке листа 0,1 и 0,4-0,7 см соответственно. Заканчивается побег верхушечной почкой с несколькими чешуевидными листьями, которая к концу вегетации достигает 2 мм в длину. Длина гипокотиля 0,6-0,8 см, он трудноотличим от главного корня, как по цвету, так и по диаметру.
В связи с тем, что продолжительность ювениль-ного онтогенетического состояния в культуре ко -роче в сравнении с продолжительностью данного состояния в природе, переход в следующую фазу развития в культуре наступает раньше.
Имматурные растения. В имматурном состоянии отличия в структуре особей, выросших в природе и на альпийской горке, проявляются еще более четко. В естественных условиях произрастания особи косоплодника в имматурном состоянии находятся в течение нескольких лет. Побег остается розеточным и продолжает нарастать моно-подиально за счет верхушечной почки. На побеге развиваются три чешуевидных и один, редко два ассимилирующих листа. Листья длинночереш-ковые (длина черешка 7,6-14,2 см). Листовая пластинка имеет длину 2,6-3,15 см и ширину 2,3-3,6 см. В природных условиях гипокотиль изгибается, и основание побега может принимать наклонное положение. Корневая система становится более мощной за счет увеличения числа, разрастания и ветвления боковых и придаточных корней. Главный корень длиной 5,8-7,6 см ветвится до 2-4-го порядка и часто теряется среди боковых и придаточных корней, так как прекращает нарастать в длину и практически у всех особей наблюдается его частичное отмирание
У растений в культуре в данном возрастном состоянии также продолжается дальнейшее развитие корневой системы. Наблюдается увеличение числа и степени ветвления боковых и придаточных корней, которые хорошо отличаются по размерам от
главного корня. У имматурных особей на альпийской горке корневая система намного более мощная и разветвленная, чем у имматурных особей в природных условиях. Главный корень достигает в длину 6,0-9,0 см, придаточные корни - 8,3 см.
Побег продолжает нарастать моноподиально, формируя укороченные розеточные годичные побеги. В имматурном возрастном состоянии у особей, растущих на альпийской горке, гипокотиль под действием контрактильной деятельности корней изгибается, что способствует погружению верхушечной почки в субстрат. Побег остается орто-тропным и на нем развиваются три чешуевидных и один-два ассимилирующих листа. Черешок листа имеет длину 4,7-7,6 см; у листовой пластинки длина 1,6-1,9 см, а ширина 2,0-3,4 см. У некоторых особей после образования розеточного побега из верхушечной почки развивается прирост длиной в несколько миллиметров с плотно расположенными очень мелкими чешуевидными листьями (рис. 2, В, б), который в дальнейшем продолжает нарастать, развивая характерный для вида розеточный побег. В данном возрастном состоянии растения на альпийской горке находятся не более 1-2 лет.
Виргинильные растения. В природных условиях побег в этом онтогенетическом состоянии продолжает нарастать моноподиально, ежегодно формируя укороченные розеточные приросты. Годичные розеточные побеги несут 3-4 чешуевидных и 2-3 ассимилирующих листа. Наиболее крупный чешуевидный лист имеет длину 0,6-0,7 см. Длина черешка увеличивается до 13,0-15,2 см, длина и ширина листовой пластинки - до 5,2 и 5,8 см соответственно. В июле побег заканчивается верхушечной почкой (длиной до 0,8 см) с 4-5 зачатками чешуевидных листьев. В конце периода вегетации в почке закладываются, кроме чешуевидных, 1-2 ассимилирующих листа. В природных условиях главный корень практически полностью отмирает, годичные приросты побега входят в состав эпигеогенного корневища, которое принимает наклонное положение. Корневая система представлена в основном придаточными корнями, ветвящимися до 2-4-го порядка.
У виргинильных растений, развивающихся на альпийской горке, трогаются в рост спящие почки, в результате чего увеличивается число побегов, каждый из которых нарастает моноподиально. Го -дичные приросты этих побегов постепенно втягиваются в почву и входят в состав формирующихся укороченных корневищ. Почки, расположенные на этих корневищах, трогаются в рост и дают начало побегам следующего порядка. Укороченный годичный прирост включает до 3-5 чешуевидных
и 1-2 ассимилирующих листьев. Чешуевидные листья имеют длину 2-7 мм. Ассимилирующие листья длинночерешковые, листовая пластинка 2,7-4,9 см в длину и 4,5-5,8 см в ширину. У многих особей наблюдается полное отмирание главного корня, значительно увеличивается число придаточных корней, отходящих от укороченных корневищ и ветвящихся до 3-4-го порядка, что приводит к увеличению размера корневой системы.
Генеративный период
Молодые генеративные растения. Накопив достаточное количество питательных веществ, особи P. dubia зацветают и переходят в молодое генеративное состояние. Этот вид по ритму сезонного развития относится к раноцветущим ве-сенне-летнезеленым лесным растениям, цветение которых приходится на апрель и начало мая - период максимального освещения и благоприятного увлажнения под пологом леса.
На молодых генеративных растениях развиваются как генеративные, так и вегетативные побеги. Оба типа побегов розеточные и нарастают моноподиально. Генеративный побег несет 3-5 чешуевидных и 2-4 ассимилирующих листа. Генеративные органы представлены одиночными цветками, которые выходят из пазух ассимилирующих листьев розеточного побега. Верхушечная почка побега никогда не формирует генеративных органов, оставаясь в течение всей жизни побега вегетативной. Данный вид имеет моноподиальную розеточную модель побегообразования, описанную Т.И. Серебряковой (Серебрякова, Богомолова, 1984 и др.). По определению Т.Д. Михайловой (1970), побеги растений с моноподиальной розеточной моделью побегообразования следует называть поли-карпическими, так как они по окончании первой генерации продолжают нарастать и в отличие от монокарпических побегов цветут многократно в течение жизни (рис. 2, В, а).
В природе у молодых генеративных растений спящие почки на корневищах, трогаясь в рост, формируют плагиотропные гипогеогенные корневища длиной до 2,5-6,7 см, а затем, переходя к ортотропному нарастанию, дают начало эпигео-генным участкам смешанного корневища. Корневая система представлена придаточными корнями, отходящими от корневищ.
Молодые генеративные растения P. dubia, развивающиеся на альпийской горке, существенно отличаются от растений данного вида, произрастающих под пологом леса. Побеги, нарастая
моноподиально, продолжают интенсивно ветвиться за счет почек, расположенных в пазухах чешуевидных листьев. Из пазушных почек близ верхушки побега развиваются укороченные розеточные побеги. Почки, находящиеся в основании побега, дают начало подземным плагиотропно нарастающим побегам длиной до 3-3,5 см с плотно расположенными чешуевидными листьями, а затем надземным розеточным побегам. В результате на особи значительно увеличивается число побегов и ассимилирующих листьев. Листья длинночерешковые. Генеративные органы, также как и у особей в природных условиях, представлены одиночными цветками, которые выходят из пазух ассимилирующих листьев. Верхушечная почка побега не формирует генеративных органов, оставаясь в течение всей жизни побега вегетативной. Таким образом, и в культуре данный вид имеет моноподиальную розеточную модель побегообразования. К концу данного возрастного состояния у растений на альпийской горке образуются раз-
Рис. 4. Жизненные формы Plagiorhegma dubia: а - длиннокорневищная ЖФ в природе; б, в -плотнодерновинная ЖФ в культуре (б - вид особи сверху, в - вид особи снизу)
ветвленные особи с плотно расположенными ро-зеточными моноподиально нарастающими побегами и мощной корневой системой.
Средневозрастное генеративное состояние. Во взрослом генеративном состоянии растения и в природных условиях, и на альпийской горке достигают максимального развития. Произрастая в лесу на хорошо дренированных, влажных, богатых лесных почвах, особи P. dubia формируют разветвленную систему удлиненных гипогеогенных корневищ длиной до 12-15 см, разрастаются и образуют куртины до 30-40 см в диаметре (рис. 4, а). Корневая система представлена небольшим числом придаточных корней, отходящих от корневищ.
По системе И.Г. Серебрякова (1964) косоплод-ник сомнительный относится к подклассу дер-новинных травянистых поликарпиков, к группе длиннокорневищных травянистых растений, которые образуют крупные рыхлые куртины. Куртины, как правило, представляют собой систему парциальных кустов, соединенных между собой более или менее длинными подземными корневищами. Длина корневищ зависит от плотности почвы, степени ее аэрации и увлажненности.
Годичный побег генеративных растений остается розеточным, несет 3-5 чешуевидных и 2-3 ассимилирующих листа, заканчивается верхушечной почкой длиной до 8 мм. Одиночные цветки выходят из пазух ассимилирующих листьев (рис. 2, В, а). Во взрослом генеративном состоянии особи P. dubia могут достигать возраста в несколько десятков лет. Определить абсолютный возраст невозможно, так как корневище, нарастая на верхушке, отмирает в основании.
Таким образом, жизненная форма косоплод-ника сомнительного в природе - длиннокорне-вищный травянистый поликарпик с розеточны-ми моноподиально нарастающими побегами и пазушными одиночными цветками. Боковые побеги, развивающиеся из спящих почек, также нарастают моноподиально. При этом наблюдается симподиальное ветвление особи и моноподиаль-ное нарастание ее побегов. Пространственная структура особей и степень автономности парциальных кустов позволяют отнести молодые и средневозрастные растения в природных условиях произрастания к полицентрическим жизненным формам.
Во взрослом генеративном состоянии прослеживаются максимальные отличия жизненных форм растений P. dubia, произрастающих в лесах и на альпийской горке.
Особи, произрастающие на альпийской горке в условиях значительно отличающихся от условий естественных мест обитания, в средневозрастном генеративном состоянии достигают в диаметре до 40-80 см (рис. 4, б).
Главный корень либо полностью отмирает, либо теряется между придаточными корнями, которые представлены в большом количестве у средневозрастных генеративных растений, обладающих мощной корневой системой (рис. 4, в). Побеговая система насчитывает до 50-200 моно-подиально нарастающих розеточных побегов. Их годичные приросты несут 3-5 чешуевидных и 2-3 ассимилирующих листа, из пазух которых выходят одиночные цветки. Годичные приросты побегов образуют укороченные эпигеогенные корневища, которые наряду, с мощной корневой системой принимают участие в образовании плотно-дерновин-ной особи P. dubia (Рис. 4, б, в). Генеративные особи косоплодника на альпийской горке достигают возраста 10-12 лет.
В связи с тем, что формируются плотно-дерно-винные особи с большим числом плотно расположенных побегов, молодые и средневозрастные генеративные растения в культуре являются моноцентрическими.
Ранее мы (Безделев, Безделева, 2006) описывали жизненную форму P. dubia как многолетний летнезеленый травянистый тонко-длиннокорне-вищный симподиально нарастающий поликарпик с розеточным побегом.
Проведенные исследования позволили уточнить способ нарастания у особей данного вида, произрастающих в природе, где данный вид имеет жизненную форму длиннокорневищного травянистого поликарпика с розеточными моноподиаль-но нарастающими поликарпическими побегами и одиночными цветками, выходящими из пазух ассимилирующих листьев.
Кроме того, описана жизненная форма особей, произрастающих на альпийской горке, ко -торая резко отличается от жизненной формы, формирующейся в природе. В культуре косо -плодник имеет жизненную форму короткокор-невищного плотно-дерновинного травянистого поликарпика с мощно развитой корневой системой и множеством розеточных моноподиально нарастающих поликарпических побегов. Исследования других ботаников подтверждают наши наблюдения.
Таким образом, в результате проведенного исследования выявлен новый, ранее неизвестный подземно-надземный способ прорастания семян,
свойственный P. dubia. Изучены жизненные формы данного вида и процессы их формирования в природных условиях и в культуре (на альпийской горке).
Жизненная форма особей, произрастающих на альпийской горке, резко отличается от ЖФ, формирующейся в природе. Несмотря на формирование разных жизненных форм для этого вида как в природных условиях, так и в культуре характерна розеточная моноподиальная модель побегообразования.
Пространственная структура особей, а также степень автономности побегов и парциальных кустов позволяет нам охарактеризовать растения из
естественных местообитаний как полицентрические, а выросшие на альпийской горке - как моноцентрические.
Исследования показали, что растения вида P. dubia на альпийской горке и в лесных ценозах различаются по длительности возрастных состояний (разница составляет несколько лет), а также по продолжительности жизни, которая у особей в культуре намного меньше, чем в природе.
Автор выражает благодарность сотруднице Ботанического сада ДВО РАН, докт. биол. наук Т.А. Москалюк за предоставленную возможность проведения исследования на альпийской горке и за помощь в сборе материала.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [REFERENCES]
Безделев А.Б., Безделева Т.А. Жизненные формы семенных растений российского Дальнего Востока. Владивосток, 2006. 295 с. [Bezdelev A.B., Bezdele-va T.A. Zhiznennye formy semennykh rastenii rossi-iskogo Dal'nego Vostoka. Vladivostok, 2006. 295 s.].
Безделева Т.А. Морфолого-биологические особенности проростков некоторых растений флоры Приморского края // Актуальные проблемы современной биоморфологии. Киров, 2012. С. 283-294 [Bezdeleva T.A. Morfologo-biologicheskie osobennosti prorostkov nekotorykh rastenii flory Primorskogo kraya // Aktual'nye problemy sovremennoi biomorfologii. Kirov, 2012. S. 283-294].
Васильченко И.Т. Всходы деревьев и кустарников. М; Л., 1960. 301 с. [Vasil'chenko I.T. Vskhody derev'ev i kustarnikov. M; L., 1960. 301 s.].
Горбань М.Ю. Биоморфологические особенности косоплодника сомнительного (Plagiorhegma dubia Maxim.) // Биологическое разнообразие. Интродукция растений / Мат-лы третьей Междунар. науч. конф., 23-25 сентября 2003 г. С.-Петербург, 2003. С. 305-30l [Gorban 'M.Yu. Biomorfologicheskie osobennosti koso-plodnika somnitel'nogo (Plagiorhegma dubia Maxim.) // Biologicheskoe raznoobrazie. Introduktsiya rastenii / Mat-ly tret'ei Mezhdunarodnoi nauchnoi konferentsii, 23-25 sentyabrya 2003 g. S.-Peterburg, 2003. S. 305-30l].
Жукова Л. А . Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 223 с. [Zhukova L.A. Populyatsion-naya zhizn' lugovykh rastenii. Ioshkar-Ola, 1995. 223 s.].
Иванова И. А. Морфология и особенности прорастания семян джефферсонии // Биология семян интродуци-рованных растений. М., 1985. С. 140-148 [Ivanova I.A. Morfologiya i osobennosti prorastaniya semyan dzhef-fersonii // Biologiya semyan introdutsirovannykh rastenii. M., 1985. S. 140-148].
Комарова Т.А. Семенное возобновление растений на свежих гарях (леса Южного Сихотэ-Алиня). Владивосток, 1986. 221 с. [Komarova T.A. Semennoe vozob-novlenie rastenii na svezhikh garyakh (lesa Yuzhnogo Sikhote-Alinya). Vladivostok, 1986. 221 s.].
Комарова Т.А., Ловелиус Н.В., Жильцов А.С. Индикация природных процессов в лесах среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня. Владивосток, 2009. 200 с. [Komarova T.A., Lovelius N.V., Zhil'tsov A.S. Indikatsiya
prirodnykh protsessov v lesakh srednegornogo poyasa Yuzhnogo Sikhote-Alinya. Vladivostok, 2009. 200 s.].
Красная книга Хабаровского края: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды растений и животных: официальное издание / Министерство природных ресурсов Хабаровского края, институт водных и экологических проблем ДВО РАН. Хабаровск, 2008. 632 с. [Krasnaya kniga Khabarovskogo kraya: Redkie i nakhodyashchiesya pod ugrozoi ischeznoveniya vidy rastenii i zhivotnykh: ofitsial'noe izdanie / Ministerstvo prirodnykh resursov Khabarovskogo kraya, institut vod-nykh i ekologicheskikh problem DVO RAN. Khabarovsk, 2008. 632 s.].
Михайлова Т.Д. Биоморфологические особенности Astragalus glycyphyllus L. // Бюл. МОИП. Отд. биол. 19l0. Т. l5. Вып. 5. С. l4-81 [Mikhailova T.D. Biomorfologicheskie osobennosti Astragalus glycyphyllus L. // Bul. MOIP. Otd. biol. 19l0. T. l5. Vyp. 5. S. l4-81].
Нестерова С.В. Изучение прорастания и изменения жизнеспособности семян некоторых травянистых растений // Охрана, обогащение, воспроизводство и использование растительных ресурсов. Ставрополь, 1990. С. 1l8-180 [Nesterova S.V. Izuchenie prorastaniya i izmeneniya zhiznesposobnosti semyan nekotorykh tra-vyanistykh rastenii // Okhrana, obogashchenie, vosproiz-vodstvo i ispol'zovanie rastitel'nykh resursov. Stavropol', 1990. S. 1l8-180].
Покровская В. М. Материалы по морфологии проростков и всходов растений северных степей // Тр. Центр. Черноз. гос. заповедника, 1960. Вып. 6. С. 1l3-198. [Pokrovskaya VM. Materialy po morfologii prorostkov i vskhodov rastenii severnykh stepei // Tr. Tsentr. Chernoz. gos. zapovednika, 1960. Vyp. 6. S. 1l3-198].
Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бо-тан. ин-та им. В. Л. Комарова АН СССР. Сер. 3. Геоботаника, 1950. Вып.6. С. l-204 [Rabotnov T.A. Zhiznennyi tsikl mnogoletnikh travyanistykh rastenii v lugovykh tsenozakh // Tr. Botan. in-ta im. V.L. Komarova AN SSSR. Ser. 3. Geobotanika, 1950. Vyp. 6. S. l-204].
Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений: жизненные формы покрытосеменных и хвойных // М., 1962. 3l8 с. [Serebryakov I.G. Ekologicheskaya
morfologiya rastenii: zhiznennye formy pokrytosemen-nykh i khvoinykh // M., 1962. 378 s.].
Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. 1964. Т. 3. С. 146-205 [Serebryakov I.G. Zhiznennye formy vys-shikh rastenii i ikh izuchenie // Polevaya geobotanika. 1964. T. 3. S. 146-205].
Серебрякова Т.И., Богомолова Т.В. Модели побегообразования и жизненные формы в роде Viola (Violaceae) // Бот. журн. 1984. Т. 69. № 6. С. 729-742 [Serebryakova T.I., Bogomolova T.V. Modeli pobegoobra-zovaniya i zhiznennye formy v rode Viola (Violaceae) // Bot. zhurn. 1984. T. 69. № 6. S. 729-742].
Серебрякова Т.И., Воронин Н.С. // Ботаника с основами фитоценологии: Анатомия и морфология растений. М., 2006. С. 485-525 [Serebryakova T.I., Voronin N.S. // Botanika s osnovami fitotsenologii: Anatomiya i morfologiya rastenii. M., 2006. S. 485-525].
Сосудистые растения советского Дальнего Востока.
Л., 1985. Т. 1. 339 с. [Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal'nego Vostoka. L., 1985. T. 1. 339 s.].
Уранов А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1975. № 2. С. 7-24 [Uranov A.A. Vozrastnoi spektr fitotseno-populyatsii kak funktsiya vremeni i energeticheskikh vol-novykh protsesso // Nauch. dokl. vyssh. shk. Biol. nauki, 1975. № 2. S. 7-24].
Харкевич С.С. Сем. Барбарисовые - Berberidaceae Juss. // Сосудистые растения советского Дальнего Востока. Л., 1987. Т. 2. С. 31-37 [Kharkevich S.S. Sem. Barbariso-vye - Berberidaceae Juss. // Sosudistye rasteniya sovetskogo Dal'nego Vostoka. L., 1987. T. 2. S. 31-37].
Шлотгауэр С.Д., Мельникова А.Б. Они нуждаются в защите. Редкие растения Хабаровского края. Хабаровск, 1990. 287 с. [Shlotgauer S.D., Mel'nikova A.B. Oni nuzhdayutsya v zashchite. Redkie rasteniya Khabarovskogo kraya. Khabarovsk, 1990. 287 s.].
Поступила в редакцию / Received 21.09.2015 Принята к публикации / Accepted 10.05.2016
LIFE FORMS AND ONTOMORPHOGENES OF THE PLAGIORHEGMA
DUBIA MAXIM. IN THE DIFFERENT ECOLOGICAL CONDITIONS
T.A. Bezdeleva1
Results of studying development of the life forms Plagiorhegma dubia Maxim. forms in different conditions of dwelling are presented. The new, earlier not noted, hypogeal-epigeal germination of seeds is revealed. The different life forms which are formed in forest formations and on the Alpine hill are revealed. In the wood it is formed long-short rhizome the life form; on the Alpine hill - dense-cespitose life form.
Key words: Plagiorhegma dubia, seems, germination, life forms, ontogeny, rhizome, stem.
1 Bezdeleva Tamara Arkadjevna, Botanical Garden-Institute FEB RAS ([email protected]).
