Жирнокислотный состав липидов листьев картофеля в условиях периодической и длительной гипотермии Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Труды Карельского научного центра РАН № 2. 2012. С. 91-96

УДК 581.1

ЖИРНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ ЛИПИДОВ ЛИСТЬЕВ КАРТОФЕЛЯ В УСЛОВИЯХ ПЕРИОДИЧЕСКОЙ И ДЛИТЕЛЬНОЙ ГИПОТЕРМИИ

В. В. Лаврова, М. И. Сысоева, Е. М. Матвеева

Институт биологии Карельского НЦ РАН

Изучено влияние ежесуточных кратковременных и постоянных низкотемпературных воздействий на жирнокислотный состав общих липидов листьев растений картофеля (Solanum tuberosum L., с. Невский). Показано, что как длительные, так и кратковременные снижения температуры приводят к изменениям в жирнокислотном составе общих липидов листьев картофеля. Однако если условия длительной гипотермии вызывают увеличение ненасыщенности жирнокислотного состава липидов за счет диеновых и триеновых жирных кислот (ЖК), то при адаптации растений картофеля к кратковременным перепадам температур ключевая роль принадлежит триеновой кислоте и, соответственно, ш3 десатуразе.

Ключевые слова: Solanum tuberosum L., низкая температура, устойчивость, жирные кислоты, ацил-липидные десатуразы.

V. V. Lavrova, M. I. Sysoeva, E. M. Matveeva. LIPID FATTY ACIDS IN POTATO LEAVES UNDER PERIODIC AND LONG-TERM HYPOTHERMIA

We investigated the effect of daily short-term and continuous exposure to low temperatures on the fatty acid composition of total lipids in potato (Solanum tuberosum L., cv. Nevskiy) leaves. Both long- and short-term low temperature impacts induced changes in the fatty acid (FA) composition of total lipids in potato leaves. Where longterm hypothermia caused the unsaturatedness of the lipid FA composition to increase owing to diene and triene FA, the key part in the adaptation of potato plants to shortterm temperature variations belonged to the triene acid and, hence, to w3 desaturase.

Key words: Solanum tuberosum L., low temperature, resistance, fatty acids, acyl-lipid desaturases.

Введение

Липиды играют важную роль как в формировании устойчивости растений к низким температурам [Чиркова, 1997; Лось, 2005; Lyons, 1973], так и в ответных реакциях растений на биотический стресс [Shahetal, 2005; Wang et al., 2006]. Большинство исследований связано с изучением длительного действия низких закаливающих температур [Нюппиева, 1988; Новицкая и др., 1990; Upchurch, 2008; Zhang, Tian,

2009; Ва^а-Эа^ов et а1., 2011], в то время как данные об изменениях в содержании жирных кислот на широко распространенные в природе кратковременные падения температур в суточном цикле являются единичными [Марковская и др., 2009].

В связи с этим целью настоящей работы было провести сравнительный анализ изменений в содержании жирных кислот общих липидов листьев картофеля в условиях периодической и длительной гипотермии.

0

Материал и методы

Мини-клубни картофеля (Solanum

tuberosum L., с. Невский), полученные в ГНУ «Карельская ГСХОС Россельхозакадемии», проращивали стандартным способом на свету в течение 3 недель, высаживали в пластиковые сосуды с песком при поливе питательным раствором Кнопа с добавлением микроэлементов (рН 5,5-5,6) и выставляли в камеру искусственного климата при температуре 23 °С, фотопериоде (день/ночь) 16/8 ч и освещенности 10 клк. По достижении фазы трех листьев часть растений оставляли при 23 °С (вариант контроль), а остальные - подвергали в течение 6 суток либо ежесуточным снижениям температуры (с 23 до 5 °С) на 2 ч в конце ночного периода (вариант ДРОП, от англ. drop - падение), либо действию постоянной низкой температуры 5 °С (ПНТ). На следующий день после завершения температурных обработок проводили анализ жирнокислотного состава общих липидов листьев растений всех вариантов.

Для анализа жирнокислотного состава общих липидов использовали 3-й полностью развернувшийся лист наиболее развитого побега. Фиксацию растительного материала (1,5 г) осуществляли путем кипячения в изопропаноле в течение 5 мин с добавлением 0,001% антиоксиданта ионола [Fishwick, Wright, 1977]. После упаривания изопропанола липиды экстрагировали смесью хлороформа с метанолом (2 : 1 по объему) [Bligh, Dyer, 1959].

Определение содержания и состава жирных кислот (ЖК) осуществляли методом газожидкостной хроматографии [Цыдендамбаев, Верещагин, 1980; Пчелкин и др., 2001]. Для этого выделенные липиды подвергали прямому ме-танолизу в растворе метанола с хлористым ацетилом [Цыганов, 1971]. После охлаждения метиловые эфиры жирных кислот экстрагировали гексаном [Christie, 1993]. Полученные метиловые эфиры жирных кислот анализировали на хроматографе «Кристалл 5000» («Хроматек», Россия) с пламенно-ионизационным детектором в капиллярной колонке ZB-FFAP длиной 50 м, с внутренним диаметром 0,32 мм и толщиной слоя жидкой фазы 0,50 мкм при температуре 225 °С. Идентификацию ЖК осуществляли сравнением хроматографических подвижностей со стандартными ЖК [Jamieson, Reid, 1975]. Количественный анализ проводили при помощи компьютерной программы «Мультихром-Аналитик, v.1.5».

Относительное содержание ЖК определяли в процентах от общего их содержания в исследуемом образце. Для оценки ненасыщенности

ЖК в тканях листьев использовали индекс двойных связей (ИДС) [Lyons et al., 1964]:

ИДС = IP,n/100, где р - содержание ЖК (%) и n, - количество двойных связей в каждой кислоте. Также использовали коэффициент ненасыщенности (К) как отношение суммы ненасыщенных ЖК к сумме насыщенных.

Активность ацил-липидных ы9, ыб и ы3 де-сатураз, катализирующих введение двойных связей в углеродные цепи олеиновой (С181), ли-нолевой (С182) и линоленовой (С183) кислот, определялась как стероил- (SDR), олеил- (ODR) и линолеил- (LDR) десатуразные отношения, рассчитанные на основании содержания (% от суммы ЖК) компонентов С18, как описано в работах [Jaworski, Stumpf, 1974; Cartea et al., 1998; Алаудинова, Миронов, 2009]:

SDR = (С№1) / (C№0 + С№1)

ODR = (С18:2 + С18:3) / (С18:1 + С!8:2 + С18:3)

LDR = (С18:3) / (С18:3 + С18:2),

где С18:0, С18:1, С18:2 и С18:3 - процентное от суммы кислот содержание стеариновой, олеиновой, ли-нолевой и линоленовой кислот, соответственно.

Результаты

Анализ жирнокислотного состава общих липидов показал отсутствие влияния как кратковременных, так и длительных низкотемпературных воздействий на суммарное содержание общих липидов, которое во всех исследованных вариантах составляло 27 ± 0,1 мг/г сырой массы. Реакция жирнокислотного состава на низкотемпературные воздействия разной продолжительности проявилась в количественных изменениях отдельных групп жирных кислот. Так, ДРОП-обработка вызвала увеличение доли ненасыщенных ЖК (рис. 1), о чем свидетельствуют повышение в 1,4 раза коэффициента ненасыщенности и на 10 % величины индекса двойных связей (ИДС) (рис. 2). Сумма насыщенных ЖК снизилась с 25 до 19 % (рис. 1) за счет миристиновой (14:0), пальмитиновой (16:0) и стеариновой (18:0) ЖК, причем пальмитиновая осталась преобладающей кислотой (15,2 % от суммы ЖК) (табл. 1). Одновременно с этим сумма ненасыщенных ЖК повысилась с 75 до 81 % (рис. 1). При этом в ненасыщенной фракции ЖК содержание моноеновых кислот снизилось практически в 3 раза, преимущественно за счет олеиновой кислоты (18:1 (n-9)), свидетельствуя, тем самым, об активном их превращении в полиеновые, содержание которых возросло с 67,9 до 78,4 % (табл. 1). Следует отметить, что повышение содержания в листьях ЖК с высокой степенью ненасыщенности

0

у растений при действии кратковременных снижений температуры обусловлено как ЖК типа С18 (18:2(п-6) и 18:3(п-3)), так и С16 (16:2(п-6) и 16:3(п-3)). Особый интерес представляют данные, свидетельствующие о повышении гексадекатриеновой кислоты (16:3(п-3)). Известно, что эта кислота играет большую роль в холодоустойчивости 16:3-растений, к которым относится картофель [Нюппиева, 1988; Не1п2, ЯоидИапе1а!, 1983], способствуя процессам фотосинтеза при пониженных температурах [Демин, 2010]. При биосинтезе 16:3 ЖК субстратом служат липиды, содержащие 16:2 кислоту. Как следует из полученных результатов, ДРОП-обработка повысила содержание 16:1(п-9) и 16:2(п-6) кислот (табл. 1).

Таблица 1. Содержание некоторых жирных кислот (% от суммы ЖК) при кратковременном (ДРОП) и постоянном (ПНТ) действии низкой закаливающей температуры (5 °С)

%

Рис. 1. Содержание (%) насыщенных (□) и ненасыщенных (■) ЖК липидов в листьях растений картофеля при кратковременном (ДРОП) и постоянном (ПНТ) действии низкой закаливающей температуры (5 °С)

Вариант опыта

Рис. 2. Изменение показателя индекса двойных связей (ИДС) в листьях растений картофеля при кратковременном (ДРОП) и постоянном (ПНТ) действии низкой закаливающей температуры (5 °С):

1 - контроль, 2 - ДРОП, 3 - ПНТ

Жирные кислоты Вариант опыта

Контроль ДРОП ПНТ

14:00 1,7 1,1* 0,8*

16:00 19,7 15,2* 14,7*

18:00 3,5 1,6* 1,5*

20:00 0,4 0,3 0,4

Сумма насыщенных ЖК 25,2 19,1* 17,3*

16:1(п-9) 0,4 0,6* 0,3

16:1(п-7) 1,1 0,3* 0,1*

18:1(п-9) 4,5 2,2* 2,8*

18:1(п-7) 0,8 0,4* 0,3*

Сумма моноеновых ЖК 6,9 2,6* 3,5*

16:2(п-9) 1,6 1,6 1,6

16:2(п-6) 1,4 1,7* 0,7*

18:2(п-6) 18,7 21,3 24,5

Сумма диеновых ЖК 21,7 24,7* 26,8*

16:3(п-3) 7,6 9,4* 9,0*

18:3(п-3) 38,6 44,3* 43,4*

Сумма триеновых ЖК 46,2 53,7* 52,4*

Сумма ПНЖК 74,8 80,9* 82,7*

Примечание. Здесь и в табл. 2: * - различия достоверны (р < 0,05) при сравнении с контролем.

Действие постоянной низкой температуры (ПНТ) на соотношение ПНЖК/НЖК (рис. 1) и степень ненасыщенности ЖК (рис. 2) было аналогичным действию ДРОП. Однако ненасы-щенность липидов возрастала в основном за счет ЖК типа С18 - 18:2(n-6), 18:3(n-3) и при участии 16:3(n-3) (табл. 1). Следует отметить, что содержание диеновых кислот, а именно линолевой (18:2(n-6)), было выше в данном варианте, чем при действии ДРОП, тогда как уровень триеновых кислот сопоставим для вариантов ПНТ и ДРОП (табл. 1). В отношении кислоты 16:2(n-6) для разных типов низкотемпературной обработки отмечено разнонаправленное изменение: ПНТ в отличие от ДРОП-об-работки снижало долю данной ЖК (табл. 1).

Биосинтез кислот типа С18 осуществляется с участием ацил-липидных десатураз, а оценка их активности позволяет в определенной мере судить о механизмах синтеза и роли ненасыщенных ЖК в низкотемпературной устойчивости. Оба типа низкотемпературного воздействия повысили активность ы9 (индекс SDR) и ы6 (индекс ODR) десатураз, ответственных за введение в углеводородную цепь первой и второй двойной связи, соответственно (табл. 2). В то же время реакция ы3 десатуразы (индекс LDR), которая обусловливает введение третьей двойной связи, в ответ на действие ДРОП и ПНТ была разнонаправленной. Кратковременная низкотемпературная обработка вызвала небольшое, но достоверное повышение активности, тогда как постоянное воздействие низкой температуры, наоборот, способствовало ее снижению (табл. 2).

0

Таблица 2. Показатели индексов, отражающих активность ш9 (SDR), ш6 (ODR) и ш3 (LDR) десатураз, при кратковременном (ДPOП) и постоянном (ПН^ действии низкой закаливающей температуры (5 “С)

Индексы Вариант опыта

Контроль ДPOП ПНT

SDR 0,56 0,53* 0,65*

ODR 0,93 0,97* 0,96*

LDR 0,67 0,63* 0,64*

Обсуждение

Результаты нашего исследования показали, что не только длительные, но и кратковременные периодические колебания температуры вызывают увеличение доли ненасыщенных ЖК, преимущественно за счет полиеновых. Однако при ДРОП-обработке, по сравнению с действием ПНТ, больший вклад в ненасыщенность липидов вносят триеновые кислоты - гексадека-триеновая и линоленовая, причем субстратом для ацил-липидных десатураз при их биосинтезе могут являться не только ЖК типа С18 (как в случае ПНТ), но и ЖК типа С16. Установленные различия жирнокислотного состава при ДРОП и ПНТ, по-видимому, отражают существование в растениях картофеля разных регуляторных механизмов в ответ на часто встречающиеся в природе кратковременные перепады температур в суточном цикле и постоянное действие низкой температуры в течение длительного времени, что согласуется с недавно высказанным предположением о различном отклике растений на биохимическом уровне на эти два типа температурного воздействия [Zheng et al., 2011].

Ключевая роль в адаптации растений картофеля к кратковременным перепадам температур принадлежит линоленовой кислоте и, соответственно, ы3 десатуразе, поскольку повышение ее активности приводит к превращению линолевой кислоты в линоленовую. Это находит подтверждение в работе [Марковская и др., 2009], свидетельствующей о важной роли линоленовой кислоты в повышении уровня не-насыщенности липидов семядольных листьев растений огурца при ДРОП-обработке. Исходя из полученных результатов, адаптация к постоянной низкой закаливающей температуре достигается в основном за счет увеличения активности ы6 десатуразы, ответственной за биосинтез линолевой кислоты, и в меньшей степени - ы3 десатуразы.

Известно, что уровень диеновых и триено-вых кислот во многом определяет устойчивость растений к длительному действию пониженных температур [Hugly, Somerville, 1992; Nishida, Murata, 1996; Liu et al., 2008]. Ранее на-

ми было показано, что низкотемпературные обработки повышают холодоустойчивость растений, причем уровень устойчивости после кратковременных низкотемпературных воздействий в 5-6 раз выше, чем после постоянного действия низкой температуры [Сысоева и др., 2011], и более длительное время сохраняется на высоком уровне в последействии [Sysoeva et al., 2005]. Одной из причин такого высокого уровня холодоустойчивости является активация COR гена ci7 в сочетании с повышенным функционально активным состоянием, характеризующимся стимуляцией метаболических процессов, увеличением продуктивности и ускорением развития [Лаврова и др., 2011]. Наряду с этим в повышение холодоустойчивости, по всей видимости, вносит вклад и обогащение ненасыщенными триеновыми кислотами липидного состава, поскольку данные кислоты обеспечивают поддержание процесса фотосинтеза за счет сохранения структурнофункциональной стабильности мембран хлоро-пластов и прохождение их нормального биогенеза [Hugly, Somerville, 1992; Kodama et al., 1994]. Кроме того, ненасыщенность ЖК защищает ФС11 от низкотемпературного фотоингибирования [Nishida, Murata, 1996; Liu et al., 2008]. ДРОП-обработка не оказывает влияния на функциональное состояние ФС11, в том числе и электронный транспорт, сохраняя значения основных параметров флуоресценции на уровне контроля [Сысоева и др., 2010]. Вероятно, это может быть связано с повышением уровня триеновых кислот, поскольку известно, что они участвуют в поддержании электронного транспорта [Hugly, Somerville, 1992]. Сохранение высокого уровня ЖК также способствует поддержанию функциональной активности хлоропластов. Кроме того, наблюдаемые нами изменения в жирнокислотном составе общих липидов, вызванные низкотемпературными обработками, в частности низкое содержание 18:1(n-9) кислоты при высоком уровне 18:2(n-6) и 18:3(n-3) кислот, могут способствовать активации R генов (генов устойчивости) и развитию реакции сверхчувствительности [Chandra-Shekara et al., 2007; Upchurch, 2008], а также принимать участие в формировании системной приобретенной устойчивости за счет активации салицил-зависимых защитных PR генов [Upchurch, 2008]. Нами, действительно, было показано ранее [Сысоева и др., 2011], что кратковременные и длительные низкотемпературные воздействия вызывают экспрессию R гена в листьях растений картофеля, способствуя повышению устойчивости к заражению фитопаразитом.

0

Таким образом, как длительные, так и кратковременные снижения температуры приводят к изменениям в жирнокислотном составе общих липидов листьев картофеля. Однако если условия длительной гипотермии вызывают увеличение ненасыщенности жирнокислотного состава липидов за счет диеновых и триеновых ЖК, то при адаптации растений картофеля к кратковременным перепадам температур ключевая роль принадлежит триеновым кислотам и, соответственно, ы3 десатуразе.

Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (грант № 10-04-00097_а).

Литература

Алаудинова Е. В., Миронов П. В. Липиды меристем лесообразующих хвойных пород центральной Сибири в условиях низкотемпературной адаптации. 2. Особенности метаболизма жирных кислот фосфолипидов меристем Larix sibirica 1_ес1еЬ., Picea obovata _. и Pinus sylvestris _ // Химия растительного сырья. 2009. № 2. С. 71-76.

Демин И. Н. Участие 12-ацил-липидной десату-разы в формировании устойчивости растений картофеля к гипотермии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2010. 25 с.

Лаврова В. В., Сысоева М. И., Шерудило Е. Г. и др. Экспрессия гена а'7 в листьях картофеля при действии кратковременных ежесуточных снижений температуры // Труды Карельского НЦ РАН. 2011. № 3. С. 73-77.

Лось Д. А. Молекулярные механизмы холодоустойчивости растений // Вестник РАН. 2005. Т. 75. С.338-345.

Марковская Е. Ф., Шерудило Е. Г., Рипатти П. О., Сысоева М. И. Роль липидов в устойчивости семядольных листьев огурца к постоянному и кратковременному периодическому действию низкой закаливающей температуры // Труды Карельского НЦ РАН. 2009. № 3. С. 67-74.

Новицкая Г. В., Сальникова Е. Б., Суворова Т. А. Изменение ненасыщенности жирных кислот липидов растений озимой и яровой пшеницы в процессе закаливания // Физиология и биохимия культ. растений. 1990. Т. 22. С. 257-264.

Нюппиева К. А. Состав и содержание липидов в различных органах картофеля при действии закаливающей и повреждающей температуры // Влияние факторов среды и физиологически активных веществ на продуктивность и устойчивость растений / Под ред. С. Н. Дроздова, А. Ф. Титова. Петрозаводск, 1988. С. 98-113.

Пчелкин В. П., Кузнецова Э. И., Цыдендамбаев В. Д., Верещагин А. Г. Определение позиционно-видового состава запасных триацилглицеринов растений медом неполного химического деацилирования // Физиология растений. 2001. № 48. С. 809-816.

Сысоева М. И., Лаврова В. В., Марковская Е. Ф. и др. Влияние ежесуточных кратковременных снижений температуры на состояние фотосинтетического

аппарата растений картофеля в условиях заражения фитопаразитической нематодой // Труды Карельского НЦ РАН. 2010. № 2. С. 41-46.

Сысоева М. И., Лаврова В. В., Матвеева Е. М. и др. Кросс-адаптация растений картофеля к действию низких температур и заражению картофельной цистообразующей нематодой // Физиология растений. 2011. Т. 58, № 6. С. 1-6.

Чиркова Т. В. Клеточные мембраны и устойчивость растений к стрессовым воздействиям // Со-росовский образовательный журнал. 1997. № 9. С. 12-17.

Цыганов Э. П. Метод прямого метилирования липидов после ТСХ без элюирования с силикагеля // Лабораторное дело. 1971. № 8. С. 490-493.

Цыдендамбаев В. Д., Верещагин А. Г. Исследование липидов корня сахарной свеклы в связи с функцией сахаронакопления. 2. Экстрагируемое ацилсодержащих липидов паренхимы покоящегося корня // Физиология растений. 1980. № 27. С. 778-784.

Batista-Santos P., Lidon F. C., Fortunate A. et al. Cold impact on photosynthesis in genotypes of Coffea spp. - photosystems sensitivity, photoprotective mechanisms and gene protection // J. Plant Physiol. 2011. Vol. 168. P. 792-806.

Bligh E. G., Dyer W. J. A rapid method of total lipid extraction and purification // Canad. J. Biochem. Physiol. 1959. Vol. 37. P. 911-919.

Cartea M. E., Migdal M., Galle A. M. et al. Comparison of sense and antisense methodologies for modifying the fatty acid composition of Arabidopsis thaliana oilseed // Plant Science. 1998. Vol. 136. P. 181-194.

Chandra-Shekara A. C., Venugopal S. C., Barman S. R. et al. Plastidial fatty acid levels regulate resistance gene-dependent defense signaling in Arabidopsis // PNAS. 2007. Vol. 104, N 17. P. 7277-7282.

Christie W. W. Preparation of ester derivatives of fatty acids for chromatographic analysis // Advances in lipid methodology - Two / Ed. Christie W. W. Dundee, 1993. P.69-111.

Fishwick M. J., Wright A. J. Comparison of methods for the extraction of plant lipids // Phytochemistry. 1977. Vol. 16. P. 1507-1510.

Heinz E., Roughan P. G. Siniilarities and differences in lipid Metabolism of chloroplastsisolated from 18:3 and 16:3 plants // Plant Physiol. 1983. Vol. 72. P. 273279.

Hugly S., Somerville C. R. A role of membrane lipid polyunsaturation in chloroplast biogenesis at low temperature // Plant Physiol. 1992. Vol. 99. P. 197-202.

Jamieson G. R., Reid E. H. The fatty acid composition of fern lipids // Phytochemistry. 1975. Vol. 14.P.2229-2232.

Jaworski J. G., Stumpf P. K. Fat metabolism in higher plants. Properties of a soluble stearyl-acyl carrier protein desaturase from maturing Carthamus tinctorius // Arch. Biochem. Biophys. 1974. Vol. 162. P. 158-165.

Kodama H., Hamada T., Horiguchi G. et al. Genetic enhancement of cold tolerance by expression of a gene for chloroplast w-3 fatty acid desaturase in transgenic tobacco // Plant Physiol. 1994. Vol. 105. P. 601-605.

0

Liu X.-Y., Li B., Yang J.-H. et al. Overexpression of tomato chloroplast omega-3 fatty acid desaturase gene alleviates the photoinhibition of photosystems 2 and 1 under chilling stress // Photosynthetica. 2008. Vol. 46, N 2. P. 185-192.

Lyons J. M. Chilling injury in plants // Annu. Rev. Plant Physiol. 1973. Vol. 24. P. 445-466.

Lyons J. M., Wheaton T. A., Pratt H. K. Relationship between the physical nature of mitochondrial membranes and chilling sensitivity in plant // Plant Physiology. 1964. Vol. 39. P. 262-268.

Nishida I., Murata N. Chilling sensitivity in plants and cyanobacteria: The Crucial Contribution of Membrane Lipids // Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1996. Vol. 47. P. 541-568.

Shah J. Lipids, Lipases, and Lipid-Modifying Enzymes in Plant Disease Resistance // Annual Review of Phytopathology. 2005. Vol. 43. P. 229260.

СВЕДЕНИЯ ОБ АВТОРАХ:

Лаврова Виктория Витальевна

аспирант

Институт биологии Карельского научного центра РАН

ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия,

Россия, 185910

эл. почта: [email protected]

тел.: (8142) 762706

Сысоева Марина Ивановна

главный научный сотрудник, д. б. н.

Институт биологии Карельского научного центра РАН ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910

эл. почта: [email protected] тел.: (8142) 762706

Матвеева Елизавета Михайловна

старший научный сотрудник, к. б. н.

Институт биологии Карельского научного центра РАН ул. Пушкинская, 11, Петрозаводск, Республика Карелия, Россия, 185910

эл. почта: [email protected] тел.: (8142) 762706

Sysoeva M. I., Sherudilo E G., Markovskaya E. F. et al. Temperature drop as a tool for cold tolerance increment in plants // Plant Growth Regul. 2005. Vol. 46. P. 189-191.

Upchurch R. G. Fatty acid unsaturation, mobilization, and regulation in the response of plants to stress // Biotechnol Lett. 2008. Vol. 30. P. 967-977.

Wang X., Li W., Li M., Welti R. Profiling lipid changes in plant response to low temperatures // Physiologia Plantarum. 2006. Vol. 126. P. 90-96.

Zhang C., Tian S. Crucial contribution of membrane lipids unsaturation to acquisition of chilling-tolerance in peach fruit stored at 0 °C // Food Chemistry. 2009. Vol. 115. P. 405-411.

Zheng G., Tian B., Zhang F. et al. Plant adaptation to frequent alternations between high and low temperatures remodeling of membrane lipids and maintenance of unsaturation levels // Plant, Cell Env. 2011. Vol. 34. P. 1431-1442.

Lavrova, Victoria

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences 11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia

e-mail: [email protected] tel.: (8142) 762706

Sysoeva, Marina

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences 11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia

e-mail: [email protected] tel.: (8142) 762706

Matveeva, Elizaveta

Institute of Biology, Karelian Research Centre, Russian Academy of Sciences 11 Pushkinskaya St., 185910 Petrozavodsk, Karelia, Russia

e-mail: [email protected] tel.: (8142) 762706