Заражение птенцов теньковки личинками падальной мухи Trypocalliphora braueri (Diptera, Calliphoridae) на Южном Урале Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 591.69-828.86-577.34(470.55/.58)

Заражение птенцов теньковки личинками падальной мухи Trypocalliphora braueri (Diptera, Calliphoridae) на Южном Урале

П. В. Квартальнов

ЕЗ Квартальное Павел Валерьевич, Московский гос. университет им. М. В. Ломоносова, биологический факультет, Ленинские горы, г. Москва, 119234; [email protected]

Поступила в редакцию 6 ноября 2016 г.

Личинки мухи TrypocaШphora braueri паразитируют под кожей у птенцов певчих птиц. Заражение птенцов теньковок Phyllocopus ш^Ь^ в зоне гибридизации подвидов аЫвНпш и & отмечено в Южно-Уральском заповеднике (Республика Башкортостан, Белорецкий р-н). В 2015 г. осмотрены 9 гнезд с птенцами, случаи заражения не выявлены. В 2016 г. осмотрены 14 гнезд с птенцами в 2 поселениях, в одном из них в 3 гнездах из 7 обнаружено заражение птенцов. В одном гнезде птенцы подверглись нападению личинок в первые дни после вылупления, во втором — незадолго до вылета. Там же отловлен птенец из третьего гнезда со следами заражения. Отмечена гибель птенцов, вызванная паразитами. Заражение личинками T. braueri является одной из основных причин гибели гнездовых птенцов теньковки на юге Урала, однако, встречаясь только в отдельные годы и отдельных поселениях, не приводит к существенному снижению воспроизводства гибридной популяции.

Ключевые слова: паразиты птиц, Phyllocopus ш^Ь^, Башкортостан.

Падальные мухи Trypocallyphora braueri (Hendel, 1901) (= T. linderi Peus, 1960) на стадии личинки являются облигатны-ми паразитами птиц (Rognes, 1991). Это единственный в Палеарктике вид отряда Diptera, чьи личинки поселяются под кожей у гнездовых птенцов певчих птиц (реже они встречаются у неворобьиных: Шутова, 1986; Труфанова, Хицова, 2001). На одном птенце могут одновременно находиться от 1 до 57 личинок (Rognes, 1991). По данным Е. В. Шутовой (1986), личинки проводят под кожей птенцов всего 3-4 дня. Как правило, они покидают хозяев после их смерти либо после вылета птенцов из гнезда и вскоре окукливаются (Rognes, 1991). Несмотря

на то, что личинки находятся под кожей короткое время, зараженные ими птенцы подвержены риску преждевременной гибели: на островах Кандалакшского залива Белого моря в гнездах певчих птиц погибает до трети птенцов, зараженных личинками T. ЪгаивП (Шутова, 1986), при этом особо уязвимы птенцы, зараженные личинками в первые дни после появления на свет (Прокофьева, 2000). Выжившие птенцы, покинув гнезда, первое время остаются ослабленными, нередко они плохо летают и могут стать легкой добычей хищников (Шутова, 1986). Высокая частота гибели зараженных личинками T. braueri птенцов после их вылета из гнезда подтвержде-

© Квартальнов П. В., 2017

на наблюдениями за певуном Seiurus aurocapilla в Миннесоте (США) (Streby et al., 2009). В европейской части России численность T. braueri подвержена значительным колебаниям: в некоторых местностях порою наблюдается массовое заражение птенцов личинками мухи, в другие годы паразиты могут практически отсутствовать (Мальчевский, Пукин-ский, 1983; Шутова, 2008; и др.).

К числу основных хозяев T. braueri в Западной Палеарктике относятся пеночки Phylloscopus spp. В Швеции, Мурманской обл. и Карелии это прежде всего весничка Ph. trochilus (Лапшин, 1976, 1981; Шутова, 1986; Âkesson et al., 2002). На юге Карелии и в Финляндии к хозяевам добавляется зелёная пеночка Ph. trochiloides, в Ленинградской обл. и южнее — теньковка Ph. collybita, в Центральном Черноземье — трещотка Ph. sibilatrix (Мальчевский, Пукинский, 1983; Лапшин, 2004; Rognes, 1991; Гапо-нов, Труфанова, 1995). В отдельные годы заражение гнезд с птенцами у веснички может достигать 28.6% на юге Мурманской обл. (Шутова, 1986), у теньковки — 25% в Центральном Черноземье (Га-понов, Труфанова, 1995), 50% всех гнездовых птенцов веснички на юге Карелии (Лапшин, 1976). При этом если на птенцах веснички паразитировали от 5 и более личинок, до вылета доживали только 28% птенцов (Шутова, 1997).

Для Урала и Западной Сибири па-разитирование личинок T. braueri на пеночках не описано (В. К. Рябицев, in litt.). Между тем по Уралу проходит зона контакта и гибридизации двух хорошо отличающихся форм теньков-ки — восточно-европейской abietinus и сибирской tristis (Marova et al., 2013). С. Акессон с соавт. (Âkesson et al., 2002), изучавшие зону контакта двух подвидов веснички в Швеции, предположили, что птенцы гибридного происхождения могут быть особо уязвимы для личинок T. braueri, что способно повлиять на воспроизводство пеночек в гибридной зоне. Это предположение нуждается в проверке на других видах птиц. В нашем сооб-

щении представлены данные о находках личинок T. braueri в гнездах теньковок на юге Урала.

Мы проводили наблюдения в Бе-лорецком р-не Республики Башкортостан, в окрестностях с. Инзер, в пределах Южно-Уральского заповедника и по соседству с ним с 13 мая по 5 июля 2015 г. и с 19 мая по 1 июля 2016 г. В этих местах зона контакта двух форм теньковки выражена четко: к западу от хр. Зиль-мердак встречаются преимущественно восточно-европейские теньковки, к востоку от него преобладают феноти-пически чистые сибирские теньковки и гибриды двух форм (Marova et al., 2013). Поиск гнезд теньковок и наблюдения за ними осуществляли к востоку от хр. Зильмердак.

В 2015 г. были осмотрены 9 гнезд с птенцами, и паразитические личинки мух в них не обнаружены. В 2016 г. отмечено заражение птенцов из 3 выводков. В тот год было осмотрено 14 гнезд с птенцами, в т.ч. 7 — в долине р. Реветь (выше по течению д. Реветь, КПП «8-я ветка») и 7 — в долине р. Мал. Инзер у д. Реветь. Отловлен также птенец из выводка в долине р. Реветь (КПП «8-я ветка»). Осмотрены гнезда с птенцами, располагавшиеся на земле или на высоте до 35 см. Птенцов осматривали, делая описание опушения в первые дни после вылупления или в день находки гнезда, а также перед вылетом, при кольцевании и взятии пробы крови из подключичной вены (у. subclavia) для генетического анализа. Видовую принадлежность паразитов определяли по характеру их крепления к хозяевам: все личинки сидели в ходах под кожей, открывающихся наружу, и были полностью погружены в них. На местах, уже покинутых личинками, оставались заметны характерные ходы с широкими отверстиями.

Первые личинки были обнаружены у птенцов в гнезде, расположенном в долине р. Реветь. Это гнездо найдено 5 июня с полной кладкой из 6 яиц. Оно располагалось в неглубокой высохшей старице на краю суходольного луга, в ку-

стике шиповника на высоте 12 см. Спустя неделю в нем находились не менее з только что вылупившихся птенцов и по крайней мере 1 яйцо. Еще через день (13 июня) были подробно осмотрены все 6 птенцов, 2 из них предположительно вылупились в тот же день, остальные — накануне. Когда птенцы достигли возраста 4-5 дней, они оказались сильно заражены личинками Т. Ъгаивгг. 18 июня в гнезде оставались лишь 4 живых птенца и один погибший, еще один птенец, вероятно, погиб ранее и был удален самкой из гнезда. На коже птенцов были многочисленные язвы, в глубине которых сидели крупные личинки мух. На каждом из живых птенцов насчитывалось по 7-9 личинок, они сидели между пальцев ног (на каждой ноге) и на крыльях. Кроме того, отмечены личинки на тыльной стороне шеи и голове (у уха и рта, а также в ноздре). На одном крыле располагались по 1-4 личинки, в остальных местах они сидели поодиночке. Всех личинок мы аккуратно извлекли из кожи (не удалось удалить только одну, сидевшую в ноздре). Птенцы на момент осмотра были еще голые, глаза только-только начали прорезываться. Развитие птенцов соответствовало их возрасту, однако они были заметно ослаблены. 20 июня в гнезде находились 3 птенца, выглядели они нездоровыми, хотя язвы от личинок зажили, нового заражения не произошло. Кровь, которую в тот день брали у птенцов, была с белесым оттенком, с большим количеством лимфы. 24 июня в гнезде оставались только 2 птенца, заметно нездоровых, грязных, со вздутыми животами. На следующий день потревоженные птенцы пытались покинуть гнездо. 26 июня гнездо оказалось пустым, покинувшие его птенцы, судя по беспокойству родителей, находились неподалеку. Дальнейшая судьба их не прослежена.

Во втором гнезде, также построенном в долине р. Реветь, заражение птенцов личинками мухи произошло в более позднем возрасте. Это гнездо найдено 19 июня, оно было построено в заболоченной низине в сухих ветвях ольхи серой, на высоте 21 см, в нем находились 6 начавших опе-

ряться птенцов. В тот же день их окольцевали, следов присутствия личинок мухи у них не было. К 24 июня птенцы покинули гнездо и переместились на 20 м от него, один сидел на веточке на высоте около 1 м. Он позволил поймать себя рукой. На обоих его крыльях сидели по

1 личинке T. braueri, язва от третьей находилась на затылке (эту личинку увидеть не удалось — возможно, она уже покинула хозяина). Личинок мы удалили. Других птенцов не осмотрели, однако, судя по поведению взрослых птиц, носивших им корм, они сидели неподалеку от отловленного птенца. На следующий день самка продолжала кормить птенцов этого выводка, и они находились на прежнем месте.

В третьем выводке был единственный птенец, его, недавно покинувшего гнездо, обнаружили 25 июня. Он сидел на высоте 3 м на ветвях ели, затем переместился еще выше. Два дня спустя его нашли в том же месте в траве и отловили руками. На его коже были следы заражения личинками T. braueri: подсохшие язвы в местах выхода 4 личинок — на спине, голове, животе и правом крыле. Всего на контрольной площадке у КПП «8-я ветка» в 2016 г. насчитывалось не менее 15 гнезд теньковок и не менее чем в 3 из них (20%) птенцы были заражены паразитами. По-видимому, в действительности эта доля была выше, поскольку осмотреть удалось не все гнезда. Два гнезда погибли из-за паразитизма глухой кукушки Cuculus saturatus, еще

2 были разорены хищниками, 1 гнездо с птенцами располагалось на высоте, недоступной для осмотра.

Паразитирование личинок T. braueri на птенцах теньковки отмечено нами в одном из двух изученных на Урале поселений и только в один год из двух. Частота заражения в популяции, значительную долю которой составляют гибридные особи, оказалась не выше частоты заражения в генетически чистых популяциях восточно-европейской тень-ковки (Гапонов, Труфанова, 1995). Наши данные не позволяют говорить о суще-

ственном влиянии паразитирования личинок T. braueri на воспроизводство гибридной популяции в зоне контакта сибирской и восточно-европейской тень-ковок на Южном Урале, хотя в отдельные годы и в отдельных поселениях оно может выступать одним из основных факторов гибели птенцов.

Автор благодарен И. М. Маровой и В. В. Иваницкому, организовавшим ис-

следования теньковок на Южном Урале, В. Н. Алексееву и Ю. П. Горичеву, активно помогавшим в проведении исследований в Южно-Уральском заповеднике, а также А. Г. Самигуллину и трагически погибшему В. В. Федорову, которые участвовали в работе. Исследования проведены при финансовой поддержке РФФИ (проект № 14-0401259).

ЛИТЕРАТУРА

Гапонов С. П., Труфанова Е. И. Protocalliphora azurea и Trypocalliphora braueri (Díptera, Cal-liphoridae) в птичьих гнездах в Центральном Черноземном регионе России // Зоол. журн. 1995. Т. 74, вып. 10. С. 77-82.

Лапшин Н. В. Биология гнездования пеночки-веснички в южной Карелии // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1976. С. 28-38.

Лапшин Н. В. Биология зеленой пеночки Phyl-loscopus trochiloides (Passeriformes, Sylvii-dae) в Карелии // Зоол. журн. 2004. Т. 83, № 6. С. 715-724.

Мальчевский А. С., Пукинский Ю. Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л., 1983. Т. 2. 504 с.

Прокофьева И. В. Случаи обнаружения кровососущих насекомых и клещей у птиц во время гнездования в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 2000. Т. 9, № 104. С. 12-17.

Труфанова Е. И., Хицова Л. Н. Биоэкология каллифорид Среднего Подонья. Воронеж, 2001. 172 с.

Шутова Е. В. К биологии каллифорид (Cal-liphoridae, Diptera), паразитирующих на птенцах воробьиных птиц // Фауна и экология беспозвоночных животных в заповедниках РСФСР. М., 1986. С. 71-82.

Шутова Е. В. Влияние паразитирования каллифорид Calliphoridae (Díptera) на выживание птенцов воробьиных птиц // Рус. орнитол. журн. 1997. Т. 6, № 22. С. 8-12.

Шутова Е. В. Многолетняя динамика численности каллифорид (Díptera, Calliphoridae) — паразитов птиц на юге Мурманской области // Материалы научной конференции, посвященной 70-летию Беломорской биологической станции им. Н. А. Перцова. М., 2008. С. 146-150.

Ákesson S., Bensch S, Hedenstrom A., Irwin D. E. Blowfly Trypocalliphora braueri (Diptera: Calliphoridae) larvae infestation in Willow Warblers Phylloscopus trochilus breeding in a hybrid zone // Ornis Svecica. 2002. V 12. P. 83-88.

Marova I. M., Shipilina D. A., Fedorov V. V., Ivanitskii V V. Siberian and East-European Chiffchaffs: Geographical distribution, morphological features, vocalization, phenomenon of mixed singing, and evidences of hybridization in sympatry zone // El mosquitero ibérico. León, 2013. P. 119-139.

Rognes K. Blowflies (Diptera, Calliphoridae) of Fen-noscandia and Denmark. Leiden, 1991. 272 p.

Streby H. M., Peterson S. M., Kapfer P. M. Fledging success is a poor indicator of the effects of bird blow flies on Ovenbird survival // The Condor. 2009. V 111, № 1. P. 193-197.

Infestation of Chiffchaff nestlings by blowfly Trypocalliphora braueri (Diptera, Calliphoridae) larvae in the Southern Urals

P. V. Kvartalnov

E3 Pavel V^ Kvartalnov, Biology Department, Lomonosov Moscow State University, Leninskie Gory, RE- Moscow, Russia, 119234; [email protected]

Blowfly Trypocalliphora braueri larvae are subcutaneous parasites of song bird nestlings. Infestation of Chiffchaff Phyllocopus collybita nestlings was recorded in a sympatry zone of 2 Chiffchaff subspecies (Ph. c. abietinus and Ph. (c.) tristis) in the Yuzhno-Uralsky Nature Reserve (the Beloretsk district, Bashkortostan, Russia). 9 nests with nestlings were inspected in 2015, and 14 nests with nestlings (in 2 different bird settlements) — in 2016. Infestation by blowfly T. braueri larvae was recorded in nestlings from 2 (out of 7) nests and in a fledgling from an unfound nest in one of the 2 settlements in 2016. For some of the nestlings, this infestation led to death. Parasitism of subcutaneous blowfly larvae is one of the main death causes of Chiffchaff nestlings in the Southern Urals, but as it only happens in some years and in some bird settlements, it does not induce a significant reduction of reproduction in the hybrid Chiffchaff population.

Key words: bird parasites, Phyllocopus collybita, Bashkortostan.

This study was supported by the Russian Foundation for Basic Research (project # 1404-01259).

REFERENCES

Akesson S., Bensch S., Hedenstrom A., Irwin D. E. Blowfly Trypocalliphora braueri (Diptera: Calliphoridae) larvae infestation in Willow Warblers Phylloscopus trochilus breeding in a hybrid zone, in Ornis Svecica, 2002, v. 12, pp. 83-88.

Gaponov S. P., Truphanova E. I. Protocalliphora az-urea and Trypocalliphora braueri (Diptera, Cal-liphoridae) in bird nests from the Central Black Earth region of Russia, in Zoologicheskiy zhurnal, 1995, v. 74, no. 10, pp. 77-82.

Lapshin N. V Breeding biology of the Willow Warbler in Southern Karelia, in Ekologiya ptits i mleko-pitayushchikh Severo-Zapada SSSR (Ecology of the birds and mammals of the northwest of the USSR), Petrozavodsk, 1976, pp. 28-38.

Lapshin N. V. Biology of the Greenish Warbler Phyl-loscopus trochiloides (Passeriformes, Sylviidae) in Karelia, in Zoologicheskiy zhurnal, 2004, v. 83, no. 6, pp. 715-724.

© Kvartalnov P. V., 2017

Malchevskiy A. S., Pukinskiy Yu. B. Ptitsy Lenin-gradskoy oblasti i sopredelnykh territoriy. T. 2 (Birds of the Leningrad region and adjacent territories. V 2), Leningrad, 1983.

Marova I. M., Shipilina D. A., Fedorov V. V., Ivani-tskiy V. V Siberian and East-European Chiffchaffs: Geographical distribution, morphological features, vocalization, phenomenon of mixed singing, and evidences of hybridization in sympatry zone, in El mosquitero ibérico, León, 2013, pp. 119-139.

Prokofyeva I. V. Findings of blood-sucking insects and ticks on birds in the Leningrad region during the nesting period, in Russkiy ornitologicheskiy zhurnal, 2000, v. 9, no. 104, pp. 12-17.

Rognes K. Blowflies (Diptera, Calliphoridae) of Fen-noscandia and Denmark, Leiden, 1991.

Shutova E. V On the biology of blowflies (Calliphor-idae, Diptera) parasitizing on passerine nestlings, in Fauna i ekologiya bespozvonochnykh zhivotnykh

v zapovednikakh RSFSR (Fauna and ecology of invertebrates in nature reserves of the RSFSR), Moscow, 1986, pp. 71-82.

Shutova E. V. Effect of blowfly Calliphoridae (Diptera) infestation on the survival of passerine nestlings, in Russkiy ornitologicheskiy zhurnal, 1997, v. 6, no. 22, pp. 8-12.

Shutova E. V Long-term dynamics of the number of blowflies (Diptera, Calliphoridae) — bird parasites in the south of the Murmansk region, in Materi-aly nauchnoy konferentsii, posvyashchennoy 70-le-

tiyu Belomorskoy biologicheskoy stantsii im. N.A. Pertsova (Proc. of the sci. conf. dedicated to the 70th anniversary of the Pertsov White Sea Biological Station), Moscow, 2008, pp. 146-150.

Streby H. M., Peterson S. M., Kapfer P. M. Fledging success is a poor indicator of the effects of bird blow flies on Ovenbird survival, in The Condor, 2009, v. 111, no. 1, pp. 193-197.

Trufanova E. I., Khitsova L. N. Bioekologiya kalliforid Srednego Podonya (Bioecology of the blowflies of the Middle Don River region), Voronezh, 2001.