CC BY
67
Колчева Н.Е.
Институт экологии растений и животных УрО РАН, г. Екатеринбург
ЗАМЕТКИ ПО МОРФОЛОГИИ И СИСТЕМАТИКЕ ЛЕСНОЙ МЫШИ,
ОБИТАЮЩЕЙ НА УРАЛЕ
Оценка морфологического сходства лесной мыши, обитающей на Урале, с обыкновенной и малой лесными мышами из других регионов показало, что несмотря на крупные размеры и промежуточные значения ряда диагностических признаков, по одонтологическим промерам, качественным показателям и результатам генетических исследований уральскую лесную мышь следует отождествлять с Sylvaemus uralensis Pall.
Проблема таксономической диагностики лесных и полевых мышей и решение вопросов классификации этих грызунов привлекают внимание исследователей уже несколько десятков лет. Известные сложности как видовой, так и, тем более, внутривидовой дифференциации вызваны несовпадением уровней морфологической, молекулярной и хромосомной дивергенции в пределах рода [1, 2 ].
Система Muridаe была сформирована А.И. Аргиропуло [3]. Долгое время она не менялась вследствие использования классических морфологических методов, зачастую не позволяющих уверенно диагностировать формы, подверженные чрезвычайной индивидуальной и географической изменчивости окраски, экстерьер-ных и краниометрических признаков. Наиболее сложная ситуация складывалась в отношении обыкновенной лесной (Apodemus sylvaticus Ь.) и желтогорлой (Apodemus flavicoШs Ме1сИ.) мышей: было общепринято существование двух трудноразличимых в некоторых конкретных районах видов. Большое морфологическое разнообразие и наличие промежуточных вариантов признаков и форм привело к предположению о гибридизации этих видов на Кавказе [4-6]. Прогресс в таксономии этой группы не был достигнут и с применением хромосомного анализа, в первую очередь из-за стабильности кариотипа (почти все виды рода имеют 48 акроцентрических хромосом [7]). Такая ситуация сохранялась вплоть до 80-х годов, когда внедрение методов электрофоретического разделения белковых систем внесло определенную ясность в диагностику, систематику и эволюцию как европейских, так и азиатских видов лесных мышей [1, 8, 13 и др.]. Новые данные сравнительно-кариологического анализа, включающие характеристику гетерохроматина и ядрышковых организаторов, повысили точность биохимической диагностики [14, 15 и др.], а применение молекулярно-генетических методов резко усилило возможности таксономической дифференциации лесных мышей [16, 17]. Итогом произведенной ревизии [18] стало обо-
снование родовой самостоятельности западно-и восточнопалеарктических подродов Apodemus и Sylvaemus, а также выделение в составе последнего ряда новых видов и пересмотр ареалов «классических « A.(S.) sylvaticus и A.(S.) flavicoШs [19, 12, 13, 20].
В связи с этим данные о географическом распространении конкретных форм, выделенных с помощью новых современных методов генетических исследований, представляют немалый интерес. Так, не вполне определено систематическое положение лесных мышей, обитающих в Уральском регионе. Исходя из особенности географической изменчивости желтогорлой мыши, заключающейся в явной тенденции увеличения размеров этого вида к северу, на Урале (в крайней северо-восточной части ареала) диагностика A.(S.) flavkoШs затруднений не вызывает. Помимо крупных размеров зверьков она подтверждается длинной ступней и большим охристым пятном на груди. Что касается другого, более мелкого представителя р. Sylvaemus, достаточно широко представленного в фауне региона, то вопрос о его систематическом статусе до конца не ясен.
В результате современных таксономических исследований оказалось, что A.(S.) sylvaticus в действительности обитает на значительно более узком ареале, чем считалось ранее: она распространена в Европе на восток до Украины и Белоруссии и, вероятно, встречается в граничащих с ними и странами Балтии западных областях России [21]. В то время как A.(S.) uralensis - напротив, обычный вид на большей части территории бывшего СССР, симпатрич-ный с A.(S.) sylvaticus лишь в ряде районов Восточной и Центральной Европы [19]. Поэтому оказалось, что значительная часть описаний A.(S.) sylvaticus из большинства районов Европы, в том числе огромное количество эколого-фаунистических сведений, относятся на самом деле к A.(S.) microps (более правильно - A.(S.) uralensis - в соответствии со старейшим названием, установленным П. С. Палласом в сочетании Mus sylvaticus uralensis) [19, 22].
По нашим данным [23, 24] есть некоторые основания считать, что уральские популяции следует относить к малой лесной мыши - Apodemus (Sylvaemus) uralensis Pallas, 1811 - (syn.: microps Kratochvil et Rosicky, 1952). Ее ареал простирается с запада на восток от Восточной Европы до Алтая и Северо-Восточного Китая и с юга на север от Турции до Среднего Урала и Зауралья [13, 25]. У этого вида, как и у других представителей рода, при высоком уровне географической изменчивости морфологических характеристик и одновременно стабильности кариотипа среди диагностических признаков мало морфологически дискретных, удобных в зоологических исследованиях (как на природном, так и на коллекционном материале). Поскольку ранее «uralensis» рассматривалась в составе вида «sylvaticus», мы попытались оценить степень сходства уральских лесных мышей с имеющимися в литературе сведениями по морфологическим характеристикам обоих видов из других регионов, привлекая данные генетического маркирования.
Собственные материалы по экстерьерным и краниологическим параметрам лесных мышей из южно-таежной зоны (Ильменский заповедник, Челябинская область) и пойменных лесов степной зоны Южного Урала (Саракташский и Кувандыкский районы Оренбургской области) сравнивались с аналогичными характеристиками указанных видов из других частей ареала: из окрестностей Владикавказа [13], Молдавии, разных районов Украины, Николаевской области Южной Украины и Горно-Алтайской АО [19, 12]. Всего исследовано 9 репрезентативных выборок по 4 экстерьерным, 10 краниологическим и 4 одонтометрическим признакам, а также по пропорциям черепа грызунов.
Применение кластерного анализа для оценки степени сходства между исследованными се-
риями разными методами показало распределение выборок из изученных локалитетов на две совокупности, не вполне соответствующие видовой принадлежности зверьков. При этом в один из кластеров вошли исключительно «ура-лензисы» с Кавказа, Алтая и Украины (1), а во второй - все «сильватикусы», молдавские 5. uralensis и мыши из Уральского региона, которые сформировали отдельный подкластер (Рис.).
Таким образом, последние оказались ближе к обыкновенной лесной мыши нежели к малой, что свидетельствует о значительном своеобразии уральских популяций. При этом наиболее существенные статистически значимые отличия мышей с Урала от 5. uralensis из других частей ареала наблюдались по признакам, характеризующим общие размеры тела и черепа (длине тела, кондилобазальной длине черепа, скуловой ширине, длине носовых костей, межглазничной ширине, а также пропорциям мозговой капсулы). По этим показателям они оказались сходны с 5. sylvaticus. Большинство известных по литературе диагностичных для этих видов признаков у лесной мыши, обитающей на Урале, имеют промежуточные значения. Для параметров резцовых отверстий, размеров стопы и ушной раковины, высоты черепа и длины слуховых барабанов отличия от обеих сравниваемых форм достоверны (р<0,001). Что касается индексов, характеризующих краниальные пропорции, то их значения у уральских мышей существенно трансгрессируют с таковыми для 5. sylvaticus и 5. uralensis на исследованном материале. По более консервативным одонтометрическим и ряду качественных признаков (форме резцовых отверстий, практически отсутствующему горловому пятну, некоторым особенностям черепа и эко-лого-биологическим хорактеристикам) мышей из исследованных уральских локалитетов следует отождествлять с «нга/етш'я».
Представленный в настоящей работе материал и примененные методы исследования позволяют сделать вывод о том, что лесная мышь, обитающая на Урале, обладает выраженной морфологической спецификой, причем это характерно для всех, в том числе значительно удаленных друг от друга, популяций из разных ландшафтно-географических зон. В то же время, отсутствие четких дискретных признаков и трансгрессия морфометрических параметров, свя-
Рисунок. Дендрограмма распределения выборок двух видов лесных мышей по морфометрическим признакам (UPGMA): 5. uralensis - Кавказ, Украина (1), Алтай, Молдавия; 5. 5уЬаИси - Ю. Украина, Украина (2); уральские популяции - Кувандык, Саракташ, Ильмены.
занных с характерной для этой группы значительной географической изменчивостью и обусловленных ее адаптивными особенностями, модифицируют общий характер видовой изменчивости и затрудняют таксономическую диагностику.
Итак, на основе морфологических данных сложно однозначно определить систематический статус исследуемой формы. Неопределенность морфологического диагноза снимается результатами изучения белкового полиморфизма и современных хромосомных исследований, проведенных на ограниченном материале из Уральского региона. Так, ильменская популяция электрофоретически типирована С.В. Меж-жериным (1998, устн. сообщ.) как «microps». По Кувандыкскому району Оренбургской области есть цитогенетические данные [26], позволяющие отнести лесную мышь из этого локалитета к «uralensis» восточно-европейской кариомор-фы. Собранный нами на Среднем Урале, в окрестностях Екатеринбурга, материал по пред-
варительным данным кариологического анализа (И.В. ^ртавцева, 2005, устн. сообщ.) относится к той же форме.
В то же время в сборах Н.В. Башениной и Л.В. Заблоцкой из Kишертского района Пермской области (заказник «Предуралье») присутствует обыкновенная лесная мышь, а малая -не найдена [27]. Наши материалы из этой же «точки» свидетельствуют скорее в пользу «uralensis». И те и другие выводы основаны на морфологических признаках и не могут считаться окончательными.
Дальнейшему прогрессу в изучении этого вопроса будет способствовать расширение спектра исследуемых локалитетов, включая северные популяции лесной мыши на Урале. ^о-ме того, для морфологической оценки систематической тождественности формы необходимо определение ценности признаков и поиск четких критериев диагностики, возможно, используя генетически маркированные экземпляры, что особенно актуально для зон симпатрии.
Список использованной литературы:
1. Межжерин С.В. Генетическая дивергенция лесных мышей подрода Sylvaemus / С.В. Межжерин // Докл. АН СССР. 1987. Т. 296. С. 1255-1258.
2. Павленко М.В. Генетическая дифференциация трех видов Apodemus (Rodentia, Muridae) Восточной Палеарктики / М.В. Павленко // Эволюционные и генетические исследования млекопитающих: тез. докл. Владивосток, 1990. Т. 2. С. 23-25.
3. Аргиропуло А.И. Семейство Muridae - мыши / А.И. Аргиропуло. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. 169 с.
4. Гептнер В.Г. Лесные мыши Горного Крыма: к вопр. о системат. и биол. взаимоотношениях «близких видов» / В.Г. Гептнер // Тр. Крым. гос. заповедника. 1940. Вып. 2. С. 251-285.
5. Ларина Н.И. Об эволюционном значении географических изменений и межвидовой гибридизации у грызунов / Н.И. Ларина // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. 1961 а. № 4. С. 37-49.
6. Ларина Н.И. Скрещивание лесной и желтогорлой мышей в лабораторных условиях / Н.И. Ларина // I Всесоюзное совещание по млекопитающим: тез. докл. М., 1961 б. Т. 1. С. 121-122.
7. Zima J. Karyotypes of European Mammals. II / J. Zima, B. Kral // Acta Sci. Nat. Brno. 1984. Vol. 18, № 8. P. 1-63.
8. Cytogenetic and biochemical differences between Apodemus sylvaticus and Apodemus flavicollis possibly responsible for the failure to interbreed / W. Engel [et al.] // Comp. Biochem. Physiol. 1973. Vol. 44B. P. 1165-1173.
9. On the biochemical systematics of three Apodemus species / F. Csaikl [et al.] // Comp. Biochem. Physiol. 1980. Vol. 65B. P. 411-414.
10. Proteinvariation bei Zweigwaldmausen (Apodemus microps Kratochvil und Rosicky, 1952) / V.H. Gemmeke [und an.] // Z. Sдugetierkunde. 1983. B. 48, h.1. S. 33-38.
11. An electrophoretic comparison between three sympatric species of rodents from Jutland, Denmark / M. Gebczynski [et al.] // Hereditas. 1986. Vol. 104, №1. P. 55-59.
12. Межжерин С.В. О видовой принадлежности Apodemus sylvaticus tscherga (Rodentia, Muridae) Алтая / С.В. Межжерин, А.Г. Михайленко // Вестн. зоологии. 1991. № 3. С. 35-45.
13. Систематика лесных мышей подрода Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) / Н.Н. Воронцов [и др.] // Зоол. журн. 1992. Т. 71, вып.3. С. 119-131.
14. Хромосомные диагнозы и место генетических таксонов в эволюционной классификации лесных мышей подрода Sylvaemus Европы (Apodemus, Muridae, Rodentia) / В.Н. Орлов [и др.] // Зоол. журн. 1996. Т.75, № 1. С. 88-103.
15. Картавцева И.В. Кариосистематика лесных и полевых мышей (Rodentia: Muridae) / И.В. Картавцева. Владивосток: Даль-наука, 2002.142с.
16. Цитогенетический хиатус между симпатрическими формами лесных мышей Азербайджана / А.И. Козловский [и др.] // Докл. АН СССР. 1990. Т. 315, № 1. С. 219-222.
17. Межжерин С.В. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция мышей рода Apodemus s. lato / С.В. Межжерин, А. Е. Зыков // Цитология и генетика. 1991. Т. 25, № 4. С. 51-58.
18. Межжерин С.В. Ревизия мышей рода Apodemus Kaup, 1829 (Rodentia,
Muridae) Северной Евразии / С.В. Межжерин // Вестн. зоологии. 1997. №4. С. 29-41.
19. Межжерин С.В. Новый вид мышей рода Apodemus (Rodentia, Muridae) / С. В. Межжерин, И. В. Загороднюк // Вестн. зоологии. 1989. № 4. С. 55-59.
20. Межжерин С.В. Диагностика, географическая изменчивость и распространение двух близких видов мышей Sylvaemus sylvaticus и S. flavicollis (Rodentia, Muridae) в области их совместного обитания / С.В. Межжерин, Е.И. Лашкова // Вестн. зоологии. 1992. № 3. С. 33-41.
21. Наземные звери России (Справочник-определитель) / И. Я. Павлинов [и др.] // М.: КМК, 2002. 298 с.
22. Загороднюк И.В. Идентификация восточноевропейских форм Sylvaemus sylvaticus (Rodentia) и их географическое распространение / И.В. Загороднюк // Вестн. зоологии. 1993. № 6. С. 37-46.
23. Колчева Н.Е. К вопросу об идентификации лесных мышей Южного Урала / Н.Е. Колчева // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных: сб. ст. М., 2000. С. 77-79.
24. Колчева Н.Е. О видовой принадлежности лесной мыши южного Урала / Н.Е. Колчева // Экологические проблемы горных территорий. Екатеринбург, 2002. С. 166-170.
25. Громов И.М. Зайцеобразные и грызуны / И.М. Громов, М.А. Ербаева. СПб.: Зоол. ин-т, 1995. 521 с.
26. Богданов А.С. Хромосомная дифференциация популяций малой лесной мыши, Sylvaemus uralensis, в восточной части ареала вида / А.С. Богданов // Зоол. журн. 2001. Т. 80, № 3. С. 331-342.
27. Башенина Н.В. Морфологическая характеристика лесных мышей двух географически разобщенных популяций / Н.В. Ба-шенина // Териофауна России и сопредельных территорий: материалы Межд. совещ. М., 2003. С.35.
