CC BY
1
/1"\Л научный электронный журнал
ПРИНЦИПЫ экологии
ПЕТРОЗАВОДСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ
VI 1ив:рситст
О
http://ecopri.ru http://petrsu.ru
УДК 630*164.3;182.21;161.32
ЗАПАСЫ ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА И УГЛЕРОДА В ПОДЗЕМНОЙ ФИТОМАССЕ СРЕДНЕТАЕЖНЫХ ЛИСТВЕННЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ
ПРИГТПйА кандидат биологических наук, Институт биологии Коми НЦ
р . УрО РАН, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистиче-
Татьяна Александровна ^ая, д. 28, [email protected]
Ключевые слова: Аннотация: Проведены исследования подземной части фито-
послерубочные лиственные леса массы разновозрастных среднетаежных лиственно-хвойных корни фитоценозов послерубочного происхождения на территории
фитомасса Республики Коми. Получены данные по запасам органическо-
аккумуляция углерода го вещества и углерода в древесных корнях диаметром менее
20 мм и подземных органах растений травяно-кустарничкового яруса на глубине до 40-55 см. Установлено, что в подземной фитомассе аккумулируется от 3.9 до 9.8 т/га органического вещества и от 1.5 до 4.6 тС/га. Установлено, что в средневозрастных лиственно-хвойных насаждениях масса древесных корней диаметром менее 20 мм в среднем в 2 раза выше, а растений травяно-кустарничкового яруса в 2 раза ниже, чем в березо-во-еловом молодняке. Представлена вертикальная структура распределения подземной фитомассы и запасов углерода. Выявлено, что 87-95 % от массы корней сосредоточено в верхнем 20-25-сантиметровом слое почвы. Показано распределение массы древесных корней по видам. Полученные результаты позволяют оценить участие тонких корней в пуле мобильного органического вещества и углеродном цикле в целом в сред-нетаежных лиственно-хвойных насаждениях послерубочного происхождения.
© Петрозаводский государственный университет
Рецензент: Н. С. Иванова Получена: 04 апреля 2024 года Подписана к печати: 26 июня 2024 года
Введение
В углеродном цикле лесных экосистем подземной фитомассе придается особое значение, т. к. углерод при отмирании и разложении корней переходит непосредственно в подстилку и нижележащие почвенные слои.
В настоящее время исследований по оценке вклада корней травяно-кустарничко-вого яруса (ТКЯ) и тонких корней деревьев, сосредоточенных непосредственно в лесной подстилке и верхнем слое почвы, немного. Многие авторы указывают на сложность в
оценке подземной фитомассы в лесных экосистемах (Kurtz at al., 1996; Ruess et al., 1996; Cairns et al., 1997; Грозовская и др., 2015). Расчеты аллометрических моделей для биомассы корней не всегда представляются возможными в связи с нехваткой исходных данных (Усольцев и др., 2022). Изучение древесных корней также усложняется разным подходом исследователей к количеству выделяемых фракций по диаметру, и тонких корней в частности (Усольцев, 2018; Карпеч-ко, Синькевич, 2023).
В лесах умеренной зоны корни составляют примерно 25 % от надземной фитомас-
сы, по мере продвижения на север это соотношение меняется в связи с тем, что для северной растительности характерна более развитая, чем надземная фитомасса, корневая система. На европейском Севере определены запасы органического вещества в корнях ельников средней и северной тайги Архангельской (Руднева и др., 1966 и др.), Вологодской (Паршевников, 1962; Смирнов, 1962) областей, Республики Коми (Верхо-ланцева, Бобкова, 1972; Бобкова, 2001) и Карелии (Казимиров, Морозова, 1973). Подземная биомасса в лиственных лесах после-рубочного происхождения в среднетаежной зоне на Европейском Севере изучена ранее (Смирнов, 1962; Паршевников, 1962; Казимиров и др., 1978; Вакуров, Полякова, 1982 и др.), в настоящее время она рассматривается реже (Пристова, 2010; Бобкова, Ли-ханова, 2012; Карпечко, Синькевич, 2023 и др.). В указанных исследованиях приведены данные либо в целом по подземной части фитомассы древесных растений и ТКЯ без разделения древесных корней по толщине, либо выделены тонкие (до 1 или 3 мм) и скелетные корни древесных растений.
Цель настоящей работы состояла в определении запасов органического вещества и углерода в древесных корнях диаметром до 20 мм и подземной фитомассе ТКЯ разновозрастных среднетаежных лиственных насаждений послерубочного происхождения.
Материалы
Исследования проводились на базе Ляль-ского лесоэкологического стационара Института биологии ФИЦ Коми НЦ УрО РАН, в Княжпогостском районе Республики Коми в подзоне средней тайги. Объекты расположены на территории ГУ РК «Железнодорожное лесничество» - березово-еловый молодняк разнотравно-зеленомошный (62°19' с.ш. 50°55' в.д.) (состав древостоя 5Б5ЕедСедОс, возраст 12 лет), расположен в Кылтовском участковом лесничестве ГУ (кв. 51), лиственно-хвойное (5Ос4Б1С+Е, 45 лет) (62°15' с.ш. 50°65' в.д.) и сосново-листвен-ное (5С2Б2Ос1Е, 45 лет) (62°15' с.ш. 50°64' в.д.) разнотравно-черничные насаждения -на территории Ляльского заказника. Исследуемые насаждения произрастают на месте еловых и сосновых вырубок. Древостой фитоценозов сложный по составу, представлен березой повислой (Betula pendula Roth.) и березой пушистой (B. pubescens Ehrh.), елью сибирской (Picea obovata Ledeb.), осиной обыкновенной (Populus tremula L.) и
сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.), подрост - березой, елью и пихтой (Abies sibirica Ledeb.). Подлесок представлен ивой козьей (Salix caprea L.), ивой пятитычинко-вой (S. pentandra L.), ивой филиколистной (S. philicifolia L.), рябиной обыкновенной (Sorbus aucuparia L.), шиповником иглистым (Rosa acicularis Lindl.), жимолостью Палла-са (Lonicera pallasii L.) и можжевельником обыкновенным (Juniperus communis L.). В ТКЯ исследуемых фитоценозов среди кустарничков наиболее распространены черника (Vaccinium myrtilus L.) и брусника (V. vitis-idaea L.), среди трав - щучка дернистая (Deschampsia cespitosa (L.) P. Beauv.), иван-чай (Chamerion angustifolium (L.) Scop.), золотая розга (Solidago virgaurea L.), в моховом покрове - зеленые и политриховые мхи. Почва 45-летних насаждений - иллювиаль-но-железистый подзол, средняя толщина подстилки 5 см, 12-летнего березово-ело-вого молодняка - торфянисто-подзолисто-глееватая, мощность подстилки 10 см. Более подробная характеристика исследуемых объектов представлена ранее (Пристова, 2010, 2019, 2022).
Методы
Подземная часть тонких древесных корней и растений ТКЯ определялась методом монолитов (Родин и др., 1968; Рожков и др., 2008). Отбор монолитов производился отдельно для подстилки (0-5 см, 0-10 см), отдельно для минеральных слоев почвы каждые 10 см на глубину до 50-55 см в 10-кратной повторности. В березово-еловом молодняке на глубине 40-50 см корни диаметром до 20 мм практически отсутствуют, поэтому данные по ним не приведены. Корни промывались через сито с размером ячеек 0.25 мм (Родин и др., 1968). Полученные образцы распределяли следующим образом: древесные корни по видам - на корни ели, березы, осины, ивы, подземные органы трав и кустарничков - без разделения на виды. Древесные корни разделяли на две основные фракции в зависимости от их диаметра: менее 1 мм и 1-20 мм. В образцах березо-во-елового молодняка дополнительно выделяли корни толщиной 1-2, 2-3, 3-5, 5-20 мм. Все полученные образцы высушивали при температуре 105 °С до абсолютно сухого веса (а.с.в.) и взвешивали (Орлов, 1967; Родин и др., 1968). Расчет содержания углерода в подземной фитомассе производился путем умножения веса корней каждого вида или группы видов на содержание в них угле-
рода, данные выражались в кг/га. Для расчетов использованы ранее опубликованные данные по концентрации углерода в корнях растений лиственных фитоценозов средней тайги Республики Коми (Пристова, 2010, 2022). Средняя концентрация углерода в корнях ели, березы, осины и ивы составляет 47.5; 46.2; 46.4; 47.9 % соответственно, в подземных органах кустарничков - 48.4, травах - 43.1 % (Пристова, 2022). Статистическая обработка данных по подземной фитомассе и запасам углерода включала вычисление средней арифметической, среднего квадра-тического отклонения и коэффициента вариации
Результаты
Проведенное исследование затрагивает верхний и средний ярусы подземной части растений глубиной до 50-55 см. Как известно, подземные органы растений в лесных ценозах занимают 3 яруса: 1) верхний ярус (глубина 5-10 см) - обильно пронизан корнями, по массе преобладают физиологически активные корни деревьев и растений ТКЯ; 2) средний ярус (до 30-40 см), в котором преобладают корни кустарников и деревьев, при этом корней ТКЯ мало; 3) нижний ярус (до 1-2 м), в котором доминируют корни деревьев (скелетная часть) (Корчагин, 1976).
Запасы органического вещества в древесных корнях диаметром менее 20 мм и подземных органах травяно-кустарничкового яруса, сосредоточенных в 40-55-сантиметровом слое почвы, включая подстилку, в исследуемых фитоценозах составили от 3.9 до 9.8 т/га (табл. 1, 2, 3). При этом в древесных корнях толщиной до 20 мм накапливается от 1.4 до 8.5 т/га органического вещества.
Для березово-елового молодняка, в связи с небольшим возрастом, размерами деревьев, составом древостоя (Пристова, 2010, 2019) и менее развитой корневой системой, по сравнению со средневозрастными лиственными насаждениями, фракции мелких и тонких корней от 1 до 5 мм представлены более подробно (см. табл. 1). Основная масса корней ограничена глубиной 30-40 см, т. к. на глубине 40-50 см корни практически отсутствуют. В молодняке, в зависимости от технологических элементов прошедшей рубки, насыщенность почвы корнями различается, поэтому показатели фитомассы
корней на месте пасечных участков и трелевочных волоков представлены отдельно (см. табл. 1). Общие запасы подземных органов растений в березово-еловом молодняке составляют 6.7 т/га на пасечном участке и 3.9 т/га на трелевочном, в т. ч. древесных корней 4.4 и 1.4 т/га соответственно (см. табл. 1). Масса корней березы и ели менее 3 мм в диаметре в 12-летнем березово-еловом молодняке составляет 1.6 т/га. Для 17-летних березово-еловых насаждений Вологодской области приводятся более высокие показатели для таких корней - 2.4-2.6 т/га (Паршевников, 1962). Корненасыщенность пасечных участков древесными корнями на 68 % выше, чем трелевочных, при этом для подземных органов ТКЯ она приблизительно одинакова. Вариабельность подземной фитомассы древесных растений с глубиной увеличивается. Так, коэффициент вариации показателя массы древесных корней на глубине до 30 см не превышает 16 %, на глубине более 30 см составляет около 30 %. На трелевочных участках масса корней, как правило, более вариабельна, чем на пасечных, особенно это выражено для корней ели. Запасы подземных органов растений травяно-кустарничкового яруса менее вариабельны, и с глубиной показатель ^ увеличивается в среднем с 4 до 11 %.
Насыщенность почвы корнями (менее 20 мм) в средневозрастных смешанных лиственных насаждениях пространственно более однородна, чем в березово-еловом молодняке, и составляет 8.5 т/га в лиственно-хвойном (см. табл. 2) и 9.8 т/га в сосно-во-лиственном (см. табл. 3) насаждениях. Масса древесных корней в подстилке и минеральных слоях почвы сосново-листвен-ного насаждения на 1.2 т/га больше, чем в лиственно-хвойном. Это различие обусловлено тем, что доля участия сосны в составе древостоя сосново-лиственного насаждения выше, чем лиственно-хвойного. Вариабельность древесных корней с глубины 35 см увеличивается, в сосново-лиственном насаждении показатель ^ для массы древесных корней возрастает с 6-12 до 43-50 %, в лиственно-хвойном - с 2-25 до 12-36 %. Для подземных органов растений ТКЯ наблюдается схожая тенденция - коэффициент вариации возрастает с 5-6 до 32-45 % и с 5-8 до 16-33 %.
Таблица 1. Распределение массы древесных корней (менее 20 мм) и подземных органов ТКЯ в бе-
резово-еловом молодняке, кг/га
Жизненная _Глубина, у^сгок см*
форма, толщина 0-10 (n = 10) 10-20 (n = 10) 20-30 (n = 10) 30-40 (n = 10) Dcei и
древесных пасеч- треле- пасеч- треле- пасеч- треле- пасеч- треле- пасеч- треле-
корней ный вочный ный вочныи ныи вочныи ныи вочныи ныи вочныи
Древесные корни
Береза >1 мм 2050 270 ± 18 300 40 ± 4 780 260 ± 11 110 40 ± 2 40 20 ± 3 - 20 10 10 ± 3 10 ± 3 2890 560 420 90
1-2 мм 300 ± 29 30 ± 3 250 ± 18 50 ± 7 - - 10 ± 3 - 560 80
2-3 мм 820 ± 73 90 ± 11 270 ± 21 20 ± 1 10 ± 1 - -- 1100 110
3-5 мм 290 ± 34 140 ± 9 - - 10 ± 1 - -- 300 140
5-20 мм 370 ± 12 - - - - - -- 370 -
Ива 810 230 450 80 120 490 - 10 ± 3 1390 800
>1 мм 120 ± 9 20 ± 1 90 ± 7 30 ± 1 10 ± 1 80 ± 9 -- 220 130
1-2 мм 250 ± 23 60 ± 3 150 ± 17 40 ± 5 30 ± 3 140 ± 17 - 10 ± 3 440 240
2-3 мм 330 ± 32 - 130 ± 7 10 ± 1 - 210 ± 19 -- 460 220
3-5 мм 110 ± 12 - 80 ± 11 - - 60 ± 4 -- 190 60
5-20 мм - 150 ± 12 - - 80±6 - -- 80 150
Ель 190 30 - 80 - - 10 ± 3 - 200 110
>1 мм 40 ±5 10 ± 2 - 40 ± 3 - - -- 40 40
1-3 мм 70 ± 11 10 ± 3 - 20 ± 1 - - 10 ± 2 - 80 30
3-5 мм ----------
5-20 мм 80 ± 12 10 ± 3 - 20 ± 2 - - -- 80 30
Подземные
органы растении 1180 570 350 1250 690 720 -- 2220 2540
ТКЯ (всего)
травы 1110 ± 46 540 ± 28 340 ± 15 1250 ± 97 690 ± 57 720 ± 65 -- 2140 2510
кустарнички 70 ± 4 30 ± 4 10 ± 1 - - - -- 80 30
Примечание. - - данная фракция корней отсутствует, * - на глубине 40-50 см корни практически отсутствуют и в таблице не представлены. Береза представлена видами Betula pendula, B. pubescens, ива - Salix caprea, S. pentandra, S. philicifolia, ель - Picea obovata, кустарнички - Vaccinium myrtilus, V. vitis-idaea, травы - все травянистые виды растений, произрастающие в березово-еловом молодняке
В средневозрастных насаждениях масса подземных органов ТКЯ приблизительно одинакова и составляет 1.2-1.3 т/га, что почти в 2 раза ниже, чем в березово-ело-вом молодняке. Такое отличие обусловлено разницей в видовом составе напочвенного покрова, происхождением и возрастом насаждений. В травяно-кустарничковом ярусе средневозрастных насаждений, по сравнению с березово-еловым молодняком, доля участия кустарничков выше, чем трав. Как
показано ранее, березово-еловый молодняк находится на начальной стадии сукцессии и интенсивного роста, в связи с этим ТКЯ представлен травянистыми растениями, характерными для вырубок (Пристова, 2019, 2022).
В целом масса древесных корней (менее 20 мм) в средневозрастных насаждениях почти в 2 раза больше, чем в молодняке, и связано это в первую очередь с возрастом древостоя.
Таблица 2. Распределение массы древесных корней (менее 20 мм) и подземных органов ТКЯ в лиственно-хвойном насаждении, кг/га
Жизненная Глубина , см Всего
форма, толщина 0-5 5-15 15-25 25-35 35-45 45-55
древесных корней (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10) (n = 10)
Древесные
корни
Береза 1355 1521 594 26 90 122 3708
до 1 мм 339 ± 41 155 ± 11 58 ± 7 26 ± 4 16 ± 2 11 ± 2 605
1-20 мм 1016± 97 1366± 95 536 ± 31 - 74 ± 9 111 ± 19 3103
Осина 673 580 44 14 49 29 1389
до 1 мм 134 ± 11 52 ± 12 11 ± 1 - 13 ± 2 - 210
1-20 мм 539 ± 46 528 ± 39 33 ± 4 14 ± 3 36 ± 6 29 ± 4 1179
Сосна 77 579 278 - - - 934
до 1 мм 41 ± 18 42 ± 4 56 ± 7 - - - 139
1-20 мм 36 ± 5 537 ± 48 222 ± 17 - - - 795
Ель 882 333 24 3 - 3 ± 1 1245
до 1 мм 231 ± 18 48 ± 5 4 ± 1 - - - 283
1-20 мм 651 ± 41 285 ± 25 20 ± 3 3 ± 1 - 3 ± 1 962
Подземные органы ТКЯ 580 440 80 28 28 73 1229
(всего)
травы 250 ± 17 300 ± 19 20 ± 1 9 ± 1 9 ± 2 3 ± 1 591
кустарнич- 330 ± 19 140 ± 8 60 ± 5 19 ± 2 19 ± 2 70 ± 9 638
ки
Примечание. — данная фракция корней отсутствует. Береза представлена Betula pendula, B. pubescens, ель - Picea obovata, осина - Populus tremula, сосна - Pinus sylvestris, кустарнички - Vaccinium myrtilus, V. vitis-idaea, травы - все травянистые виды растений, произрастающие в лиственно-хвойном фитоценозе
С глубиной в исследуемых насаждениях наблюдается уменьшение корненасыщен-ности почв (рис. 1, 2). В структуре подземной фитомассы древесных корней (менее 20 мм) исследуемых насаждений в верхнем 10-15 см слое почвы и органогенном горизонте сосредоточено наибольшее ее количество - от 68 до 82 %, при этом от 41 до 68 % от их массы накапливается в лесной подстилке. Особенностью березово-елового молодняка является более высокая корненасыщен-ность минерального слоя почвы на глубине 20-30 см на участке трелевочных волоков по сравнению с пасечными (см. рис. 1). На трелевочных участках в молодняке древесные корни на глубине 20-30 см представлены ивой, что обусловлено их зарастанием кустарниковыми видами ив (5. pentandra, 5. рЬШс1/о!1а), реже березой и елью. Трелевочные участки отличаются переувлажнением и развитием сфагновых и зеленых мхов, что препятствует росту древесных пород и раз-
витию их корневых систем (Пристова, 2019).
Структура распределения подземной фитомассы древесных корней сосново-ли-ственного и лиственно-хвойного насаждений схожа между собой (см. рис. 2). Отличием сосново-лиственного насаждения является более высокая корненасыщенность подстилки и минеральных горизонтов почвы на глубине 25-35 см.
Масса физиологически активных корней толщиной до 1 мм, древесных пород (береза, ель, сосна, осина) в березово-еловом молодняке на пасечных участках составляет 0.6, на трелевочных - 0.1 т/га, в лиственно-хвойном - 1.2, в сосново-лиственном насаждении - 1.6 т/га. Более высокие результаты по этому показателю приводятся для 70-летних лиственно-еловых древостоев Карелии - 1.9 т/га (Карпечко, Синькевич, 2023).
Распределение фитомассы корней древесных растений в исследуемых насаждениях дифференцировано и представлено на
Таблица 3. Распределение массы древесных корней (менее 20 мм) и подземных органов ТКЯ в со-
сново-лиственном насаждении, кг/га
Жизненная форма, Глубина, см
вид, толщина 0-5 (n = 5-15 (n = 15-25 (n = 25-35 (n = 35-45(n = 45-55(n = Всего
корней 10) 10) 10) 10) 10) 10)
Береза 1628 954 253 435 146 83 3499
до 1 мм 269 ± 31 150 ± 9 75 ± 4 56 ± 13 19 ± 3 7 ± 3 576
1-20 мм 1359 ±155 804 ± 65 178 ± 34 379 ± 39 127 ± 17 76 ± 17 2923
Осина 746 926 326 - 65 26 2089
до 1 мм 127 ± 14 105 ± 14 48 ± 3 - 11 ± 4 1 ± 0.2 292
1-20 мм 619 ± 71 821±132 278 ± 14 - 54 ± 7 25 ± 6 1797
Сосна 625 719 287 - - - 1631
до 1 мм 291 ± 33 244 ± 23 48 ± 3 - - - 583
1-20 мм 334 ± 38 475 ±122 239 ± 12 - - - 1048
Ель 629 294 20 101 - 4 1048
до 1 мм 121 ± 14 29 ± 4 3 ± 1 2 ± 1 - 1 ± 0.3 156
1-20 мм 508 ± 58 265 ± 13 17 ± 1 99 ± 15 - 3 ± 1 892
Ива 46 101 53 26 - - 226
до 1 мм 12 ± 1 35 ± 5 23 ± 3 3 ± 1 - - 73
1-20 мм 34 ± 2 66 ± 7 30 ± 2 23 ± 8 - - 153
Подземные органы ТКЯ 657 309 192 20 27 62 1267
травы 243 ± 11 131 ± 7 33 ± 2 3 ± 0.1 11 ± 5 2 ± 1 423
кустарнички 414 ± 21 178 ± 9 159 ± 8 17 ± 3 16 ± 7 60 ± 21 844
Примечание. — данная фракция корнеи отсутствует. Береза представлена Betula pendula, B. pubescens, ель - Picea obovata, осина - Populus tremula, сосна - Pinus sylvestris, ива - Salix caprea, S. pentandra, кустарнички - Vaccinium myrtilus, V. vitis-idaea, травы - все травянистые виды растении, произрастающие в лиственно-хвоином фитоценозе.
Рис. 1. Распределение массы древесных корней (менее 20 мм) на месте пасечных участков (1) и трелевочных волоков (2) в березово-еловом молодняке на разной глубине Fig. 1. Distribution of the mass of tree roots (less than 20 mm) at the site of cutting sections (1) and skidding
lines (2) in birch-spruce young growth at different depths
4500
0-5 см
5-15 см
15-25 см
И
25-35 см
J 5-4 5 см
45-55 см
Рис. 2. Распределение массы древесных корней (менее 20 мм) в сосново-лиственном (1) и лиственно-
хвойном (2) насаждениях на разной глубине, кг/га
Fig. 2. Distribution of the tree roots mass (less than 20 mm) in pine-deciduous (1) and deciduous-coniferous
(2) stands at different depths, kg/ha
рис. 3. Максимальная подземная фитомасса в средневозрастных насаждениях - корни во всех трех фитоценозах характерна для осины (19-25 %), в березово-еловом молод-корней березы (42-65 %), на втором месте няке - ивы (31 %).
Рис. 3. Распределение массы древесных корней (менее 20 мм) в сосново-лиственном (1), лиственно-хвойном (2) насаждениях и березово-еловом молодняке (3), кг/га
Fig. 3. Distribution of tree roots mass (less than 20 mm) by species in pine-deciduous (1), deciduous-coniferous (2) stands and birch-spruce young forest (3), kg/ha
Запасы углерода в подземной фитомассе исследуемых фитоценозов составляют от 1.5 до 4.6 тС/га, при этом в древесных корнях накапливается от 0.4 до 4.0 тС/га (табл. 4). В средневозрастных насаждениях в подземной фитомассе депонируется в среднем поч-
ти в 2 раза больше углерода по сравнению с березово-еловым молодняком. Следует отметить, что на пасечных участках молодняка это различие составляет 1.3-1.5 раза, а на трелевочных - 2.7-3.1 раза.
Таблица 4. Запасы углерода в древесных корнях (менее 20 мм) и подземных органах трав и кустарничков лиственных фитоценозов
Березово-еловый
Лиственно-хвойное Сосново-лиственное молодняк, участок
Жизненная форма, вид насаждение насаждение „ трелевоч-
пасечный
_ный
_кгС/га_%_кгСга_% кгС/га % кгС/га %
Древесные корни (всего)_3410_86 3996_87 2077 68 393 26
_сосна_461_12_804_18_-_- -
_береза_1713 43 1617 35 1326 44 - -
_ель_591_15 498_11 90 3 10 1
_осина_645_16 969_21 -_-
_ива_-_-_108_2 661 22 383 26
Подземные органы ТКЯ (всего) 564_14_591_13 961 32 1097 74
_кустарнички_309_8_409_9 39 1 15 1
_травы_255_6_182_4 922 30 1082 73
Итого 3974 100 4587 100 3038 100 1490 100
Большая часть углерода (68-87 %) аккумулируется в корнях деревьев (менее 20 мм), исключение составляют трелевочные участки березово-елового молодняка, где накопление углерода в древесных корнях составляет 26 % (см. табл. 4). В лесной подстилке, в древесных корнях деревьев (менее 20 мм) накапливается 36-56 %, в подземных органах растений ТКЯ - 44-64 % от общего запаса углерода, сосредоточенного в определяемой подземной фитомассе.
Обсуждение
Одним из основных результатов проведенного исследования является получение данных по запасам органического вещества и углерода в подземной части фитомассы лиственных фитоценозов. Согласно полученным данным, древесные корни (менее 20 мм) исследуемых фитоценозов аккумулируют от 1.4 до 8.5 т/га органического вещества и от 0.4 до 3.4 т/га углерода. Эти показатели находятся в одном диапазоне с данными других исследователей для лиственных и хвойных лесов таежной зоны, в том случае если сравнивать с нашими результатами, полученными для древесных корней диаметром до 20 мм. Так, в таежных лесах Аляски фитомасса живых тонких древесных корней составляет 3-8 т/га (Ruess et а1., 1996), в ельнике зеленомошном Архангельской области - 4 т/га (Руднева и др., 1966), в ельниках Республики Коми в 30-сантиметровом слое почвы от 4 до 16 т/га (Верхоланцева, Бобкова, 1972). Однако, если рассматривать только тонкие древесные корни толщиной до 1 мм, то различие с хвойными лесами будет выше, т. к. в исследуемых лиственных фитоцено-
зах масса таких корней составляет 0.6-1.6 т/ га, а в ельниках - 2-10 т/га (Верхоланцева, Бобкова, 1972). Масса корней березы и ели толщиной до 3 мм на пасечных участках в исследуемом березово-еловом насаждении составляет 2.3 т/га, что вполне сопоставимо с 17-летними березово-еловыми молодняками средней тайги Вологодской области, в которых этот показатель равняется 2.4-2.6 т/га (Паршевников, 1962), и лиственно-еловым насаждением Карелии (3.8 т/га) (Карпечко, Синькевич, 2023). Биомасса березовых и еловых корней толщиной до 2 мм в изучаемом молодняке составляет около 1.2 т/га, что в 2 раза меньше, чем в хвойных насаждениях Финляндии (Helmisaary е! а1., 2007). Таким образом, возникает определенная сложность при сравнении полученных результатов с данными других исследователей. Сравнение данных возможно только для корней определенной толщины. Одной из проблем при изучении древесных корней является то, что в настоящее время нет четкого подхода к разделению корней на фракции по диаметру, что отмечается многими исследователями (Усольцев, 2018; Карпечко, Синкевич, 2023 и др.). Так, корни деревьев, по мнению одних авторов, по толщине разделяют на следующие фракции: 1) 0-3 мм - тонкие сосущие корни; 2) 3-10 мм - ростовые корни; 3) 10-20 мм - ростовые корни; 4) менее 20 мм - корни, выполняющие опорную функцию (Базилевич, Титля-нова, 1978). По мнению других исследователей, древесные корни разделяются так: 1) до 1 мм - сосущие корни; 2) 1-3 мм - полускелетные (проводящие); 3) более 3 мм -
скелетные (проводящие) (Рахтеенко, 1952). Финские исследователи выделяют корни до 2 мм как тонкие, диаметром 2-5 мм как мелкие, а остальные - скелетные толстые корни (Helmisaary et al., 2007). Некоторые исследователи при изучении лиственных и лиственно-хвойных насаждений послеру-бочного происхождения относят к тонким корням фракции до 3 мм (Паршевников, 1962; Смирнов, 1962; Карпечко, Синькевич, 2023), дополнительно выделяя корни менее 1 мм (Карпечко, Синькевич, 2023). Таким образом, у исследователей подходы к количеству фракций при разделении древесных корней и выделении тонких корней разные. При проведении настоящих исследований применялись два варианта разделения древесных корней по толщине. В первом случае для всех трех насаждений были выделены корни толщиной до 1 мм и 1-20 мм. Во втором варианте для березово-елового молодняка из фракции диаметром 1-20 мм выделены корни толщиной 1-2, 2-3, 3-5, 5-20 мм. Такой подход к разделению корней в этом фитоценозе обусловлен рядом причин: особенностями вертикальной структуры подземной фитомассы, более ограниченной глубиной их проникновения по сравнению со средневозрастными насаждениями, небольшой массой корней толщиной 5-20 мм. Кроме того, выделение большего количества фракций корней толщиной до 5 мм позволило сопоставить полученные данные с результатами других исследователей.
Таким образом, количество выделенных фракций при распределении корней по толщине может быть связано как с особенностями изучаемого объекта, так и с поставленными задачами. При определении количества депонируемого углерода в подземной фитомассе древесных растений важное значение придается крупным скелетным корням, а при оценке пула МОВ в углеродном цикле - тонким древесным корням и подземным органам растений ТКЯ (Kurtz at al., 1996). Для исследований в области физиологии древесных растений изучение тонких физиологически активных корней диаметром до 1 мм более актуально, чем других фракций (Рахтеенко, 1952; Helmisaari et al, 2007; Карпечко, Синькевич, 2023).
В подземных органах растений ТКЯ исследуемых насаждений сосредоточено от 1.2 до 2.5 т/га органического вещества и от 0.6 до 1.1 т/га углерода. Подземные органы растений ТКЯ среднетаежных хвойных насаждений Республики Коми аккумулируют от
1.3 (Бобкова, 2001) до 2.4 т/га органического вещества (Запрудина, 2010), что довольно близко к нашим данным.
Полученные данные позволяют оценить не только запасы органического вещества и углерода в подземных органах растений, но и вертикальную структуру их распределения. В целом для всех исследуемых насаждений характерно преимущественное распределение корней деревьев (менее 20 мм) и подземных органов растений ТКЯ в верхнем 20-25-сантиметровом слое почвы - 87-95 % от общей массы корней. Похожие данные приводятся для хвойных лесов (Верхоланце-ва, Бобкова, 1972; Helmisaari, 2007). Средневозрастные лиственно-хвойные насаждения отличаются более глубоким распределением корней по сравнению с березово-еловым молодняком. Это в первую очередь обусловлено возрастом деревьев. Как известно, с возрастом у деревьев рост корней увеличивается (Рахтеенко, 1952). Также важным фактором является большая доля участия сосны в формировании древостоев средневозрастных насаждений. Как известно, в сосняках черничного типа корневая система сосны интенсивно использует весь освоенный корнями почвенный профиль (Тюкавина, Евдокимов, 2016). Показано, что вариабельность показателей подземной фитомассы увеличивается с глубиной, что обусловлено значительной разреженностью и снижением массы корней с 30-35 см глубины.
Результаты проведенных исследований также отражают распределение подземной фитомассы отдельных видов древесных растений. Согласно представленным данным, корни ели накапливают меньше органического вещества и углерода (5-17 %), чем корни лиственных пород (65-69 %). Участие ели в составе древостоя не превышает 10 %. Однако, как показано ранее, количество ели в подросте больше, чем в древостое: в березо-во-еловом молодняке - 12, в средневозрастных насаждениях - 1-2 тыс. экз./га (Пристава, 2010, 2019). По данным исследователей, изучавших корневые системы смешанных березово-еловых насаждений, корни ели могут угнетаться корнями березы, и лишь по мере естественного изреживания березы в древостое происходит разделение экологических ниш и снижение конкуренции между этими породами (Чибисов, 1971; Рахтеенко, 1981). Также многими авторами отмечается, что корни лиственных пород более активно осваивают почвенные горизонты и используют их ресурсы, а корни ели сосредоточе-
ны преимущественно в верхних слоях почвы казало, что в верхнем 10-15-сантиметровом
(Рахтеенко, 1981; Мекоп^ои, 2020; Shanin, минеральном слое почвы и органогенном
2015). В то же время сосна в смешанных с горизонте сосредоточено наибольшее коли-
березой насаждениях растет лучше и более чество корней - от 68 до 82 %. Согласно по-
устойчива, чем в чистых культурах (Рахтеен- лученным данным, возраст и состав древо-
ко, 1963). стоя оказывают влияние на запасы органи-
Заключение ческого вещества и углерода. В средневозрастных лиственно-хвойных насаждениях
Проведена оценка запасов органическо- эти показатели в среднем в 2 раза выше, чем
го вещества н углерода в древесных к°р- в молодняке. Показано, что более высокая
нях толщиной до 20 мм и подземных орга- доля участия сосны в древостое сосново-
нах растений ТКЯ на глубине до 40-55 см в лиственного насаждения по сравнению с ли-
разновозрастных среднетаежных листвен- ственно-хвойным увеличивает запасы под-
но-хвойных фитоценозах послерубочного земной фитомассы на 1.2 т/га. Проведенные
происхождения на территории Республики исследования по депонированию углерода
Коми. Установлено, что в подземной фито- в подземной фитомассе позволяют оценить
массе аккумулируется от 3.9 до 9.8 т/га ор- ее участие в пуле МОВ и углеродном цикле
ганического вещества и от 1.5 до 4.6 тС/га. в целом в лиственно-хвойных насаждениях
Исследование структуры подземной фито- послерубочного происхождения. массы древесных корней (менее 20 мм) по-
Библиография
Базилевич Н. И., Титлянова А. А., Смирнов В. В., Родин Л. Е., Нечаева Н. Т., Левин Ф. И. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах . М.: Наука, 1978. 184 с. Бобкова К. С. Еловые леса // Биопродукционный процесс в лесных экосистемах Севера / Отв. ред.
К. С. Бобкова, Э. П. Галенко. СПб.: Наука, 2001. С. 52-67. Бобкова К. С., Лиханова Н. В. Вынос углерода и элементов минерального питания при сплошнолесо-
сечных рубках ельников средней тайги // Лесоведение. 2012. № 6. С. 44-54. Вакуров А. Д., Полякова А. Ф. Круговорот азота и минеральных элементов в 35-летнем осиннике //
Круговорот химических веществ в лесу. М.: Наука, 1982. С. 44-54. Верхоланцева Л. А., Бобкова К. С. Влияние почвенных условий на корневые системы древесных пород в еловых насаждениях подзоны северной тайги . Сыктывкар: Коми филиал АН СССР,
1972. 56 с. (Серия препринтов «Научные доклады» / АН СССР. Коми филиал; Вып. 6). Грозовская И. С., Ханина Л. Г., Смирнов В. Э., Бобровский М. В., Романов М. С., Глухова Е. М. Биомасса напочвенного покрова в еловых лесах Костромской области // Лесоведение. 2015. № 1. С. 63-76.
Запрудина М. В. Фитомасса травяно-кустарничкого и мохового ярусов темнохвойных высокотравных лесов Печоро-Илычского заповедника // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2010. Т. 12, № 1 (3). С. 876-879. Казимиров Н. И., Морозова Р. М. Биологический круговорот веществ в ельниках Карелии . Л.: Наука,
1973. 175 с.
Казимиров Н. И., Морозова Р. М., Куликова В. Н. Органическая масса и потоки веществ в березняках
средней тайги . Л.: Наука, 1978. 216 с. Карпечко А. Ю., Синькевич С. М. Влияние реконструктивной рубки в лиственно-еловом древостое
на корневую конкуренцию пород // Лесной журнал. 2023. № 3. С. 99-112. Корчагин А. А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л.: Наука, 1976. С. 5-320. Орлов А. Я. Метод определения массы корней деревьев в лесу и возможность учета годичного прироста органической массы в толще лесной почвы // Лесоведение. 1967. № 1. С. 64-70. Паршевников А. Л. Круговорот азота и зольных элементов в связи со сменой пород в лесах средней тайги // Типы леса и почвы северной части Вологодской области: Труды Института леса и древесины / Под ред. Г. П. Мотовилова. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 196-209. Пристова Т. А. Компоненты углеродного цикла в лиственно-хвойном насаждении средней тайги //
Лесоведение. 2010. № 6. С. 12-19. Пристова Т. А. Динамика древесной растительности в лиственных насаждениях послерубочного происхождения (подзона средней тайги Республики Коми) // Принципы экологии. 2019. Т. 8, № 3. С. 63-73.
Пристова Т. А. Содержание углерода в растениях среднетаежных лиственных фитоценозов Республики Коми // Принципы экологии. 2022. № 3. С. 43-49. Рахтеенко И. Н. Корневое питание ели и березы при взаимодействии их корневых систем // Известия АН БССР. Сер.: биол. науки. 1981. № 3 (5-8). С. 123.
Рахтеенко И. Н. Корневые системы древесных и кустарниковых пород . М.; Л: Гослесбумиздат, 1952. 106 с.
Родин Л. Е., Ремезов Н. П., Базилевич Н. И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах . Л.: Наука, 1968. 145 с.
Рожков В. А., Кузнецова И. В., Рахматуллоев Х. Р. Методы изучения корневых систем в поле и лаборатории . М.: Изд-во МГУЛ, 2008. 51 с.
Руднева Е. Н., Тонконогов В. Д., Дорохова К. Я. Круговорот зольных элементов и азота в ельнике-зеленомошнике северной тайги бассейна р. Мезень // Почвоведение. 1966. № 1. С. 14-26.
Смирнов В. В. Изменение сырорастущей органической массы в еловых и елово-лиственных древо-стоях средней тайги в связи с их возрастом // Материалы к научному обоснованию некоторых лесохозяйственных мероприятий в северной части Вологодской области: Труды Института леса и древесины. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1962. Т. UN. С. 103-125.
Тюкавина О. Н., Евдокимов В. Н. Корневая система сосны обыкновенной в условиях северотаежной зоны // ИВУЗ. «Лесной журнал». 2016. № 1. С. 55-65.
Усольцев В. А. В подвалах биосферы: что мы знаем о первичной продукции корней деревьев? // Эко-потенциал. 2018. № 4 (24). С. 24-77.
Усольцев В. А., Цепордей И. С., Норицын Д. В. Аллометрические модели биомассы деревьев лесоо-бразующих пород Урала // Леса России и хозяйство в них. 2022. № 1 (80). С. 4-14.
Чибисов Г. А. Рост корневых систем в березово-еловых насаждениях и влияние на них рубок ухода // Сборник работ по лесному хозяйству и лесохимии. Архангельск: Сев.-зап. кн. изд-во, 1971. С. 121-130.
Cairns M. A., Brown S., Helmer E. H., Baumgardner G. A. Root biomass allocation in the world's upland forests // Oecologia. 1997. № 11. P. 1-11.
Helmisaari H.-S., Derome J., Nojd P., Kukkola M. Fine Root Biomass in Relation to Site and Stand Characteristics in Norway Spruce and Scots Pine Stands // Tree Physiology. 2007. Vol. 27, No. 10. P. 1493-1504. DOI: 10.1093/treephys/27.10.1493.
Kurtz W. A., Beukema S. J., Apps M. J. Estimation of root biomass and dynamics for the carbon budget model of the Canadian forest sector // Can J. For. Res. 1996. Vol. 26. P. 1973-1979.
Mekontchou C. G., Houle D., Bergeron Y., Drobyshev I. Contrasting Root System Structure and Belowground Interactions Between Black Spruce (Picea mariana (Mill.) B.S.P) and Trembling Aspen (Populus tremuloides Michx) in Boreal Mixedwoods of Eastern Canada // Forests. 2020. Vol. 11, No. 2. P. 127. DOI: 10.3390/f11020127.
Ruess R. W., Van Cleve K., Yarie J., Viereck Z. V. Contributions of fine root production and turnover to the carbon and nitrogen cycling in taiga forests of the Alaskan interior // Can. J. For. Res. 1996. Vol. 28. P. 1326-1336.
Shanin V. N., Rocheva L. K., Shashkov M. P., Ivanova N. V., Moskalenko S. V., Burnasheva E. R. Spatial Distribution Features of the Root Biomass of Some Tree Species (Picea abies, Pinus sylvestris, Betula ) // Biology Bulletin. 2015. Vol. 42, No. 3. P. 260-268. DOI: 10.1134/S1062359015030115.
Благодарности
Работа выполнена при финансовой поддержке темы госзадания Института биологии Коми научного центра УрО РАН «Зональные закономерности динамики структуры и продуктивности первичных и антропогенно измененных фитоценозов лесных и болотных экосистем европейского северо-
востока России» (№ 122040100031-8).
STOCKS OF ORGANIC MATTER AND CARBON IN THE UNDERGROUND PHYTOMASS OF MIDDLE TAIGA DECIDUOUS
PHYTOCENOSES
PRISTOVA Ph.D., Institute of Biology of Komi Science Centre of the Ural Branch of
Tatiana Alexandrovna the Russian Academy of Sciences (IB Komi SC UB RAS), Komi Republic,
Syktyvkar, Kommunisticheskaya, 28, [email protected]
Summary: We carried out the studies of the underground part of phytomass of different-aged deciduous-coniferous phytocenoses of post-felling origin in the middle taiga on the Komi Republic. Data on the stocks of organic matter and carbon in tree roots less than 20 mm in diameter and underground parts of plants of the grass shrub layer at a depth of 40-55 cm were obtained. It was established that from 3.9 to 9.8 t/ha of organic matter and from 1.5 to 4.6 tC/ha were accumulated in the underground phytomass. It was found that in medium-aged deciduous-coniferous stands the mass of tree roots less than 20 mm in diameter was on average 2 times higher, and that of plants of grass shrub layer is 2 times lower than in birch-spruce young growth. The vertical structure of distribution of underground phytomass and carbon stocks is presented. It was revealed that 87-95 % of the root mass is concentrated in the upper 20-25 cm layer of soil. The distribution of tree root mass by species is shown. The obtained results allow us to assess the participation of fine roots in the pool of mobile organic matter and carbon cycle in general in middle taiga deciduous-coniferous stands of post-felling origin.
Reviewer: N. S. Ivanova
Received on: 04 April 2024 Published on: 26 June 2024
References
Bazilevich N. I. Titlyanova A. A. Smirnov V. V. Rodin L. E. Nechaeva N. T. Levin F. I. Methods of studying the biological cycle in various natural zones. M.: Nauka, 1978. 184 p.
Bobkova K. S. Lihanova N. V. Removal of carbon and elements of mineral nutrition during continuous cutting of spruce forests of the middle taiga, Lesovedenie. 2012. No. 6. P. 44-54.
Bobkova K. S. Spruce forests, Bioprodukcionnyy process v lesnyh ekosistemah Severa, Otv. red. K. P. Bobkova, E. P. Galenko. SPb.: Nauka, 2001. P. 52-67.
Cairns M. A., Brown S., Helmer E. H., Baumgardner G. A. Root biomass allocation in the world's upland forests, Oecologia. 1997. No. 11. P. 1-11.
Chibisov G. A. The growth of root systems in birch-spruce plantations and the impact of logging on them, Sbornik rabot po lesnomu hozyaystvu i lesohimii. Arhangel'sk: Sev, zap. kn. izd-vo, 1971. P. 121130.
Grozovskaya I. S. Hanina L. G. Smirnov V. E. Bobrovskiy M. V. Romanov M. S. Gluhova E. M. Biomass of ground cover in spruce forests of the Kostroma region, Lesovedenie. 2015. No. 1. P. 63-76.
Helmisaari H, S., Derome J., Nojd P., Kukkola M. Fine Root Biomass in Relation to Site and Stand Characteristics in Norway Spruce and Scots Pine Stands, Tree Physiology. 2007. Vol. 27, No. 10. P. 14931504. DOI: 10.1093/treephys/27.10.1493.
Karpechko A. Yu. Sin'kevich S. M. The influence of reconstructive logging in a deciduous spruce stand on the root competition of rocks, Lesnoy zhurnal. 2023. No. 3. P. 99-112.
Kazimirov N. I. Morozova R. M. Kulikova V. N. Organic mass and flows of substances in birch forests of the middle taiga. L.: Nauka, 1978. 216 p.
Kazimirov N. I. Morozova R. M. Biological cycling of substances in spruce forests of Karelia. L.: Nauka, 1973. 175 p.
Korchagin A. A. The structure of plant communities, Polevaya geobotanika. L.: Nauka, 1976. P. 5-320.
Kurtz W. A., Beukema S. J., Apps M. J. Estimation of root biomass and dynamics for the carbon budget model of the Canadian forest sector, Can J. For. Res. 1996. Vol. 26. P. 1973-1979.
Mekontchou C. G., Houle D., Bergeron Y., Drobyshev I. Contrasting Root System Structure and Below-ground Interactions Between Black Spruce (Picea mariana (Mill.) B.S.P) and Trembling Aspen (Pop-
Keywords:
post-felling deciduous forests roots
phytomass carbon accumulation
ulus tremuloides Michx) in Boreal Mixedwoods of Eastern Canada, Forests. 2020. Vol. 11, No. 2. P. 127. DOI: 10.3390/f11020127.
Orlov A. Ya. A method for determining the mass of tree roots in the forest and the possibility of taking into account the annual increase in organic matter in the thickness of the forest soil, Lesovedenie. 1967. No. 1. P. 64-70.
Parshevnikov A. L. The cycle of nitrogen and ash elements in connection with the change of rocks in the forests of the middle taiga, Tipy lesa i pochvy severnoy chasti Vologodskoy oblasti: Trudy Instituta lesa i drevesiny, Pod red. G. P. Motovilova. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1962. P. 196-209.
Pristova T. A. Carbon content in plants of medium-taiga deciduous phytocenoses of the Komi Republic, Principy ekologii. 2022. No. 3. P. 43-49.
Pristova T. A. Components of the carbon cycle in deciduous and coniferous plantations of the middle taiga, Lesovedenie. 2010. No. 6. P. 12-19.
Pristova T. A. Dynamics of woody vegetation in deciduous plantations of post-harvest origin (subzone of the middle taiga of the Komi Republic), Principy ekologii. 2019. T. 8, No. 3. P. 63-73.
Rahteenko I. N. Root nutrition of spruce and birch in the interaction of their root systems, Izvestiya AN BSSR. Ser.: biol. nauki. 1981. No. 3 (5-8). P. 123.
Rahteenko I. N. Root systems of tree and shrub species. M.; L: Goslesbumizdat, 1952. 106 p.
Rodin L. E. Remezov N. P. Bazilevich N. I. Methodological guidelines for the study of dynamics and biological cycle in phytocenoses. L.: Nauka, 1968. 145 p.
Rozhkov V. A. Kuznecova I. V. Rahmatulloev H. R. Methods of studying root systems in the field and laboratory. M.: Izd-vo MGUL, 2008. 51 p.
Rudneva E. N. Tonkonogov V. D. Dorohova K. Ya. The cycle of ash elements and nitrogen in the spruce forest of the northern taiga of the Mezen river basin, Pochvovedenie. 1966. No. 1. P. 14-26.
Ruess R. W., Van Cleve K., Yarie J., Viereck Z. V. Contributions of fine root production and turnover to the carbon and nitrogen cycling in taiga forests of the Alaskan interior, Can. J. For. Res. 1996. Vol. 28. P. 1326-1336.
Shanin V. N., Rocheva L. K., Shashkov M. P., Ivanova N. V., Moskalenko S. V., Burnasheva E. R. Spatial Distribution Features of the Root Biomass of Some Tree Species (Picea abies, Pinus sylvestris, Betula ), Biology Bulletin. 2015. Vol. 42, No. 3. P. 260-268. DOI: 10.1134/S1062359015030115.
Smirnov V. V. Changes in the raw-growing organic mass in spruce and spruce-deciduous stands of the middle taiga due to their age, Materialy k nauchnomu obosnovaniyu nekotoryh lesohozyaystvennyh meropriyatiy v severnoy chasti Vologodskoy oblasti: Trudy Instituta lesa i drevesiny. M.; L.: Izd-vo AN SSSR, 1962. T. LIII. P. 103-125.
Tyukavina O. N. Evdokimov V. N. The root system of Scots pine in the conditions of the North taiga zone, IVUZ. «Lesnoy zhurnal». 2016. No. 1. P. 55-65.
Usol'cev V. A. Cepordey I. S. Noricyn D. V. Allometric models of biomass of trees of forest-forming rocks of the Urals, Lesa Rossii i hozyaystvo v nih. 2022. No. 1 (80). P. 4-14.
Usol'cev V. A. In the basements of the biosphere: what do we know about the primary production of tree roots?, Eko-potencial. 2018. No. 4 (24). P. 24-77.
Vakurov A. D. Polyakova A. F. Circulation of nitrogen and mineral elements in a 35-year-old aspen grove, Krugovorot himicheskih veschestv v lesu. M.: Nauka, 1982. P. 44-54.
Verholanceva L. A. Bobkova K. S. The influence of soil conditions on the root systems of tree species in spruce plantations of the northern taiga subzone. Syktyvkar: Komi filial AN SSSR, 1972. 56 p. (Seri-ya preprintov «Nauchnye doklady», AN SSSR. Komi filial; Vyp. 6).
Zaprudina M. V. Phytomass of grass-shrub and moss tiers of dark coniferous high-grass forests of the Pechora-Ilych Reserve, Izvestiya Samarskogo nauchnogo centra Rossiyskoy akademii nauk. 2010. T. 12, No. 1 (3). P. 876-879.
