CC BY
20
СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЕ НАУКИ
Зависимость устойчивости бобов сои к растрескиванию от анатомического строения их створок
1 2 3
Зеленцов С. В. , Мошненко Е. В. , Будников Е. Н.
1Зеленцов Сергей Викторович / Zelentsov Segrey Viktorovich - доктор сельскохозяйственных наук, и. о. заведующего отделом сои;
2Мошненко Елена Валентиновна /Moshnenko Elena Valentinovna - кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник отдела сои;
3Будников Евгений Николаевич /Budnikov Evheniy Nikolaevich - старший научный сотрудник
отдела сои,
Федеральное государственное бюджетное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт масличных культур им. В. С. Пустовойта,
г. Краснодар
Аннотация: актуальность выбранной темы обусловлена слабой устойчивостью сои к растрескиванию бобов из-за диагонального расположения склеренхимных волокон в их створках, формирующих максимальные усилия на их деформацию и определяющих раннее вскрытие бобов. Устойчивость к растрескиванию бобов у других видов бобовых определяется почти продольным или поперечным расположением волокон эндокарпической склеренхимы относительно продольной оси боба. Принципы гомологического параллелизма позволили обнаружить у сои устойчивые к растрескиванию формы с расположением склеренхимных волокон, аналогичным высокоустойчивым к преждевременному вскрытию бобов видам бобовых. Ключевые слова: бобы сои, преждевременное вскрытие бобов, растрескивание бобов, закручивание створок бобов, анатомия створок бобов, эндокарп, склеренхима, угол наклона склеренхимных волокон, гомологические ряды.
УДК 633.853.52:631.5/.9:581.4:631.52
Одним из негативных признаков у культурной сои, приводящих к невосполнимой потере части урожая семян, является преждевременное вскрытие или растрескивание бобов. Потери семян сои у неустойчивых к растрескиванию сортов могут достигать 34-99 % [1, 2]. На основании целой серии исследований у селекционеров сложилось представление, что склонность сои к преждевременному вскрытию бобов определяется, в основном, прочностью их брюшных швов [3, 4, 5]. Однако селекция сои на повышенную прочность брюшных швов так и не обеспечила выведение гарантированно устойчивых к преждевременному растрескиванию сортов. В связи с этим сохраняется актуальность поиска новых признаков, регулирующих это явление, в том числе с использованием принципов гомологического признакового параллелизма.
Согласно закону гомологических рядов Н. И. Вавилова, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других родственных видов и родов [6]. Перспективность использования принципа гомологического параллелизма при оценке потенциально возможного диапазона изменчивости полиморфных признаков уже была подтверждена на культурной сое и других видах бобовых [7, 8, 9].
Материалы и методы. Исследования анатомического строения бобов у сои и других видов бобовых проводили на базе ФГБНУ ВНИИМК (г. Краснодар) в 2012-2014 годах. Культурная соя (Glycine max (L.) Merr.) была представлена склонными к растрескиванию сортами Лира, Фора и Сепия; сортами со средней устойчивостью -Славия и Ланцетная и высокоустойчивой линией Д-1809 TD. Другие виды сои с высокой склонностью к растрескиванию были представлены сортообразцом Д-95 дикорастущей уссурийской сои G. soya Sieb et Zucc. и неонотонией Вайта (соей
яванской) - Neonotonia wightii (Wight & Arn.) Lackey. Для поиска гомологического параллелизма в анатомическом строении бобов сои в сравнении с бобами филогенетически более удалённых видов сем. Бобовые (Fabaceae Lindl.): изучали известные слабой растрескиваемостью виды - робинию ложноакациевую - Robinia pseudoacacia L., церцис европейский - Cercis siliquastrum L. и альбицию ленкоранскую - Albizia julibrrissin Durazz. В качестве модельных видов с невскрывающимися бобами использовали солодку щетинистую - Glycyrrhiza echinata L. и гледичию трёхколючковую - Gleditsia triacanthos L. Исследования анатомо-морфологического строения створок проводили на 25 бобах каждого сортообразца или вида бобовых, отобранных в фазу полного созревания бобов.
Результаты и обсуждение. Склонность плодов многих видов сем. Бобовые к преждевременному вскрытию неразрывно связана с их анатомическим строением [4, 10, 11, 12]. Поэтому для дальнейшего изучения вопроса практический интерес представляет изучение особенностей строения основных тканей перикарпия (створок) боба сои. Карпологи полагают, что внутренний слой перикарпия - склеренхима в виде слоя диагонально расположенных удлинённых толстостенных клеток, подсыхая и укорачиваясь при созревании бобов, способствует их вскрыванию [11, 12].
Как правило, полностью созревшие бобы сои попадают в условия переменных дневных и ночных температур и различной влажности воздуха, и в створках бобов начинают появляться трещины усушки (рис. 1).
Рис. 1. Трещины усушки в созревшем бобе сои а - образование продольной трещины усушки в брюшном шве;
б - образование трещин усушки в экзокарпе, мезокарпе и склеренхимном слое эндокарпа
Причиной образования таких трещин является более быстрое высыхание и более интенсивное уменьшение в размерах наружных слоёв тканей относительно нижерасположенных - так называемая усушка. В результате появляются растягивающие напряжения, продольно разрывающие брюшной шов боба (рис. 1а). Помимо образования трещин усушки в брюшных швах у бобов сои, особенно при перестое, эпизодически обнаруживаются сквозные трещины усушки в тканях мезокарпа и эндокарпа (рис. 1б).
Вскрытие созревших бобов сои, за исключением длительных дождливых условий в этот период, развивается почти сразу после появления в брюшных швах трещин усушки. При этом створки бобов спиралевидно закручиваются наружу в обе стороны от продольной оси боба.
У видов бобовых со слабо вскрывающимися бобами закручивания створок почти не наблюдается, за исключением слабого продольного изгиба. По нашим наблюдениям у робинии, церциса и альбиции в условиях Краснодара созревшие бобы с образовавшимися в брюшных швах трещинами усушки окончательно не вскрываются довольно длительное время, нередко в течение всей зимы. Даже в случаях полного вскрытия бобы у этих видов так и остаются висеть на плодоножках двумя почти параллельными створками. Эти факты позволяют сделать заключение о наличии аналогичных усадочных внутристворочных напряжений при высыхании бобов сои, робинии, церциса и альбиции, приводящих к образованию трещин усушки, но, в отличие от сои, об отсутствии или существенном уменьшении напряжений, приводящих к и спиралевидному короблению створок у видов бобовых со слабо вскрывающимися бобами.
Диагональное расположение склеренхимных волокон относительно оси брюшного шва определяет развитие значительного момента кручения, реализующегося в виде закручивания створок вскрывшегося боба. При этом, по аналогии с известными инженерными наработками в области деформаций, максимальные усилия на деформацию кручения у створок бобов сои должны возникать при 45-градусном расположении волокон слоя склеренхимы. При уменьшении или увеличении угла отхождения волокон физико-механические напряжения в тканях створок бобов и, как следствие, момент кручения, также будут уменьшаться. Характерной особенностью бобов сои как раз и является расположение склеренхимных волокон под углом около 45° по отношению к оси брюшного шва, определяющее максимальный момент деформации кручения. Это и является причиной спиралевидного коробления створок при растрескивании.
Полевые наблюдения показывают, что после окончательного завершения процесса закручивания створок вскрывшихся бобов, ранее образовавшиеся в результате усушки разрывы эндокарпической склеренхимы, как правило, располагаются вдоль продольной оси закручивания, то есть принимают форму с минимальными напряжениями момента кручения.
Для подтверждения обнаруженного явления компенсации момента кручения в склеренхимных волокнах за счёт изменения конфигурации створок в виде спиралевидной покоробленности был проведён модельный эксперимент. Для этого на нескольких сортообразцах сои отобрали ещё не вскрывшиеся бобы, но уже с просматривающимися разрывами и трещинами эндокарпической склеренхимы. В качестве стандарта высокой устойчивости к вскрытию бобов использовали бобы робинии ложноакациевой. Над зонами видимых разрывов склеренхимы удалили часть эпидермы и мезокарпа. Затем бобы искусственно вскрыли, удалили семена и на 1 ч. поместили в воду. Увлажнённые бобы по общепринятой методике для определения растрескиваемости бобов [13] в течение 3 ч. выдерживали в сушильном шкафу при температуре 60 °С. После завершения закручивания створок повторно проводили визуальную оценку расположения разрывов склеренхимы относительно продольной оси закручивания (табл. 1).
Таблица 1. Изменение углов расположения разрывов в эндокарпической склеренхиме относительно продольной оси створок бобов сои и некоторых других бобовых до и после закручивания створок
Сортообразец, вид
Расположение осей разрывов склеренхимных волокон
до закручивания створок
после закручивания створок
Лира
Сепия
Славия
Д-1809 ТО
Д-95 (дикорастущая уссурийская соя)
Робиния ложноакациевая
Исходное расположение склеренхимных волокон в створках невскрывшихся бобов всех сортообразцов сои относительно брюшного шва было диагональным. В отличие от сои расположение волокон склеренхимы в створках бобов робинии ложноакациевой было близким к перпендикулярному.
Визуальный осмотр створок бобов всех сортообразцов сои после их 3-часовой экспозиции при температуре 60 °С показал, что в результате спиралевидного коробления направление разрывов склеренхимы, бывшее перед искусственным
высушиванием диагональным, приобрело почти параллельное к продольной оси вращения створок направление (см. табл. 1). При этом створки слабо вскрывающихся бобов робинии даже при искусственном высушивании при повышенных температурах оказались почти не подвержены спиралевидному короблению. Угол расположения разрыва в эндокарпе створок робинии также практически не изменился.
Таким образом, показанное в табл. 1 изменение углов расположения разрывов в склеренхиме за счёт спиралевидной деформации створок, позволяет заключить, что причиной их закручивания являются возникающие при высыхании бобов физико -механические напряжения, вызывающие момент кручения в склеренхимном слое эндокарпа. При этом вектор напряжений каждого отдельного склеренхимного волокна эндокарпа направлен на его максимальное погашение, которое при отсутствии сдерживающих факторов (вторая створка и неразрушенный слой соединительной паренхимы в невскрывшемся бобе) достигается занятием положения, максимально приближенного к продольной оси вращения. Однако на примере бобов робинии ложноакациевой видно, что у некоторых видов из других родов сем. Бобовые углы отхождения волокон могут быть иными (рис. 2).
Из рис. 2 видно, что виды с поздно вскрывающимися бобами имеют либо увеличенные (робиния), либо уменьшенные (церцис) углы отхождения волокон по сравнению с соей. При этом у сои эти углы оказались довольно близкими к углу максимального момента деформации кручения - 45°.
а 6 в
Рис. 2. Углы расположения волокон склеренхимы относительно оси брюшного шва бобов у трёх видов бобовых с различной склонностью к растрескиванию, *20 а - робиния ложноакациевая - поздно и постепенно вскрывающиеся бобы; б - сорт сои Лира - рано и быстро вскрывающиеся бобы; в - церцис европейский - поздно и постепенно вскрывающиеся бобы
Для подтверждения и детализации выявленной зависимости степени склонности бобов к растрескиванию от расположения их склеренхимных волокон относительно продольной оси брюшного шва, было проведено измерение углов наклона склеренхимных волокон на расширенном наборе видов бобовых. В качестве стандарта полной невскрываемости были использованы бобы гледичии трёхколючковой и солодки щетинистой (табл. 2).
Анализ табл. 2 показывает, что наиболее близко к октантной зоне (углу 45°) максимального момента кручения и, следовательно, максимального риска преждевременного вскрытия бобов, расположена культурная соя и дикорастущие
родственные виды - уссурийская соя и неонотония Вайта. Углы расположения склеренхимы в бобах этих сортообразцов сои отстояли от 45-градусной максимальной зоны риска всего на 0,5-8,4° в сторону увеличения.
Таблица 2. Углы наклона (°) волокон склеренхимы от оси брюшного шва у сортообразцов культурной, дикорастущей сои и некоторых других видов бобовых
Сортообразец, вид Склонность к вскрытию бобов Угол наклона склеренхимных волокон*
2012 г. 2013 г. среднее
Гледичия трёхколючковая отсутствует 81+3,3 83+2,7 82,0
Робиния ложноакациевая слабая 76+6,0 79+3,9 77,5
Линия сои Д-1809 ТО слабая 62+7,7 63+5,0 62,5
Сорт сои Ланцетная средняя 56+3,8 51+6,2 53,5
Сорт сои Славия средняя 52+2,0 50+4,1 51,0
Неонотония Вайта (соя яванская) средняя 52+4,7 50+3,4 51,0
Линия Д-95, уссурийская соя высокая 50+3,7 48+5,3 49,0
Сорт сои Лира высокая 49+2,2 46+3,6 47,5
Сорт сои Сепия высокая 47+3,6 45+5,0 46,0
Сорт сои Фора высокая 45+2,7 46+6,1 45,5
Церцис европейский слабая 33+1,8 30+2,2 31,5
Солодка щетинистая отсутствует 14+7,8 14+4,3 14,0
* среднее из 25 бобов + стандартное отклонение
Исключение составила самая устойчивая к растрескиванию линия сои Д-1809 TD, у которой угол отхождения склеренхимных волокон отстоял от зоны риска на 17,5° и в среднем составил 62,5°. При этом угол наклона склеренхимных волокон у модельного объекта со слабо и медленно вскрывающимися бобами - церциса европейского, составил 31,5°, что на 4° ближе к октантной зоне риска по сравнению с линией Д-1809 TD. Угол отхождения склеренхимы у ещё более устойчивой к растрескиванию бобов робинии ложноакациевой составил 77,5°. У стандарта полной невскрываемости бобов -гледичии трёхколючковой - угол расположения волокон склеренхимы оказался почти прямым и в среднем составлял 82°.
Выводы: из-за переменной влажности созревших бобов сои при перестое в области брюшных швов возникают продольные трещины усушки. После появления подобных трещин, подпружиненный накопленными при высыхании и короблении физико-механическими напряжениями слой склеренхимы почти сразу вызывает полное вскрытие бобов со спиралевидным закручиванием створок.
Углы наклона волокон эндокарпической склеренхимы у культурной и дикорастущей сои близки к диагональному (и 45°), что определяет возникновение максимального момента деформации кручения в высыхающих створках. Закручивание створок продолжается вплоть до выстраивания склеренхимных волокон вдоль продольной оси вращения.
У видов бобовых с невскрывающимися или поздно вскрывающимися бобами склеренхимные волокна в створках расположены под более острым или более тупым углами по сравнению с соей, что обеспечивает повышенную устойчивость к вскрытию бобов за счёт уменьшения напряжений, вызванных деформацией кручения.
Наличие отличных от 45-градусных значений углов наклона эндокарпической склеренхимы у других бобовых на основании закона гомологических рядов Н. И. Вавилова позволяет предположить перспективность поиска форм сои с аналогичными углами расположения склеренхимных волокон.
Показано, что высокая устойчивость к преждевременному вскрытию бобов у
сортообразца культурной сои Д-1809 TD обеспечивается увеличенными до 62-63°
углами наклона эндокарпической склеренхимы, что подтверждает наличие
гомологического параллелизма по этому признаку у разных видов бобовых.
Литература
1. Hymowitz T., Newell C. A. Taxonomy, speciation, domestication, dissemination, germplasm resources and variation in the genus Glycine. / In: «Advances in Legume Science» - Kew: Royal Botanic Gardens, GB. - 1980. - P. 251-264.
2. Philbrook B., Oplinger E. S. Soybean field losses as influenced by harvest delays. -Agronomy Journal, 1989. № 81. - Р. 251-258.
3. Caviness C. E. Heritability of pod dehiscence and its association with some characters in soybean. - Crop Science, 1969. - vol. 9. - P. 207-209.
4. Gunn Ch. Fruits and seeds of genera in the subfamily Mimosoideae (Fabacae). - Techn. Bull. US Dep. Agr., 1984. - N. 1681. - P. 1-194.
5. Tiwari S. P., Bhatia V. S. Characters of pod anatomy associated with resistance to pod-shattering in soybean - Annals of Botany, 1995. - vol. 76. - P. 483-485.
6. Вавилов Н. И. Закон гомологических рядов в наследственной изменчивости. - М.-Л.: Огиз-Сельхозгиз, 1935. - 56 с.
7. Зеленцов С. В. Применимость закона гомологических рядов в селекции сои на качество. - Краснодар: Науч.-техн. бюллетень ВНИИМК, 1998. - Вып. 119. - С. 11.
8. Зеленцов С. В. Селекционно-генетическое улучшение сои: основы, современные концепции и методы. - Saarbrücken, Deutschland: LAP LAMBERT Academic Publishing GmbH & Co., KG, 2011. - С. 147.
9. Зеленцов С. В., Мошненко Е. В. Особенности строения эндокарпической склеренхимы створок и её роль во вскрытии бобов сои (Сообщение II). -Масличные Культуры. - 2014. - Вып. 2 (159-160). - С. 59-70.
10. Lackey J. A. Phaseoleae. / In: Advances in legume systematics. - Kew. GB, 1981. - Pt. 1. - P. 301-327.
11. Левина Р. Е. Морфология и экология плодов. - Л., 1987. - 160 с.
12. Яковлев Г. П. Бобовые земного шара. - Л.: Наука, 1991. - 141 с.
13. Tsuchiya T. Physiological and genetic analysis of pod shattering in soybean. - Japan Agriculture Research Quarterly, 1987. - vol. 21. - P. 166-175.
