БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
В. А. Балахонова
Курганский государственный университет, г.Курган
ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЗОНАЛЬНОГО РАСПРЕДЕЛЕНИЯ КЛОПОВ-ЩИТНИКОВ (HETEROPTERA: PLATASPIDAE, ACANTOSOMATIDAE, CIDNIDAE, SCUTELLERIDAE И PENTATOMIDAE) ПО ЮЖНОМУ ЗАУРАЛЬЮ
В статье приведен анализ широтного (зонального) распространения 63-х видов полужесткокрылых, обитающих на территории Южного Зауралья.
Наши исследования проводились в период с 1990 по 2005 год на территории Курганской области (54° 11' -56° 50' с.ш., 61° 58' -68° 43' в.д.) и Северного Казахстана. В работе также использовались материалы кафедры зоологии и биоэкологии Курганского госуниверситета и зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск). В итоге изучено пространственное размещение 63-х видов щитников.
В результате проведенных исследований выяснилось, что все отмеченные в Южном Зауралье виды, за исключением девяти (М nigríta, О. hispidula, Ph. hu-meralis, V. galii, S. binodulus Th. flavolineatus, M. Arenicola и Ae. sibirica), встречаются в южной лесостепи этого региона (55 видов). К северу и югу от южной лесостепи видовое богатство исследуемых насекомых уменьшается. Так, второе место по видовому составу занимает подзона разно-травно-дерновинно-злаковой степи - 52 вида (82%), затем северная лесостепь - 34 вида (54%) и, наконец, подзона мелколиственных лесов (подтайга) - 26 видов (41 %).
Показатель коэффициента общности видового богатства для южной лесостепи и подзоны разнотравно-дерновинно-злаковой степи составил 62%, что по шкале степеней Р.И.Злотина (1975) относится к высоким показателям (рисунок 1). Это свидетельствует о том, что каких-либо границ для распространения видов между этими подзонами не существует. Это обусловлено близостью их расположения, сходством природно-климатических условий, а значит наличием большого числа общих видов (41 вид). Таким же высоким оказался показатель сходства видового состава между южной и северной лесостепью. Это объясняется тем, что все отмеченные в северной лесостепи виды (34 вида) обнаружены и в южной широтной полосе исследуемого региона. Наименьшая общность видового состава оказалась между под-тайгой и разнотравно-дерновинно-злаковой степью (39%), поскольку эти подзоны наиболее удалены друг от друга и в степи отмечено почти в 2 раза больше видов, чем в подтайте.
Отмеченные в северной лесостепи Dybowskyia reticulata, Sciocorís umbrínus, E. aeneus, Antheminia varícornis, Pentatoma rufipes и Rh. punctatus пока не найдены в подзоне разнотравно-дерновинно-злаковой степи. Отсюда коэффициент общности видового состава между этими подзонами составил 46%.
Для наиболее обычных в Южном Зауралье видов исследуемых клопов прослежены зональные изменения показателей плотности (особей/100 м2), встречаемости
и коэффициента сходства их населения в северной, южной лесостепи и в подзоне разнотравно-дерновинно-зла-ковой степи, проходящих по территории Курганской области.
Оказалось, что в исследуемых биотопах значения плотности и встречаемости населения клопов одних видов по подзонам варьируют, а для других остаются более или менее постоянными.
По особенностям прохождения основных частей ареалов полужесткокрылые делятся на три группы.
Первая группа объединяет A. haemorrhoidale, Е. interstinctus, Е. ferrugata, Е. grísea, Е. testudinaría, D. reticulata, Ae. klugi, E. aeneus, A. varícornis, Ch. pinícola, P. prasina, P. viridissima, P. rufipes, P. bidens, A. custos и Z. caerulea, наибольшая численность которых наблюдалась в подтайге и северной лесостепи.
Например, для Е. grísea плотность населения в со-сново-мелколиственных лесах северной и южной лесостепи в среднем составляла 18 особей на 100 м2при встречаемости 80 и 100% соответственно. В лесах разно-травно-дерновинно-злаковой степи численность данного вида на участке 100 м2 понижалась до 6 особей, а встречаемость до 67%.
В колках северной лесостепи плотность популяций Е. grísea была около 16 особей на 100 м2 при высокой встречаемости - 75%. В колках южной лесостепи этот показатель практически не изменился - 17 особей на 100 м2, однако встречаемость снизилась до 60%. В раз-нотравно-дерновинно-злаковой степи численность Е. grísea на площади 10x10 м (100 м2) равнялась 9 особям, а встречаемость - 64%.
На открытых участках леса и при кол очных лугах всех подзон попадались единичные экземпляры Е. grísea при низкой встречаемости, а на прикол очных лугах разнотрав-но-дерновинно-злаковой степи данный вид не найден вообще.
Количественные показатели свидетельствуют о том, что для Е. grísea, как и для других представителей акан-тосоматид, к наиболее благоприятным и равноценным для обитания биотопам относятся сосново-мелколи-ственные леса и осиново-березовые колки. Это объясняется тем, что данные виды относятся к дендробион-там и трофически связаны с березовыми и сосновыми. Кроме того, откладка яиц и развитие личинок Е. grísea происходит только на листьях березы. В подзоне разно-травно-дерновинно-злаковой степи леса и колки гораздо меньше по размерам и встречаются реже. В этой подзоне, напротив, преобладают луга различного типа, залежи, пастбища, поля сельскохозяйственных культур, ос-тепненные участки. Климат здесь суше. В результате встречаемость Е. grísea на юге области меньше и значения плотности их населения ниже. Отсюда следует, что основным фактором, влияющим на распространение популяций данного вида, является наличие кормовых растений, а также особенности ландшафта.
Во вторую группу входят Th. scarabaeoides, М. nigríta, С. aterrímus, С. niveimarginatus, С. impressus, О. opacus, L. picipes, S. luctuosus, O. hispidula, O. fuliginosa, I. lanatus, Ph. humeralis, P. exanthematica, O. purpureolineatus, E. austríaca, E. integriceps, E. dilaticollis, E. maura, V. galii, S. binodulus, Th. flavolineatus, M. arenicola, G. lineatum, S. distinctus, S. microphthalmus, S. umbrínus, S. cursitans, Ae. acuminata, Ae. sibirica, N. leporina, N. pusilla, R. intermedia, H. inclusus, A. lunulata, E. dominulus,
E. gebleri, P. sanguinipes и Rh. punctatus, наиболее благоприятные места для жизни которых расположены на юге области (южная лесостепь и разнотравно-дерновинно-злаковая степь).
В сосново-мелколиственных лесах и осиново-бере-зовых колках всех подзон такой вид, как Ае. acuminata, встречался единично. Например, в лесах северной лесостепи плотность населения данного вида составляла 2 особи на 100 м2 при встречаемости 12%. Однако весной и поздней осенью их численность здесь достаточно высока, что связано с зимовкой клопов в лесах и колках. Так, в середине мая 1996 года в окрестностях пос. Увал (южная лесостепь) плотность населения Ае. acuminata достигала 5 особей на 100 м2.
На открытых участках леса северной лесостепи плотность населения Ае. acuminata составила 10 особей/100 м2 при высокой встречаемости (89%). В южной лесостепи плотность населения была выше -23 особи на 100 м2, а встречаемость 86%. И, наконец, в подзоне разнотрав-но-дерновинно-злаковой степи плотность населения данного вида достигала 31 особь на 100 м2, при очень высокой встречаемости (94%).
На приколочных лугах численность Ае. acuminata на участке 10x10 м (100 м2) возрастает от северной лесостепи (24 особи) к южной (26 особей) и до подзоны разнотравно-дерновинно-злаковой степи, где плотность популяций составила 37 особей на 100 м2. На наш взгляд, это связано с большим разнообразием кормовых растений на полях юга области. В этом же направлении увеличивается и показатель встречаемости (81, 93 и 93% соответственно).
Аналогичная тенденция прослеживается для лугов под выпасами, залежей и полей зерновых культур.
Наибольшие коэффициенты сходства плотности населения Ае. acuminata наблюдались в близких биотопах: "открытые участки леса-приколочные луга" или "открытые участки леса-залежи". Так, в южной лесостепи показатель сходства плотности населения в биотопах "открытые участки леса-приколочные луга" составил 86% (очень высокое сходство), "открытые участки леса-поля" - 87%
(очень высокое сходство). А в таких биотопах, как "открытые участки леса-лес" - 4% (низкое сходство).
Из анализа полученных количественных показателей следует, что основная часть ареала Ае. acuminata проходит по южной лесостепи и подзоне разнотрав-но-дерновинно-злаковой степи. Вместе с тем, этот вид широко распространен в пределах Южного Зауралья от под-тайги до разнотравно-дерновинно-злаковой степи.
Наконец, девять видов (С. scuteiiatum, D. baccarum, С. fuscispinus, С. pur-pureipennis, Н. vernaiis, Е. ventraiis, Е. ornata, Е. oieracea и P. iituratus) относятся к третьей группе. У этих видов не наблюдается резких изменений в значениях плотности и встречаемости по подзонам, проходящим по территории Курганской области.
Таким образом, в целом фауну щитников Южного Зауралья можно назвать степной. Отсюда вытекают две основные закономерности пространственной изменчивости фаун клопов-щитников отдельных подзон.
Первая закономерность. Одна третья часть видов изученных насекомых оказалась экологически пластичной и представители этих видов в регионе обитают от подзоны разно-травно-дерновинно-злаковой степи до подтайги включительно. Они и обеспечивают высокое сходство фаун удаленных друг от друга подзон. Показатели коэффициента П.Жаккара свидетельствует о том, что значительные в широтном отношении расстояния не являются препятствием для распространения некоторых видов.
Вторая закономерность. Исследования показали, что у подавляющего большинства видов щитников ареал проходит по югу лесостепи и разнотравно-дерновинно-злаковой степи. Надо отметить, что обширные безлесные пространства лесостепного Зауралья в наши дни почти полностью исчезли и отведены под пашню и пастбища. Однако на юге области количество биотопов, благоприятных для обитания клопов, выше, следовательно, видовое богатство, численность и встречаемость исследуемых насекомых возрастает. Кроме того, своеобразие степных участков обусловливает уникальность фауны п ол уже стко кр ы л ых.
Рисунок 1 - Сходство видового состава клопов-щитников на уровне подзон Южного Зауралья (%): а - сходство фауны подтайги (П) с фаунами всех обследованных подзон. Соответственно, б - северной лесостепи (СП), в -южной лесостепи (ЮЛ), г - разно-травно-дерновинно-злаковой степи (РДЗС). У столбцов рядом с числовым выражением коэффициента П.Жаккара в скобках дано число общих для двух сравниваемых подзон видов
№ п/п Семейство / вид Зона, подзона (для лесостепи - широтная полоса)
бореальная Степная
подтайга Лесостепь разнотравно-дерновинно-злаковая степь
Северная южная
1 PLATASPIDAE Coptosoma scutellatum + + + +
2 ACANTOSOMATIDAE Acanthosoma haemorrhoi-dale + + + +
3 Elasmostethus interstinctus + + + +
4 Elasmucha grisea + + + +
5 Elasmucha ferrugata + + + +
6 CIDNIDAE Thyreocorinae scara-baeoides - - + -
7 Microporus nigrita - - - +
8 Cydnus aterrimus - - + +
9 Legnotus picipes - - + +
10 Sehirus luctuosus - + + +
11 Canthophorus niveimargina-tus - - + +
12 Canthophorus impressus - - + +
13 Ochetostethus opacus - - + +
14 SCUTELLERIDAE Odontoscelis hispidula +
15 Odontoscelis fuligunosa - - + +
16 Irochrotus lanatus - - + +
17 Odontotarsus purpureo-lineatus - - + -
18 Phimodera humeralis - - - +
19 Psacasta exanthematica - - + +
20 Eurygaster austriaca - - + +
21 Eurygaster dilaticollis - - - +
22 Eurygaster maura - + + +
23 Eurygaster testudinaria + + + +
24 Eurygaster integriceps - - + +
25 PENTATOMIDAE Vilpianus galii +
26 Sternodontus binodulus - - - +
27 Tholagmus flavolineatus - - - +
28 Graphosoma lineatum + + + +
29 Dybowskyia reticulata + + + -
30 Menaccarus arenicola - - - +
31 Sciocoris distinctus - + + +
32 Sciocoris curstitans - - + +
33 Sciocoris umbrinus + + + -
34 Sciocoris microphthalmus - + + +
35 Aelia klugi + + + +
36 Aelia acuminata + + + +
Окончание таблицы 1
1 2 3 4 5 6
37 Aelia sibirica - - - +
38 Neottiglossa leporina - + + +
39 Neottiglossa pusilla + + + +
40 Eysarcoris aeneus + + + -
41 Rubiconia intermedia - - + -
42 Dolycoris baccarum + + + +
43 Antheminia varicornis - + + -
44 Antheminia lunulata - - + +
45 Carpocoris purpureipennis + + + +
46 Carpocoris fuscispinus + + + +
47 Holcostethus vernalis + + + +
48 Holcostethus inclusus - - + -
49 Palomena prasina + + + +
50 Palomena viridissima + + + +
51 Chlorochroa pinicola + + + +
52 Eurydema oleracea + + + +
53 Eurydema gebleri - - + +
54 Eurydema ventralis + + + +
55 Eurydema ornata - - + +
56 Eurydema dominulus - - + +
57 Piezodorus lituratus - + + +
58 Pentatoma rufipes + + + -
59 Pinthaeus sanguinipes - - + -
60 Arma custos + + + +
61 Picromerus bidens + + + +
62 Rhacognathus punctatus - + + -
63 Zicrona caerulea + + + +
В.А. Гаврилова, ВИР им.Н.И. Вавилова, Е.А. Соколова, Е.А. Яковлева, РГПУ им. А.И. Герцена, г.Санкт-Петербург
ОСОБЕННОСТИ ДЕЛЕНИЯ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ ПОДСОЛНЕЧНИКА НА МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ТИПЫ
В статье проводится подробное описание морфологии короткостебельных форм подсолнечника из коллекции ВИР У изученных линий ВИР и гибридов выявленные особенности размеров и скорости роста листьев на стебле подсолнечника позволили выделить несколько групп. Морфологические исследования побега подсолнечника, проведенные нами, показали, что у короткостебельных линий ВИР и гибридов число листьев, относящихся к той или иной группе, разное.
Подсолнечник является одним из древнейших культурных растений на земле и основным источником растительного масла. В южных районах нашей страны посевные площади подсолнечника составляют 3,5-3,8 млн га ежегодно. На сегодняшний день одной из актуальных задач селекционеров является создание короткостебельных форм подсолнечника, так как низкорослые сорта и гибриды подсолнечника в процессе своего развития вы-
носят меньше минеральных веществ и воды из почвы, устойчивы к полеганию и загущению посева, а некоторые гибриды более урожайны по сравнению с высокорослыми сортами. Поэтому работа с короткостебельными формами подсолнечника перспективна и имеет большое практическое значение.
Ф.М.Куперман (1961), В.И.Дорджиевой (1987) и другими исследователями были изучены высокорослые и эректоидные сорта подсолнечника. Морфологические исследования короткостебельных форм подсолнечника не проводились, поэтому целью нашей работы является подробное описание морфологии этих фенотипов из коллекции ВИР.
Основные наблюдения за растениями выполнены в Пушкинском филиале ВИР в 1997-1999 годах. Было исследовано 9 короткостебельных линий ВИР, 3 финских гибрида (таблица 1).
В качестве контроля над всеми короткостебельными растениями был взят высокорослый сорт-стандарт «Передовик», в 1998-1999 годах растения линии ВИР 434 и ВИР 501 на Кубанской опытной станции ВИР в Краснодарском крае (КОС ВИР). Через каждые 7-9 дней в течение периода вегетации для каждой линии ВИР, гибридов и сорта «Передовик» измеряли высоту растений, длину междоузлий, число листьев на стебле, размеры листьев разных типов (длина, ширина листа, длина черешка). За