CC BY
129
Биология
Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2014, № 1 (1), с. 172-179
УДК 582.623
ЖИЗНЕННЫЕ ФОРМЫ БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ ИВ ПОДРОДОВ SALIX И VETRIX
© 2014 г. О.И. Недосеко
Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского, Арзамасский филиал
Поступила в редакцию 18.09.2013
Исследованы онтоморфогенез и жизненные формы 16 бореальных видов ив: S.alba, S.fragilis,
S.caprea, S.pentandra, S.cinerea, S.aurita, S.starkeana, S.myrsinifolia, S.rosmarinifolia, S.triandra, S.acutifolia, S.vminalis, S.dasyclados, S.vinogradovii, S.myrtilloides, S.lapponum. Вследствие поливариантности развития для этих видов характерна не одна, а несколько жизненных форм. В зависимости от экологических условий у изученных видов выделены 11 жизненных форм.
Ключевые слова: онтоморфогенез, жизненная форма, дерево, факультативный стланик, аэроксиль-ный и геоксильный кустарник, деревце.
Введение
В популяционной биологии растений сравнительно недавно сформировалась концепция поливариантности развития особей [1]. В рамках этой концепции онтоморфогенез рассматривается не как ряд последовательных, однозначно определяемых этапов, а как сложно организованная совокупность рядов со взаимными переходами. Неоднозначность онтоморфогенеза в разных эколого-ценотических ситуациях приводит к становлению различных жизненных форм у одного и того же вида. Определенный же набор жизненных форм, свойственный каждому виду в тех или иных условиях, может характеризовать то или иное положение его в ценозе.
Род Ива - Salix L., к которому относятся объекты исследования, входит в большое семейство Ивовые (Salicaceae) и включает около 370 видов, которые распространены, в основном, в умеренном поясе северного полушария [2]. В средней полосе европейской части России ивы играют большую роль в формировании растительного покрова.
Для рода Salix характерен широкий диапазон жизненных форм, начиная от лесных древесных форм и кончая ксилоризомными кустарничками арктических широт. Если ксилоризом-ные и стланиковые кустарниковые и кустарнич-ковые ивы Арктики, Гипоарктики и Северо-Востока бывшего СССР привлекали большое число исследователей и по ним имеется много работ [3-13], то древесные и кустарниковые жизненные формы лесной зоны изучены недостаточно. Специальных работ по жизненным формам древесных и кустарниковых бореаль-
ных ив почти нет. В литературе есть только отдельные заметки, посвященные корневым системам древесных форм [6, 14, 15]. Сравнительно немногие из видов ив умеренных широт -высокоствольные деревья. Гораздо чаще встречается форма роста в виде низкоствольного, сильно ветвящегося почти от самой земли ширококронного деревца или формы, переходные к кустарникам [2].
В Нижегородской области произрастает 17 видов ив [16], принадлежащих к трем подродам -Salix, Vetrix и Chamaetia. К подроду Salix относятся S.pentandra L., S.triandra L., S.fragilis L., S.alba L.; к подроду Vetrix относятся S.caprea L., S.cinerea L., S.myrsinifolia Salisb., S.aurita L., S.starkeana Willd., S.phylicifolia L., S.viminalis L., S.dasyclados Wimm., S.lapponum L., S.acutifolia Willd., S.rosmarinifolia L., S.vinogradovii A.Skvorts; S. myrtilloides L. относится к подроду Chamaetia.
Виды подрода Salix формировались в третичном периоде [2]. Большинство членов этого подрода - аллювиальные деревья, преимущественно распространенные в умеренных (а отчасти и тропических) областях. Они отличаются примитивным строением прицветных чешуй, нектарников, андроцея и гинецея. В пределах подрода Salix часто встречаются весьма крупные деревья (S.alba, S.fragilis - высотой до 2530 м) или высокие кустарники.
Виды подрода Vetrix формировались позднее видов подрода Salix, в частности по данным А.К. Скворцова [2] - в конце плейстоцена. Под-род Vetrix самый большой и сложный подрод в пределах рода Salix. В пределах подрода Vetrix часто встречаются кустарники или деревья средней величины.
Автором исследованы 1б видов ив, произрастающих на территории изученных районов, из них 4 вида - деревья (S.alba, S.caprea, S.pentandra, S.fragilis), 12 видов - кустарники (S.cinerea, S.aurita, S.starkeana, S.myrsinifolia, S.rosmarinifolia, S.triandra, S.acutifolia, S.vimi-nalis, S.dasyclados, S.vinogradovii, S.myrtilloides, S.lapponum).
Материал и методика
Полевой материал был собран в течение 1993-2G13 гг. в Нижегородской, Московской, Владимирской областях. Материал был собран в различных местообитаниях.
Во всех местообитаниях проанализировано по 1G экземпляров каждого возрастного состояния [17]. При определении жизненных форм изученных видов ив использовалась классификация жизненных форм широколиственных деревьев А.А. Чистяковой [18], а также классификация кустарников И.И. Истоминой и Н.Н. Богомоловой [19].
В настоящей работе особь рассматривалась как морфологически и физиологически целостное образование, физически обособленное от других, ему подобных [1, 2G]. Использовались два подхода к счетным единицам (элементам) популяции: морфологический и фитоценотиче-ский [2G, 1]. В случае простого индивида (одноствольное дерево) морфологическая счетная единица соответствует физически целостному организму и совпадает с фитоценотической счетной единицей - центром воздействия на среду, или генеттой [21]. В случае сложного индивида (мало- и многоствольных деревьев-кустов) - физически непрерывных образований -особь состоит из нескольких центров воздействия на среду («сгустков» биомассы) - фитоце-нотических единиц, или рамет (термин J.L. Harper [21]). Этот подход использовался и при рассмотрении кустарников как особой группы древесных растений, образующих относительно самостоятельную ценотическую систему - кустарниковую синузию.
Результаты
Детальное исследование онтогенезов изученных видов ив показало, что каждому из них свойственна не одна, а определенный набор жизненных форм. Морфогенез каждой из форм является результатом соответствующего пути онтогенеза. Варианты онтоморфогенеза зависят от тех фитоценотических условий, в которых находится растение изучаемого вида.
Подобная поливариантность онтогенеза и способность менять направление развития при
изменении экологической обстановки характеризуют фитоценотическую пластичность изученных видов ив, а также отражают определенный тип стратегии видов. Фитоценотическая толерантность этих видов выражается в широком наборе жизненных форм в одной ценопопуляции.
Жизненные формы бореальных видов ив, как и у изученных ранее видов ив Арктики, Гипо-арктики и Северо-Востока России [б], обусловлены биологическими и морфологическими особенностями. К таким особенностям в роде Salix относятся: 1) очень большое светолюбие, обусловленное формированием исходных аллювиальных видов вблизи русла рек; 2) полегание стволов и ветвей под влиянием тока паводковой воды и подвижных аллювиальных наносов, что обеспечивает выживаемость побеговой системы; 3) саблевидное изгибание нижних частей основных скелетных осей, которые в дальнейшем укореняются и способствуют простратно-сти жизненных форм; 4) активное придаточное корнеобразование на нижней части стволов и подземных частях.
Изученные жизненные формы ив относятся к двум крупным категориям: к деревьям (S.alba, S.fragilis, S.caprea, S.pentandra) и кустарникам (S.cinerea, S.aurita, S.starkeana, S.myrsinifolia, S.rosmarinifolia, S.triandra, S.acutifolia, S.vimi-nalis, S.dasyclados, S.vinogradovii, S.myrtilloides, S.lapponum). У этих категорий имеются также и стланиковые жизненные формы.
Обнаруженные жизненные формы у боре-альных видов ив представлены в таблице и на рисунке. Ниже приводятся описания и биологоморфологические особенности данных жизненных форм.
Жизненная форма одноствольное дерево. Онтоморфогенез данной жизненной формы был изучен на примере S.alba, S.fragilis, S.caprea, S.pentandra, S.dasyclados. Особи данной жизненной формы встречаются вдали от речных пойм, на более сухих почвах, при наличии верхушечного и бокового затенения. Высота деревьев от 17.5-18 м (S.caprea, S.pentandra) до
22.5-25.5 м (S.alba, S.fragilis), продолжительность жизни от 8G (S.fragilis) до 1GG лет (S.caprea, S.pentandra, S.alba).
Жизненная форма аэроксильное мало- или многоствольное дерево. Онтоморфогенез данной жизненной формы был изучен на примере S.alba, S.fragilis, S.caprea, S.pentandra. Особи S.caprea, S.pentandra данной жизненной формы встречаются на более открытых участках (опушках, вырубках, насыпях), характеризующихся значительно меньшей сомкнутостью крон. Аэроксильные деревья S.alba, S.fragilis встречаются на открытых сухих участках пойм
Рис. Жизненные формы деревьев и кустарников бореальных видов ив: 1 - одноствольное дерево; 2 - аэроксильные мало- и многоствольные деревья; 3 - геоксильные мало- и многоствольные деревья; 4 - факультативный стланик; 5 - деревце; 6 - аэроксильный кустарник; 7 - эпигеогенно-геоксильный кустарник; 8 - высокий гипогеогенно-геоксильный кустарник; 9 - низкий ддинноксилоризомный гипогеогенно-геоксильный кустарник; 10 - полуводный ддинноксилоризомный стланик; 11 - стланик
Таблица
Жизненные формы бореальных видов ив подродов Salix и Vetrix: 1 - одноствольное дерево, 2 - мало-и многоствольные аэроксильные деревья, 3 - мало- и многоствольные геоксильные деревья,
4 - факультативный стланик, 5 - деревце, 6 - аэроксильный кустарник, 7 -эпигеогенно-геоксильный кустарник, 8 - гипогеогенно-геоксильный кустарник, 9 - низкий длинноксилоризомный гипогеогенно-геоксильный кустарник, 10 - полуводный длинноксилоризомный стланик, 11 - стланик
Жизненная ^^"^-^^форма Вид 1 2 3 4 5 б 7 8 9 1G 11
S.alba + + + +
S.fragilis + + + +
S. caprea + + +
S.pentandra + + +
S.aurita + + +
S.starkeana + + +
S.myrsinifolia + +
S.acutifolia + + +
S. triandra + + + +
S.viminalis + +
S.dasyclados + +
S.vinogradovii + +
S. cinerea + + +
S. rosmarinifolia + +
S. lapponum +
S.myrtilloides +
рек, по берегам водоемов. Жизненная форма аэроксильного мало- или многоствольного дерева формируется на ранних этапах онтоморфогенеза (имматурное, виргинильное возрастное состояние) в результате образования новых скелетных осей из надземно расположенных спящих почек. По сравнению с одноствольными деревьями у аэроксильных деревьев меньше высота и продолжительность жизни основных скелетных осей.
Жизненная форма геоксильное мало- или многоствольное дерево. Онтоморфогенез данной жизненной формы был изучен на примере S.alba, S.fragilis, S.caprea, S.pentandra. Особи S.caprea, S.pentandra данной жизненной формы встречаются в пределах того же растительного сообщества, что и жизненные формы аэро-ксильных деревьев (опушках, вырубках, насыпях), однако геоксильные жизненные формы тяготеют к более сомкнутым участкам подобных ценозов, характеризующихся значительно большей сомкнутостью крон. Геоксильные деревья S.alba, S.fragilis встречаются в тех же местообитаниях, что и жизненные формы аэро-ксильных деревьев (поймы рек, берега водоемов), но преимущественно на более влажных участках подобных ценозов, характеризующихся значительно большей сомкнутостью крон. Жизненная форма геоксильного мало- или многоствольного дерева формируется на ранних этапах онтоморфогенеза (имматурное, виргинильное возрастное состояние) в результате образования новых скелетных осей из подземно-
расположенных спящих почек ксилоризома. По сравнению с одноствольными деревьями, у гео-ксильных деревьев меньше высота и продолжительность жизни основных скелетных осей.
Жизненная форма факультативный стланик. Данная жизненная форма была изучена на примере S.alba, S.fragilis. Особи данной жизненной формы встречаются в условиях прирусловых валов крупных рек. У этих видов (S.fragilis, S.alba) диаметр лежащих стволов достигает 30-40 см и более. Иногда их стволы несколько приподнимаются над поверхностью песка, но и в этом случае они расположены горизонтально, в направлении течения воды. Особи этой жизненной формы испытывают ежегодное затопление полыми водами. Поэтому все скелетные оси ежегодно несколько полегают в направлении тока воды, заносятся песком и укореняются. На время паводка скелетные оси затопляются водой до уровня 1.5 м, поэтому на них можно видеть остатки сухой растительности и различного мусора. На стволах S.alba и S.fragilis, находящихся под водой на время паводка, образуются придаточные корни, которые, как и остатки растительности, приносимые паводком, можно видеть на стволах и летом.
На границе отхождения боковых ветвей (скелетных осей) от погребенного в песке ствола (основной скелетной оси) развиваются длинные придаточные корни, расходящиеся в разные стороны (до 2.5 м). Благодаря им растение закрепляется в подвижном субстрате. Продолжительность жизни основных скелетных осей не-
большая - до 3G лет, при этом они достигают диаметра ствола до 25 см. При отмирании скелетных осей на их базальных участках (на границе грунта и выхода стволиков) из спящих почек развиваются новые побеги формирования, образующие новые скелетные оси.
Жизненная форма деревце. Данная жизненная форма описана на примере S.aurita, S.starkeana, S.myrsinifolia, S.acutifolia. Особи данной жизненной формы неаллювиальных видов встречаются на сухих почвах в лесах при наличии затенения (S.aurita, S.starkeana,
S.myrsinifolia), особи аллювиального вида S.acutifolia встречаются на разнообразных субстратах (глинистых, щебнистых) в пределах населенных пунктов около домов.
Биолого-морфологически жизненная форма деревце состоит из одной основной скелетной оси с длительностью жизни до 2G (S.aurita, S.starkeana ) - 3G лет (S.myrsinifolia) и достигает высоты от 1.5 м (S.aurita), 2.4 м (S.starkeana) до 6.G м (S.myrsinifolia).
Жизненная форма аэроксильный кустарник. Данная жизненная форма была изучена на примере S.myrsinifolia, S.triandra, S.acutifolia, S.viminalis, S.dasyclados, S.vinogradovii. Особи данной жизненной формы встречаются на возвышенных участках пойм рек, на более сухих участках при наличии бокового и верхушечного затенения. Жизненная форма аэроксильного кустарника формируется на ранних этапах онтоморфогенеза (имматурное, виргинильное возрастное состояние) в результате образования новых скелетных осей из надземно расположенных спящих почек. По сравнению с аэро-ксильными деревьями, у аэроксильных кустарников меньше общая высота и продолжительность жизни основных скелетных осей. Биоло-го-морфологически аэроксильный куст представляет собой систему сменяющих друг друга скелетных осей (до 8G) с длительностью жизни от 25-27 лет (S.myrsinifolia, S.triandra, S.vinogradovii) до 3G-33 лет (S.acutifolia, S.viminalis, S.dasyclados) и высотой от 5 м (S.triandrа, S.myrsinifolia), 7.G м (S.viminalis, S.dasyclados), 8.G м (S.vinogradovii), 1G м (S.acutifolia).
Жизненная форма эпигеогенно-геоксильный кустарник. Онтоморфогенез данной жизненной формы был изучен на примере S.cinerea, S.rosmarinifolia, S.aurita, S.starkeana, S.triandra, S.vinogradovii. Особи данной жизненной формы произрастают на достаточно увлажненных вторичных местообитаниях на разнообразном субстрате: на открытых участках заболоченных или заливных лугов, на опушках лесов при отсутствии верхнего яруса растительности.
Биолого-морфологически эпигеогенно-геок-сильный кустарник представляет собой надземнообразующую систему основных скелетных осей, которые впоследствие втягиваются в почву, с длительностью жизни до 2G-25 лет (S.aurita, S.rosmarinifolia, S.starkeana), 27-3G лет (S.cinerea, S.triandra, S.vinogradovii), высотой до
2.5-3.4 м (S.aurita, S.rosmarinifolia, S.starkeana) 5.G-6.5 м (S.cinerea, S.triandra, S.vinogradovii), образующих каждый раз свою систему придаточных стеблевых корней.
Жизненная форма высокий гипогеогенно-геоксильный кустарник. Онтоморфогенез данной жизненной формы был изучен на примере S.cinerea, S.rosmarinifolia, S.aurita, S.starkeana, S.triandra. Особи данной жизненной формы произрастают по илистым или песчаным берегам рек на хорошо аэрируемых субстратах (S.cinerea, S.triandra), по опушкам лесов при наличии верхнего и бокового яруса растительности (S.rosmarinifolia, S.aurita, S.starkeana).
Биолого-морфологически гипогеогенно-геоксильный куст представляет собой небольшое количество подземнообразующихся основных скелетных осей примерно одинакового возраста, у которых не происходит смены их нескольких порядков. Скелетные оси достигают высоты от 3.2-4.G м (S.aurita, S.rosmarinifolia, S.starkeana), 5.5 м (S.cinerea) до 8.5 м
(S.triandra) с длительностью жизни 25-28 лет (S.aurita, S.rosmarinifolia, S.starkeana) или 35 лет (S.cinerea, S.triandra).
Жизненная форма низкий длинноксилори-зомный гипогеогенно-геоксильный кустарник.
Онтоморфогенез данной жизненной формы был изучен на примере охраняемых видов S.lapponum, S.myrtilloides. Особи данной жизненной формы произрастают на окраинах осоковых и сфагновых болот (на сфагновых и осоковых кочках) при наличии верхнего яруса травяной и древесной растительности. В составе данного фитоценоза произрастают единичные экземпляры березы белой, сосны обыкновенной, ели европейской, ивы пепельной, ивы ушастой, ивы приземистой, голубики, много осоки, мха сфагнума и клюквы.
Биолого-морфологически низкий малоост-ный гипогеогенно-геоксильный куст представляет собой небольшое количество основных скелетных осей примерно одинакового возраста, которые образуются на подземном ксилоризо-ме. Скелетные оси достигают высоты 1.G-1.7 м, их длительность жизни 13-15 лет.
Жизненная форма полуводный длиннокси-лоризомный стланик. Онтоморфогенез данной жизненной формы был описан на примере
S.cinerea. Особи данной жизненной формы про-
израстают в стоячих водоемах на некотором расстоянии от берега (2-7 м). Их нижняя часть, высотой до 1 м, постоянно растет под водой. У особей данной жизненной формы длинный кси-лоризом стелется по дну водоема, он укореняется с помощью придаточных корней до 3G-45 см. От ксилоризома отходят основные скелетные оси с длительностью жизни до 15 лет, достигающие высоты до 2 м.
Жизненная форма стланик. Данная жизненная форма описана у аллювиальных видов кустарников S.acutifolia, S.triandra, S.viminalis. Она формируется под влиянием весенних полых вод в условиях прирусловых валов крупных рек. Образующаяся в начале онтоморфогенеза основная скелетная ось полегает по направлению тока воды, а в последующие годы становится погребенной наносным аллювием. От этой погребенной части развиваются недолгоживущие скелетные оси небольших диаметра и высоты. От погребенной части отходят придаточные корни, часть которых играет удерживающую функцию в подвижном субстрате (их длина до 4 м, они направлены в разные стороны).
Выводы
На основании данных, приведенных в таблице, можно констатировать, что среди боре-альных видов ив подродов Salix и Vetrix наиболее часто встречаются жизненные формы кустарников: аэроксильных и геоксильных в двух модификациях - эпигеогенно-геоксильных и гипогеогенно-геоксильных.
Видовые популяции всех изученных ив полиморфны по признаку жизненной формы. Каждая жизненная форма приурочена к определенным экологическим условиям. Таким образом, жизненная форма не всегда может являться таксономическим признаком. Проявление той или иной жизненной формы в пределах видовой популяции определяется условиями среды.
Эти исследования подтверждают, что именно разнообразие условий существования и определяет наличие вариантов онтогенеза деревьев и кустарников и приводит к образованию различных жизненных форм у одного и того же вида.
Ивы исходно являются аллювиальными древесными растениями [2]. Жизненная форма дерева - примитивный признак рода. Первичной ареной трансформации жизненных форм у ив многие авторы [2, 22, 23] считают поймы рек. Эта трансформация жизненных форм шла параллельно с сильной изменчивостью вегетативных органов [24].
В поймах крупных рек шел отбор на более низкие формы роста с быстрым развитием. В
связи с этим сформировалась стланиковая жизненная форма, у которой выработались скорость роста побегов, их активное ветвление, придаточное укоренение.
С выходом за пределы пойм жизненные формы изменились. На увлажненных заболоченных участках кусты стали приземистыми, нижние части скелетных осей стали саблевидно изгибаться и укореняться с помощью придаточных корней. Таким образом образовалась вегетативно-подвижная жизненная форма эпигео-генно-геоксильного кустарника.
В то же время на сухих почвах сформировалась жизненная форма деревце, а на сфагновых болотах в связи с погружением в моховую подушку - жизненная форма низкого длинноксилори-зомного гипогеогенно-геоксильного кустарника.
В условиях малопроточных водоемов некоторые виды освоили полуводный образ жизни, в связи с чем у них сформировалась жизненная форма полуводного длинноксилоризомного стланика.
Анализ проведенного исследования дал возможность выделить параллельные ряды изменчивости жизненных форм у деревьев и кустарников бореальных видов ив и описать недостающие звенья в этих рядах - ранее описанное аэроксильное дерево-«куст» [25], а также жизненную форму полуводного длинноксилори-зомного стланика [26]. Описанные ряды жизненных форм деревьев и кустарников включают: одноствольные формы, мало- и многоствольные (аэроксильные и геоксильные), формы стлаников.
Проведенное исследование расширяет представление о разнообразии жизненных форм у древесных видов в целом и еще в большей степени стирает грань между деревьями и кустарниками в общепринятом представлении. Основными признаками, отличающими деревья от кустарников у изученных ив, можно считать высоту и возраст скелетных осей. В то же время смена основных скелетных осей в ходе онтогенеза не является отличительным признаком кустарников, так как у жизненной формы гипогео-генно-геоксильного кустарника и у жизненной формы деревце такой смены основных скелетных осей в ходе онтогенеза не происходит.
Список литературы
1. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М.: Наука, 1988. 184 с.
2. Скворцов А.К. Ивы СССР (систематический и географический обзор). М.: Наука, 1968. 255 с.
3. Дервиз-Соколова Т.Г. Анатомо-морфоло-гическое строение S.polaris Wahlb. и S.phlebophylla
Anderss // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1966. Т. 71. Вып. 2. С. 28-38.
4. Дервиз-Соколова Т.Г. О стланиковом характере роста деревянистых растений на примере S.viminalis L. // Биол. науки. 1967. № 11. С. 64-70.
5. Дервиз-Соколова Т.Г. Строение побегов ив разных жизненных форм (на примере ив Чукотки) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1974. Т. 79. Вып. 2. С. 71-81.
6. Дервиз-Соколова Т.Г. Жизненные формы ив Северо-Востока СССР // Бот. журн. 1982. Т. 67. № 7. С. 975-982.
7. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. К биологоморфологической характеристике кустарничков таежной зоны Восточной Сибири // В кн.: Биология и продуктивность растительного покрова Северо-Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1976. С. 3-48.
8. Мазуренко М.Т., Хохряков А.П. Структура и морфогенез кустарников. М.: Наука, 1977. 160 с.
9. Полозова Т.Г. Жизненные формы кустарниковых видов Salix (Salicaceae) на острове Врангеля // Бот. журн. 1990. Т. 75. № 12. С. 1700-1712.
10. Мазуренко М.Т. Флювиаты - новая экологическая группа растений // Биология внутренних вод. 2001. № 2. С. 123-128.
11. Мазуренко М.Т. Кустарники рода Salix (Salicaceae) Северо-Востока России, структура и морфогенез // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 2008. Т. 113. Вып. 5. С. 36-42.
12. Гетманец И.А. Ивы Южного Урала: Биоморфы, экоморфы, ландшафтные группы // Вестник Тюменского государственного университета. 2010. № 3. С. 39-45.
13. Гетманец И.А. Биоморфологические адаптации ивы (Salix) к экстремальным условиям Южного Урала и Западной Сибири // Бюл. Главного бот. сада. М.: Наука, 2006. Вып. 191. С. 149-156.
14. Флоровский А.М. Корневая система вербы в плавнях // Лесное хозяйство. 1951. № 5. С. 46-49.
15. Ortmann Ch. Kurzer Beitrag zur Frage arteigener Wurzeltypen bei Salix-Arch. // Fortwessen. 1958. Bd. 7. H. 10/11. S. 888-910.
16. Недосеко О.И. Ивы Нижегородской области. Арзамас: АГПИ, 2010. 173 с.
17. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей / Под ред. О.В. Смирновой. М.: Прометей, 1989. Ч. 1. 102 с.
18. Чистякова А.А. Жизненные формы и их спектры как показатель состояния вида в ценозе (на примере широколиственных деревьев) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1988. Т. 93. Вып. 6. С. 93-105.
19. Истомина И.И., Богомолова Н.Н. Поливариантность онтогенеза и жизненные формы лесных кустарников // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991. Т. 96. Вып. 4. С. 68-78.
20. Ценопопуляции растений (основные понятия и структуры). М.: Наука, 1976. 216 с.
21. Harper J.L. Population biology of plant. London: Acad. Press, 1977. 892 p.
22. Афонин А.А. Анализ внутрипопуляционной изменчивости ивы трехтычинковой и ивы пепельной, обусловленный влиянием генетико-экологических факторов // Автореферат дис. ... канд. сельск.-хоз. наук. Брянск, 1996. 19 с.
23. Мазуренко М.Т. Пути соматической эволюции ивы (Salix L.) подрода Chamaetia (Dumortier) Nasarov на Северо-Востоке Азии // Бюл. Главного бот. сада. М.: Наука, 2007. Вып. 193. С. 106-116.
24. Афонин А.А. Изменчивость ив брянского лесного массива и перспективы их селекции на устойчивость и продуктивность // Автореферат дис.
. д-ра сельск.-хоз. наук. Брянск, 2006. 46 с.
25. Недосеко О.И. Разнообразие жизненных форм у бореальных ив подрода Salix и подрода Vetrix // Рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.07.93 г. № 1900. Вып. 93. М., 1993. 30 с.
26. Недосеко О.И. Новая жизненная форма ивы пепельной Salix cinerea L. // Междунар. науч. журн. «Мир науки, культуры, образования». 2011. № 6 (31).
Ч. 2. С. 397-402.
LIFE FORMS OF BOREAL WILLOW SPECIES OF SUBGENERA Salix AND Vetrix
O.I. Nedoseko
Ontomorphogenesis and life forms have been studied of 1б boreal willow species S.alba, S.fragilis, S.caprea, S.pentandra, S.cinerea, S.aurita, S.starkeana, S.myrsinifolia, S.rosmarinifolia, S.triandra, S.acutifolia, S.viminalis,
S.dasyclados, S.vinogradovii, S.myrtilloides, S.lapponum. Several life forms are typical for these species due to polyvariance of their evolution. Depending on ecological conditions, these species acquire 11 life forms.
Keywords: ontomorphogenesis, life form, single-stemmed tree, few-stemmed tree, multi-stemmed tree, facultative elfin wood, aeroxylic shrubs, epigeogenous-geoxylic shrubs, hypogeogenous-geoxylic shrubs, monocormic tree.
References
. Cenopopuljacii rastenij (ocherki populjaci-onnoj biologii). M.: Nauka, 1988. 184 s.
2. Skvorcov A.K. Ivy SSSR (sistematicheskij i geo-graficheskij obzor). M.: Nauka, 1968. 255 s.
3. Derviz-Sokolova T.G. Anatomo-morfolo-gicheskoe stroenie S.polaris Wahlb. i S.phlebophylla Anderss // Bjul. MOIP. Otd. biol. 1966. T. 71. Vyp. 2. S. 28-38.
4. Derviz-Sokolova T.G. O stlanikovom haraktere rosta derevjanistyh rastenij na primere S.viminalis L. // Biol. nauki. 1967. № 11. S. 64-70.
5. Derviz-Sokolova T.G. Stroenie pobegov iv raznyh zhiznennyh form (na primere iv Chukotki) // Bjul. MOIP. Otd. biol. 1974. T. 79. Vyp. 2. S. 71-81.
6. Derviz-Sokolova T.G. Zhiznennye formy iv Se-vero-Vostoka SSSR // Bot. zhurn. 1982. T. 67. № 7. S. 975-982.
7. Mazurenko M.T., Hohrjakov A.P. K biologo-morfologicheskoj harakteristike kustarnichkov taezhnoj zony Vostochnoj Sibiri // V kn.: Biologija i produktiv-nost' rastitel'nogo pokrova Severo-Vostoka SSSR. Vladivostok: DVNC AN SSSR, 1976. S. 3-48.
8. Mazurenko M.T., Hohrjakov A.P. Struktura i morfogenez kustarnikov. M.: Nauka, 1977. 160 s.
9. Polozova T.G. Zhiznennye formy kustarnikovyh vidov Salix (Salicaceae) na ostrove Vrangelja // Bot. zhurn. 1990. T. 75. № 12. S. 1700-1712.
10. Mazurenko M.T. Fljuviaty - novaja jekologi-cheskaja gruppa rastenij // Biologija vnutrennih vod. 2001. № 2. S. 123-128.
11. Mazurenko M.T. Kustarniki roda Salix (Salica-ceae) Severo-Vostoka Rossii, struktura i morfogenez // Bjull. MOIP. Otd. biol. 2008. T. 113. Vyp. 5. S. 36-42.
12. Getmanec I.A. Ivy Juzhnogo Urala: Biomorfy, jekomorfy, landshaftnye gruppy // Vestnik Tjumenskogo gosudarstvennogo universiteta. 2010. № 3. S. 39-45.
13. Getmanec I.A. Biomorfologicheskie adaptacii ivy (Salix) k jekstremal'nym uslovijam Juzhnogo Urala i Zapadnoj Sibiri // Bjul. Glavnogo bot. sada. M.: Nauka, 2006. Vyp. 191. S. 149-156.
14. Florovskij A.M. Komevaja sistema verby v plavnjah // Lesnoe hozjajstvo. 1951. № 5. S. 46-49.
15. Ortmann Ch. Kurzer Beitrag zur Frage arteigener Wurzeltypen bei Salix-Arch. // Fortwessen. 1958. Bd.
7. H. 10/11. S. 888-910.
16. Nedoseko O.I. Ivy Nizhegorodskoj oblasti. Arzamas: AGPI, 2010. 173 s.
17. Diagnozy i kljuchi vozrastnyh sostojanij lesnyh rastenij. Derev'ja i kustarniki: metodicheskie razrabotki dlja studentov biologicheskih special'nostej / Pod red. O.V. Smirnovoj. M.: Prometej, 1989. Ch. 1. 102 s.
18. Chistjakova A.A. Zhiznennye formy i ih spektry kak pokazatel' sostojanija vida v cenoze (na primere shirokolistvennyh derev'ev) // Bjul. MOIP. Otd. biol. 1988. T. 93. Vyp. 6. S. 93-105.
19. Istomina I.I., Bogomolova N.N. Polivariantnost' ontogeneza i zhiznennye formy lesnyh kustarnikov // Bjul. MOIP. Otd. biol. 1991. T. 96. Vyp. 4. S. 68-78.
20. Cenopopuljacii rastenij (osnovnye ponjatija i struktury). M.: Nauka, 1976. 216 s.
21. Harper J.L. Population biology of plant. London: Acad. Press, 1977. 892 p.
22. Afonin A.A. Analiz vnutripopuljacionnoj izmen-chivosti ivy trehtychinkovoj i ivy pepel'noj, obuslovlen-nyj vlijaniem genetiko-jekologicheskih faktorov // Avtore-ferat dis. ... kand. sel'sk.-hoz. nauk, Brjansk, 1996. 19 s.
23. Mazurenko M.T. Puti somaticheskoj jevoljucii ivy (Salix L.) podroda Chamaetia (Dumortier) Nasarov na Severo-Vostoke Azii // Bjul. Glavnogo bot. sada. M.: Nauka, 2007. Vyp. 193. S. 106-116.
24. Afonin A.A. Izmenchivost' iv brjanskogo lesnogo massiva i perspektivy ih selekcii na ustojchivost' i pro-duktivnost' // Avtoreferat dis. ... d-ra sel'sk.-hoz. nauk. Brjansk, 2006. 46 s.
25. Nedoseko O.I. Raznoobrazie zhiznennyh form u boreal'nyh iv podroda Salix i podroda Vetrix // Rukopis' deponirovana v VINITI 07.07.93 g. № 1900. Vyp. 93. M., 1993. 30 s.
26. Nedoseko O.I. Novaja zhiznennaja forma ivy pepel'noj Salix cinerea L. // Mezhdunar. nauch. zhurn. «Mir nauki, kul'tury, obrazovanija». 2011. № 6 (31). Ch. 2. S. 397-402.
