CC BY
12
УДК 582.683.2
А.Л. Эбель A.L. Ebel
ЗАМЕТКИ О РОДЕ APHRAGMUS ANDRZ. (BRASSICACEAE) NOTES ON GENUS APHRAGMUS ANDRZ. (BRASSICACEAE)
Приведен краткий обзор рода Aphragmus (4 вида), основанный на материалах гербариев России (LE, TK, MW, NS). Сделана новая номенклатурная комбинация.
Небольшой род Aphragmus, описанный как монотипный, включающий лишь A. eschscholtzianus Andrz. (De Candolle, 1824), в настоящее время насчитывает 4 вида. Все виды рода - высокогорные психрофильные мелкие растения (с генеративными побегами не более 10 см выс.). Несмотря на малый объем и давнюю историю изучения р. Aphragmus, основные моменты которой вкратце изложены А.Н. Беркутенко (1997), до сих пор существует ряд неясных вопросов таксономии и географии этого рода. В связи с этим целью настоящей работы явилось критическое изучение рода Aphragmus. В задачи исследования входило выявление диагностических признаков для каждого вида, уточнение ареалов, решение номенклатурных вопросов. Исследование всех доступных материалов по Aphragmus (включая типовые), хранящихся в крупнейших гербариях России (LE, TK, MW, NS), позволило несколько дополнить характеристику этого интереснейшего рода.
В отношении положения рода Aphragmus в системе сем. Brassicaceae существовали различные взгляды (De Candolle, 1824; Prantl, 1891; Hayek, 1911; Schulz, 1924; Буш, 1939). Современные исследователи сближают Aphragmus с родом Braya, а иногда даже присоединяют к нему, считая одни лишь “вегетативные” признаки (прицветные листья, образующие “обертку”) недостаточными в качестве родовых. Однако у всех видов рода Aphragmus имеются и другие общие признаки. В частности, виды этого рода опушены очень короткими (около 0.1 мм дл.) простыми волосками. У видов рода Braya, как правило, волоски гораздо крупнее, простые и ветвистые (хотя у некоторых видов существуют и совершенно голые формы - у B. annea Bunge). В отличие от видов Braya и других близких родов, семена у видов р. Aphragmus висячие на очень длинных нитевидных семяножках, превышающих длину семени. Расположены семена не строго в 2 ряда, а как бы сконцентрированы в центральной части стручка. Эту особенность отмечал еще O.E. Schulz (1924) для трех видов рода. Еще одно различие этих двух родов - створки стручка (почти плоские у Aphragmus, сильно выпуклые у Braya). Следует отметить также наличие трех проводящих пучков (крупный центральный и более мелкие боковые) в черешках розеточных листьев р. Aphragmus. У видов р. Braya (по крайней мере - у B. annea и B. rosea Bunge) лишь один проводящий пучок, и форма черешка на поперечном срезе иная. Что
же касается наличия прицветных листьев, то этот признак действительно едва ли можно считать родовым, поскольку он наблюдается и в других родах крестоцветных (Alliaria, Eutrema, Hedinia, Rorippa, Taphrospermum и др.), в том числе и у некоторых “настоящих” видов Braya (B. scharnhorstii Regel et Schmalh.). Очевидно, прицветники у Aphragmus (наряду с плотным соцветием) следует считать адаптивным признаком: эти листья закрывают (защищают?) бутоны и распускающиеся цветки. Таким образом, несмотря на отмеченные различия, не исключено, что более правильной была бы трактовка рода Aphragmus лишь в качестве подрода рода Braya.
Виды рода Aphragmus - очень мелкие и малозаметные растения, растущие в весьма специфических местообитаниях и обычно не образующие больших популяций, поэтому обнаружить их при обычных флористических исследованиях довольно непросто. До сих пор не выявлены детали распространения видов рода Aphragmus в Тибетском нагорье и соседних регионах. Возможно также нахождение этих видов и в других горных районах Азии. Убедительным подтверждением этому служит недавняя находка A. eschscholtzianus на Чукотке (Катенин, Петровский, 1995) - в регионе, флористическая изученность которого считается довольно высокой. Обработка всех материалов по этому роду дала бы новые факты, уменьшаюшие таксономические и географические дизъюнкции между видами рода. Это могло бы подтвердить правоту А.Н. Беркутенко (1995, 1997), признающей существование лишь одного полиморфного вида с широким азиатско-американским ареалом. Пока же, знакомство с материалами, имеющимися в отечественных гербариях, приводит нас к выводу о реальности существования отдельных видов рода Aphragmus, как морфологически отличающихся друг от друга, так и географически обособленных.
Aphragmus Andrz.
1824 in DC. Prodr. 1 : 209.
Тип: A. eschscholtzianus Andrz.
Aphragmus eschscholtzianus Andrz. 1824 in DC. Prodr. 1 : 210
Описан с Алеутских островов: “In insulis Alutianis” (De Candolle, 1824). Тип: “Oreas involucrata. Hb. Chamisso. In summis montibus alpinis insulae Unalaschka inter lapides acervatos legit Dr. Eschscholtz” (LE).
Берингийский вид: кроме о-ва Уналашка, обнаружен на других Алеутских островах - Амчитка, Атка, Атту, Унимак, а также на о-вах Шумагина, Аляске и Юконе (Hultm, 1945, 1960); изолированно - на востоке Чукотки ((Катенин, Петровский, 1995). Для этого вида характерны белые лепестки (Schulz, 1924; Катенин, устное сообщение), а также отсутствие перегородки стручка (De Candolle, 1824; Schulz, 1924). Правда, насколько постоянны эти признаки -неизвестно. Листья у Aphragmus eschscholtzianus, судя по имеющимся описаниям и изображениям (Schulz, 1924; Hultm, 1960), достаточно широкие - овальные или лопатчатые. Стебли и цветоножки опушенные, остальные части растения
голые (по крайней мере, у экземпляров с залива Лаврентия, собранных А.Е. Катениным).
Aphragmus involucratus (Bunge) O.E. Schulz 1924 in Engler, Pflanzenreich 4, 105 : 198. - Platypetalum involucratum Bunge 1836, Enum. Pl. Alt. : 58 - Braya involucrata (Bunge) Ledeb. 1842, Fl. Ross. 1 : 194
Описан с Алтая: “versus cacumen summae alpis, dextrae ripae fluvii Tschuja contra ostium fluvii Tschujan-ussu adjacentis” (Bunge, 1836). Тип: “Platypetalum involucratum. Altai. Bunge 1832” (LE! ). “Tschujan-ussu” - вероятно, типографская опечатка, т. к. на Алтае нет реки с таким названием; в более поздних источниках в качестве locus classicus для этого вида указывается Курайский хребет напротив устья р. Чеган-Узун.
Бытовавшее ранее представление об исключительной редкости этого вида (Schulz, 1924; Буш, 1931, 1939; Крылов, 1931) значительно изменилось. Сравнительно недавно вид был найден в Монгольском и в Гобийском Алтае (Грубов, 1982; Губанов и др., 1990). Несколько новых местонахождений обнаружено и в Русском (Юго-Восточном) Алтае (Ревушкин, 1988). Таким образом, в настоящее время достоверно известно уже более 10 местонахождений A. involucratus. На территории Русского Алтая A. involucratus растет в альпийском и субальпийском (реже) поясе по берегам ручьев возле таящих снежников, на сырых мелкощебнистых осыпях и галечниках, реже в кобрезниках и тундрах - на голых глинистощебнистых пятнах, по руслам мелких временных водотоков. Распространен только в Юго-Восточном Алтае: хребты Шапшальский (южная часть), Монгун-Тайга, Чихачева (г. Талдуаир), Сайлюгем, Северо-Чуйский, Курайский.
Вот полный перечень достоверно известных местонахождений A. invo-lucratus (кроме locus classicus):
“Зап. Монголия (восточнее истоков Чулышмана). У снега, по бер. ручья, впадающего в верхний Киты-тай. 18.07.1905. В.И. Верещагин” (TK, NS); “Монголия, Баин-Хонгорский аймак, Баин-гоби сомон, хр. Ихэ-Богдо, верхний пояс у вершины. Мелкоземистая площадка среди каменной россыпи. 29.VI.1945. № 1482. А.А. Юнатов” (LE); “Южный макросклон хр. Сайлюгем, 70 км на с-з от пос. Улан-Хус Баян-Улэгэйского аймака, басс. р. Хара-Джамат-гол (левый приток р. Уйгорын-гол). 10.VII. 1988. № 1177. И.А. Губанов, А.Л. Буданцев, Ш. Дариймаа” (MW); “Тува, Монгун-Тайгинский р-н, верх. р. Мугур, гольцовый пояс, на галечнике. 02-15.VIII.1977. А.С. Ревушкин, В.В. Хлопов, В.И. Витовтов, Ю.А. Саган”; “Там же, нижн. течение р. Кара-Бельдир, галечник. 15.VII.1978. А.С. Ревушкин, В.В. Хлопов, В.П. Амельченко, Т.В. Жигальцова”; “Тува, хр. Цаган-Шибэту, окр. с. Мугур-Аксы, галечник в гольцовом поясе. 08.VII.1978.
A.С. Ревушкин, В.В. Хлопов, В.П. Амельченко, Т.В. Жигальцова”; “Тува, верх. р. Кара-Бельдир, альпийский луг по ручью. 17.VII.1978. А.С. Ревушкин,
B.В. Хлопов, В.П. Амельченко, Т.В. Жигальцова”; “Алтай, Курайский хр., дол. р. Узун-Терек, альпийский луг. 17-20.VII.1980. А.С. Ревушкин, Т.В. Ревушкина,
C.Н. Выдрина, М.В. Олонова, Н.В. Папушина”; “Алтай, Северо-Чуйский хр., верх. р. Тюте, альпийский пояс, берег моренно-подпрудного озера. 20.VII.1993.
A.Л. Эбель, И.В. Волков”; “ Алтай, хр. Сайлюгем, средн. теч. р. Чеган-Бургазы, субальпийский пояс, с-з пологий склон, кобрезник, пятна голого глинистого субстрата на месте временных водотоков. 15 .VII. 1995. А.Л. Эбель, С.Н. Кирпотин,
С.В. Кобыленко” (все - TK). Вид указан также для хр. Чихачева (Манеев, 1986).
Вероятно, помимо Алтая (Юго-Восточный, Монгольский, Гобийский), Aphragmus involucratus распространен также в Центральном Тянь-Шане. Так, в Среднеазиатском отделе Гербария им. П.Н. Крылова (TK) обнаружено 2 листа этого вида (под названием Braya involucrata (Bunge) Ledeb.) со следующими этикетками: 1) “Тянь-Шань. Верхн. долина р. Сары-Джас, устье р. Ю. Ашутёр. Альпийск. тундра и скалы. 3-8 июля 1902. В. Сапожников” (имеется также дубликат в Среднеазиатском секторе Гербария БИН (LE), - он лежит в пачке с Taphrospermum altaicum C.A. Mey., но никак не подписан); 2) “Тянь-Шань. Хребет Куэлю, высокое плато Арпа-Тектыр, щебнистая тундра. 23 июня 1902.
B. Сапожников” (на этом листе A. involucratus смонтирован вместе с Eutrema edwardsii R. Br.). Эти же два местонахождения, расположенные на территории Киргизии, упоминаются и в “Очерках Семиречья” (Сапожников, 1904). Однако ни в одной из более поздних флористических работ (Крылов, 1931; Буш, 1931, 1939; Никитина, 1955; Бондаренко, 1974, и др.) нет сведений о произрастании A. involucratus в Средней Азии. В Гербарии Института биологии Национальной академии наук Киргизстана (FRU) материалы по данному виду также отсутствуют (Г.А. Лазьков, личное сообщение). Другой вид рода - A. oxycarpus [Braya oxycarpa] - на территории Средней Азии известен лишь для Памира (Васильченко, 1939; Бондаренко, 1974).
Кроме того, в LE обнаружен еще один экземпляр A. involucratus, собранный также в Тянь-Шане: “Turkestania chinensis: declivitas septentrionalis jugi montium Tianschan orient. (Tekes, Agian etc.) ca 3400 m. hohes. Plateau eines Berges in oberen Koksu Gebiet. 8-10.VII.1907. Г. Мерцбахер. Путешествие в Тянь-Шань 1907” (на листе смонтированы вместе 1 экз. A. involucratus и 1 экз. Eutrema edwardsii). Возможно, все три местонахождения A. involucratus в Тянь-Шане территориально довольно близки: так, р. Сары-Джас берет начало на южном макросклоне хр. Терскей Алатау, а истоки р. Текес - на северном макросклоне того же хребта; но верховья р. Коксу (правый приток р. Текес) - уже на территории Китая (хр. Халыктау). Вероятно, сборы В. В. Сапожникова и Г. Мерцбахера оказались не учтенными, а никто из других исследователей Тянь-Шаня не находил этот вид из-за очень малых размеров растения, его редкости либо смешивания его с другими видами (например, виды рода Braya, мелкие особи Eutrema edwardsii и др.).
Изученный материал по этому виду (более 160 экземпляров из 10 местонахождений) показывает значительную стабильность отдельных признаков. Так, для A. involucratus характерны бледно-лиловые лепестки, довольно широкие листья (лопатчатые, овальные), всегда опушенные стебель и цветоножки (волоски простые, оттопыренные или серповидно загнутые вниз, длиной не более 0.1 мм) при полном отсутствии опушения других частей растения. Вместе с тем, другие признаки не столь устойчивы. Перегородка стручка может быть как полной, так
и с отверстием. Варьирует окраска тычиночных нитей и пленчатых краев чашелистиков - от бесцветных до интенсивно-лиловых. Очень изменчивы, в зависимости от условий местообитания, число генеративных побегов (обычно 1-2, но на галечниках - нередко 5-8, при этом некоторые из них могут быть с 23 ветвями), их высота (от 1 см до 8 см), число цветков на побег (от 2 до 20 и более). Соцветие обычно очень плотное, но на единичных побегах слегка вытягивается при плодах. Размеры и форма плодов также несколько варьируют, но столбик всегда очень короткий - не более 0.5 мм дл.
Aphragmus oxycarpus (Hook. fil. et Thoms.) Jafri 1956 in Not. Roy. Bot. Gard. Edinb. 22, 2 : 96 - Braya oxycarpa Hook. fil. et Thoms. 1861 in Journ. Linn. Soc. Bot. 5 : 169.
Описан из Западного Тибета: “Western Tibet, Piti Valley, 12-13.000 ft.”. Тип: K (Schulz, 1924).
Помимо Зап. Тибета, вид распространен в горных районах, окаймляющих Центральную Азию с запада и юга - от Гиндукуша и Памира до Гималаев и Юньнаня (Schulz, 1924; Васильченко, 1939; Юнусов, 1978; Беркутенко, 1997). По некоторым признакам A. oxycarpus ближе к р. Braya. Однако и опушение, и расположение семян у этого вида точно такое же, как и у других видов рода Aphragmus (правда, семяножки не такие длинные - лишь немного длиннее семян). Опушение в среднем более разреженное, чем, например, у A. involucratus, - вплоть до полного отсутствия (Aphragmus oxycarpus var. glaber (Vassil.) C.H. An). При этом иногда прицветные листья по краю (вблизи основания, на узкой “черешковой” части) снабжены единичными простыми волосками. Стручки на верхушке оттянутые, с хорошо заметным столбиком (до 1 мм дл.). Кисть при плодах обычно значительно вытягивается.
Как и другие виды рода, Aphragmus oxycarpus тоже не всегда точно идентифицируется. Так, в Среднеазиатском секторе LE имеются сборы A. oxycarpus с Памира - под названием Braya oxycarpa, но при этом один лист этого же вида лежит в другой пачке, подписанной “Eutrema sp.”
О.Б. Федченко (1903) указала для Памира Eutrema przewalskii Maxim., описанный из северо-восточного Тибета. Позднее O.E. Schulz (1924), а вслед за ним и другие (Васильев, 1939; Юнусов, 1978) считали Eutrema przewalskii синонимом Aphragmus oxycarpus. Однако знакомство с типовым материалом -“Eutrema? przewalskii Maxim. Tibet borealis 14000' in paludibus Kobresiae frequens 26 Mai/ Juli 1884” (LE!) заставляет усомниться в этом. А.Н. Беркутенко (1997) сближает Eutrema przewalskii с Aphragmus involucratus, а фактически - с A. eschscholtzianus, поскольку склоняется к признанию лишь одного полиморфного вида с огромным дизъюнктивным ареалом. У Eutrema przewalskii белые лепестки, узкие (почти линейные) листья, компактное соцветие, а также - висячие на длинных семяножках семязачатки, что хорошо видно даже на рисунке (Maximovicz, 1889). Разумеется, этот вид нельзя относить к роду Eutrema, у представителей которого семяножки короткие, с широкой крыловидной каймой при основании. Из всех видов рода Aphragmus вид Максимовича наиболее близок
к описанному гораздо позже из Восточного Тибета (точнее, из Сино-Тибетских гор - из бассейна р. Ялунцзян, притока р. Янцзы) A. tibeticus O.E. Schulz., тип: “Tatsienlu-Dawo: an Bach^ufen in der N^ie von Schnee flecken in der westlichen Parallelkette des Dshara, ^tlich Tschungku 4700 m ь. M. (Limpricht n.1818a - am 26. Juni 1914 blbhend, 1 Exemplar in Herb. Breslau)” (Schulz, 1924). Среди сборов из Тибета (LE), определенных как Braya rosea Bunge, были обнаружены 3 листа с растениями, идентичными Eutrema przewalskii, и вполне подходящими под описание A. tibeticus: 1) “Тибет. Хребет Амнэн-кор, сев. склон, каменные осыпи, покрывающие мокрую глину. Растет под снегом, часто выпадающим. Высота 15-16.000' а. в., 4 июня 1900 г. В.О. Ладыгин № 92. Экспедиция П.К. Козлова в Центральную Азию, 1899-1901”; 2) На этикетке почти такой же текст, отличается лишь местообитание - “мягкие глинистые увалы (травянистые)” и абсолютная высота местонахождения - “14-15.000' а. в.”. На обеих листах отмечено: “цв. белые”; 3) “Кам (Тибет). Бассейн Ян-цзы-цзян'а (р. Голубой), р.р. Рго-Чю, Вармун-Чю и Шур-Чю, высота 13.500-14.500 фут. а. в., луговые скаты гор и долины, почва - глина и перегной. Цв. белые. Только что начало цвести. 16-20 мая 1901 г. Собр. В.О. Ладыгин. № 48. Экспедиция П.К. Козлова в Центральную Азию, 1899-1901”. Последнее местонахождение, как показывает анализ маршрутов Н.М. Пржевальского (Комаров, 1920) и П.К. Козлова (1906), не более чем на 100 км отстоит от locus classicus Eutrema przewalskii.
Таким образом, с почти полной уверенностью можно утверждать, что под названием A. tibeticus была повторно описана Eutrema przewalskii. Поэтому предлагается новая комбинация.
Aphragmus przewalskii (Maxim.) A.L. Ebel comb. nova. - Eutrema? przewalskii Maxim. 1889, Fl. Tangut. 1 : 68, tab. 28, fig. 11-23 - Aphragmus tibeticus O.E. Schulz. 1922, in W. Limpricht, in Fedde Repert. 12: 387.
Ареал этого вида захватывает, вероятно, лишь восточную окраину Тибетского нагорья и прилегающие Сино-Тибетские горы.
Для Aphragmus przewalskii характерны белые лепестки, узкие (почти линейные) листья. У экземпляров, хранящихся в LE, стебли и цветоножки покрыты простыми волосками, которые длиннее (особенно на цветоножках), чем у других видов рода. При этом листья чаще голые, но могут быть и опушенными (особенно - прицветные) - только по краям либо даже по всей поверхности. Чашелистики обычно голые, но иногда на спинке с немногими простыми волосками.
Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (в рамках проектов № 96-15-97973 и № 98-04-48450).
ЛИТЕРАТУРА
Беркутенко А.Н. Тибет-Алтай-Берингия - соответствует ли географической изоляции таксономическая дифференциация (некоторые примеры из
Cruciferae) // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти Л.М. Черепнина / Тез. докл. Второй Российской конференции. - Красноярск, 1996.- С. 161-163.
Беркутенко А. Н. Крестоцветные (Cruciferae) Берингии - Автореф. дисс... докт. биол. наук. - М., 1997. - 50 с.
Бондаренко О.Н. Род Aphragmus Andrz. // Определитель растений Средней Азии. - Ташкент, 1974. - Т. IV. - С. 55.
Буш Н.А. Cruciferae // Флора Сибири и Дальнего Востока. Вып. 6. - Л., 1931.- С. 491-713.
Буш Н.А. Aphragmus Andrz. // Флора СССР. - Л., 1939. - Т. 6. - С. 57-58.
Васильченко И. Т. Braya Sternb. et Hoppe // Флора СССР. - Л., 1939. -Т. 6. - С. 69-75.
Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. - Л.: Наука, 1982. - 444 с.
Губанов И.А., Камелин Р.В., Буданцев А.Л., Ганболд Э., Дариймаа Ш. Новые виды и роды растений для флоры Монголии и отдельных ее районов // Бюлл. МОИП, 1990. - Т. 95, вып. 1. - С. 117-123.
Катенин А.Е., Петровский В.В. О находке на Чукотском полуострове 2 видов Brassicaceae, новых для Евразии // Бот. журн., 1995. - Т. 80, № 10. - С. 94-99.
Козлов П.К. Кам и обратный путь // Монголия и Кам / Тр. эксп. Импер. Рус. Геогр. Общ., соверш. в 1899-1901 гг. под рук-вом П. К. Козлова. - СПб, 1906. - Т. 1. - Ч. 1. - С. 257-734.
Комаров В.Л. Ботанические маршруты важнейших русских экспедиций в Центральную Азию. Ч. 1. Маршруты Н.М. Пржевальского // Тр. Главн. Бот. сада, 1920. - Т. 34. - C. 1-192.
КрыловП.Н. Флора Западной Сибири. Вып. 6. - Томск, 1931. - С. 1229-1448.
Манеев А.Г. Конспект флоры хребта Чихачева (Юго-Восточный Алтай) / / Новое о флоре Сибири. - Новосибирск: Наука, 1986. - С. 87-137.
Никитина Е.В. Семейство Крестоцветные - Cruciferae Juss. // Флора Киргизской ССР. - Фрунзе, 1955. Т. VI. - С. 143-284.
Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. - Томск: Изд. Том. ун-та, 1988. - 320 с.
Сапожников В. В. Очерки Семиречья. Ч. I. Джунгарские степи, Балхаш, Иссык-Куль, Центральный Тянь-Шань. - Томск, 1904. - 144 с.
Федченко О.Б. Флора Памира. Собственные исследования 1901 года и свод предыдущих // Тр. СПб Бот. сада, 1903. - Т. 21. - С. 233-473.
Юнусов С.Ю. Braya Sternb. et Hoppe // Флора Таджикской ССР. - Л., 1978. -Т. 5. - С. 39-44.
Bunge A. Verzeichniss der im Jahre 1832 im ^tlich Theile des Altai-Gebirges gesammelten Pflanzen. Ein Supplement zur Flora Altaica. - St.-Petersburg, 1836. -116 s.
De CandolleA.P. Prodr. Syst. Nat. Reg. Veg. Parisiis, 1824. - P. 1. - 748 p.
Hayek A. von. Entwurf eines Cruciferen-System auf phylogenetischer Grundlage // Beihefte zum Botanischer Centralblatt, 1911. - B. 27. - S. 127-335.
Hultnn E. Flora of Alaska and Jukon (Vol. V) // Lunds Univ. Arsskrift. N. F., 1945. Avd. 2. Bd. 41. № 1. - P. - 799-978.
Hultnn E. Flora of the Aleutian islands and westernmost Alaska peninsula with notes on the flora of Commander islands. - New York, 1960. - 376 p.
Maximovicz C.J. Flora Tangutica. - Petropoli, 1889. Fasc. 1. - 117 p.
Prantl K. Cruciferae // A. Engler, K. Prantl. Die Natbrlichen Pflanzenfamilien. -Leipzig, 1891. - Teil 3. - Abteilung 2. - S. 145-206.
Schulz O.E. Cruciferae - Sisymbrieae // Engler A. Das Pflanzenreich. - Leipzig, 1924. - Heft 86 (IV.105). - 388 s.
SUMMARY
A brief review for genus Aphragmus Andrz. (Brassicaceae) including 4 species is given. The review is done on materials of largest Russian herbariums (LE, TK, MW, NS). A new nomenclature combination is made (Aphragmus przewalskii (Maxim.) A.L. Ebel).
Томский государственный университет Томск
Получено 30.11.1998
