CC BY
61
2008
Известия ТИНРО
Том 154
УДК 594.3(265.53)
В.П. Овсянников, В.И. Островский*
Хабаровский филиал Тихоокеанского научно-исследовательского рыбохозяйственного центра, 680028, г. Хабаровск, Амурский бульвар, 13а
ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА БРЮХОНОГОГО МОЛЛЮСКА BUCCINUM OSAGAWAI В СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ
Исследована зависимость высоты раковины и массы тела Buccinum osagawai от возраста. На основе анализа сделаны следующие выводы: рост B. osagawai происходит в течение всей жизни, возраст полового созревания составляет 3 года, приросты массы тела достигают максимума на девятом году жизни. Расчетная высота раковины в период полового созревания составляет около 50 %, а масса тела — около 12 % от максимальных размеров (114 мм) и массы тела (168 г) особей в выборке.
Ключевые слова: брюхоногие моллюски, Buccinum osagawai, рост, возраст.
Ovsyannikov V.P., Ostrovsky V.I. Growth mechanism of the gastropod Buccinum osagawai in the north Okhotsk Sea // Izv.TINRO. — 2008. — Vol. 154. — P. 37-45.
Dependence of the shell height and the body weight of Buccinum osagawai on its age is investigated, with detailed analysis of the growth rate. The mollusk growth continues during the whole its life, the age of maturation is 3 years, the greatest weight increment occurs at the age of 9 years. The maturing specimens had the height of shell about 50 % of the maximal height (114 mm) and the body weight about 12 % of the maximal weight (168 g).
Key words: Gastropods, Buccinum osagawai, growth rate, age composition.
Введение
Исследованию закономерностей роста гидробионтов естественных популяций посвящено огромное количество работ (Шмальгаузен, 1935; Винберг, 1975; Мина, 1976; и др.). Наиболее хорошо изучен рост рыб и моллюсков, которые имеют структуры, позволяющие определить возраст (Арабина, Рубинова, 1968; Заика, Островская, 1971; Мина, 1973; Голиков, 1976, 1980; Боруля, Брегман, 2002; и др.). Интерес к данному вопросу объясним тем, что продукция популяций во многом определяется ростом особей. Знание продукционных характеристик популяций необходимо как для понимания принципов функционирования экосистем, так и для разработки стратегии эксплуатации популяций (Винберг, 1975; Дулепов, 1995; и др.).
Buccinum osagawai (Habe et Ito) обитает в Охотском море, обнаружен у северо-восточных берегов о. Хоккайдо, в районе юго-восточного побережья Сахалина и в северной части Охотского моря (Голиков, 1980). В северной части
* Овсянников Владимир Петрович, заведующий лабораторией морских биоресурсов, e-mail: [email protected]; Островский Владимир Иванович, кандидат биологических наук, заведующий методико-прогностическим отделом.
37
Охотского моря моллюски этого вида образуют значительные по плотности скопления и вследствие крупного размера при относительно тонкостенной раковине интенсивно осваиваются промыслом.
Поскольку темп роста животных зависит от действия множества внутренних и внешних факторов, исследование должно опираться на знания особенностей проявления роста в различных частях ареала. Общие сведения о росте B. osagawai приведены в единственной работе (Голиков, 1980), которая выполнена на малочисленном материале (81 экз.), собранном во всех известных районах обитания этого моллюска и представленном в основном молодыми особями (до 5 лет). Таким образом, несмотря на то что B. osagawai массовый представитель уловов в северной части Охотского моря, его рост практически не изучен.
Цель нашей работы — исследование и формализация закономерностей группового роста B. osagawai в северной части ареала.
Материалы и методы
Материал собран из уловов промыслового судна СРТМ "Пивань" в июле-октябре 1986 г. на североохотоморском шельфе. Судно было оснащено ловушками японского образца для промысла брюхоногих моллюсков. Район исследований ограничивался координатами 58001'-58016' с.ш. 149035'06''-153016'5'' в.д. Образцы для анализа отбирали таким образом, чтобы выборка, по возможности, была представлена достаточным количеством особей всех размеров, т.е. по ней нельзя судить о размерно-возрастном составе улова.
Высоту раковины моллюсков измеряли штангенциркулем с точностью до 1 мм, массу тела определяли взвешиванием на равноплечих весах с точностью до 1 г. Этот параметр не регистрировали у особей с видимыми дефектами раковин (обрастания, сколы). Возраст определен у 759 моллюсков. Все 3 параметра (масса тела, возраст, высота раковины) были зарегистрированы у 745 экз. данного вида.
Возраст определяли после окончания рейса в лабораторных условиях по визуально различимому числу годовых колец на крышечках. Перед просчетом годовых колец крышечки 1 час выдерживали в 3 %-ном растворе нашатырного спирта и очищали кисточкой. Количество годовых колец на крышечке определяли визуально как невооруженным глазом, так и с использованием бинокуляра МБС-1 с подсветкой. Для достижения большей контрастности годовых колец некоторые крышечки дополнительно обрабатывали глицерином.
В результате сравнения размерно-весовых характеристик одновозрастных самцов и самок значимых различий не выявлено, так что по этой причине материал анализировали без разделения по полу. Сбор проб продолжался несколько месяцев, поэтому необходимо было выяснить, как временные изменения размера моллюсков отразились на оценке параметров уравнений их роста. Для этого мы описали зависимость высоты раковины (Ht, мм) от возраста (T, лет) уравнением Берталанфи:
H = h^ • (1 - exp(-k • (T - t0))),
где h^, k и t0 — коэффициенты; раздельно для каждого месяца (табл. 1).
Значения коэффициентов подбирали итерационными методами с использованием пакета прикладных программ SYSTAT (Wilkinson, 1992). С наименьшими ошибками связь рассматриваемых переменных описывается по материалам, собранным в сентябре. С вероятностью 95 % значение коэффициента h^ для данного месяца находится в интервале 130,7-159,2 мм, коэффициента k — 0,0960,147 и коэффициента t0 — от -1,211 до -0,494. Средние значения коэффициентов рассматриваемой зависимости в другие месяцы не выходят за пределы 95 %-ных доверительных интервалов данных значений. Сезонных трендов фактических и расчетных значений высоты раковины не выявлено, поэтому материалы, собранные в течение всего сезона, рассматривали как единую выборку.
Таблица 1
Временная изменчивость значений параметров уравнения Берталанфи B. osagawai северной части Охотского моря
Table 1
Temporal changeability of Bartalanfy equation parameters for B. osagawai in the north Okhotsk Sea
Месяц Коэффициенты h„ ± s.e. и их стандартные k ± s.e. ошибки t0± s.e. R2 n, экз.
VII 145,627 ± 21,040 0,117 ± 0,037 -0,706 ± 0,644 0,924 62
VIII 157,734 ± 11,822 0,101 ± 0,015 -1,247 ± 0,239 0,931 313
IX 144,950 ± 7,229 0,122 ± 0,013 -0,853 ± 0,182 0,945 316
X 145,695 ± 16,127 0,120 ± 0,027 -0,803 ± 0,359 0,964 68
VII-X 147,805 ± 5,323 0,116 ± 0,009 -0,949 ± 0,130 0,939 759
Результаты и их обсуждение
Согласно результатам подсчета числа колец на крышечке моллюсков и предположению о закладке каждый год единственного кольца можно заключить, что возраст животных в выборке варьировал в пределах 2-11 лет (табл. 2).
Таблица 2
Средняя высота раковины и масса тела B. osagawai различных возрастных групп в северной части Охотского моря в 1986 г.
Table 2
The average shell height and average body weight of B. osagawai different age groups in the noth Okhotsk Sea in 1986
Возраст, лет Средняя высота раковины ± стандартная ошибка, мм Средняя масса тела ± стандартная ошибка, г Число особей, экз.
2 45,57 ± 0,45 11,37 ± 0,29 30
3 53,61 ± 0,41 18,41 ± 0,38 99
4 63,74 ± 0,37 29,53 ± 0,53 122
5 73,29 ± 0,35 45,04 ± 0,72 92
6 82,94 ± 0,41 66,86 ± 1,02 118
7 89,49 ± 0,28 84,83 ± 0,89 155
8 95,45 ± 0,41 102,99 ± 1,43 93
9 99,77 ± 0,81 113,64 ± 2,70 28
10 102,83 ± 2,87 119,50 ± 10,99 6
11 110,00 ± 4,00 136,00 ± 14,00 2
Распределения моллюсков по высоте раковин практически во всех возрастных группах близки к нормальным (рис. 1). Отклонения от нормальных кривых значимы (1 > 3) только в группе шестилетних моллюсков: показатель эксцесса составил 3,53, показатель асимметрии — 0,78.
Рис. 1. Распределение B. osagawai по высоте раковины в выборке и нормальные кривые распределений моллюсков в возрасте 2-9 лет
Fig. 1. B. osa-gawai distribution in the sampling according to the shell height and standard curves of mollusc distribution at the age 2-9 years
Возрастной состав природных популяций — важнейшая характеристика их состояния (Бивертон, 1969; Засосов, 1970; Рикер, 1979; Голиков, 1980; и др.). Поскольку прямое определение возраста всех животных в выборке не всегда выполнимо, процедуру обычно упрощают. Для этого составляют размерно-возрастные ключи, характеризующие возрастной состав особей в размерных классах (табл. 3) относительно небольшой по объему выборки. Это позволяет характеризовать возрастной состав с использованием менее трудоемкой процедуры — массовыми неселективными промерами животных (Малкин, 1999).
Таблица 3
Возрастной состав B. osagawai в размерных группах по высоте раковины (H), %
Table 3
B. osagawai age structure in the size groups according to the shell height (H), %
H, мм 2 3 4 5 Возраст, лет 67 8 9 10 11 n, экз.
41- -46 88,2 11,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 17
46- -51 42,9 57,1 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 35
51- -56 0,0 95,6 4,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 45
56- -61 0,0 60,0 40,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 55
61- -66 0,0 0,0 100,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 57
66- -71 0,0 1,8 66,7 29,8 1,8 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 57
71- -76 0,0 0,0 3,4 93,1 3,4 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 58
76- -81 0,0 0,0 1,8 35,1 61,4 1,8 0,0 0,0 0,0 0,0 57
81- -86 0,0 0,0 0,0 1,3 73,7 23,7 1,3 0,0 0,0 0,0 76
86- -91 0,0 0,0 0,0 0,0 15,3 77,5 7,2 0,0 0,0 0,0 111
91- -96 0,0 0,0 0,0 0,0 5,4 44,6 45,7 3,3 1,1 0,0 92
96- 101 0,0 0,0 0,0 0,0 1,8 16,4 58,2 21,8 1,8 0,0 55
101- -106 0,0 0,0 0,0 0,0 4,0 0,0 40,0 48,0 8,0 0,0 25
106- -111 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 50,0 50,0 2
111 -116 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 33,3 33,3 33,3 3
Строгого алгоритма выбора модели для описания роста не существует. Одни исследователи для этой цели используют уравнение Берталанфи (Боруля, Брег-ман, 2002), другие — уравнение Гомпертца (Suzuki et al., 1966) или алгебраические функции (Плохинский, 1961). Отчасти выбор аппроксимирующей функции зависит от специфики проявления роста конкретного вида животных в конкретных условиях, отчасти от цели описания. Размах изменчивости размеров раковин одновозрастных моллюсков довольно велик (рис. 1), поэтому все модели, наиболее часто используемые для описания роста животных
1994), удовлетворительно описывают зависимость размера моллюсков от их возраста по первичным данным.
Обычно эмпирические кривые роста, построенные по средним значениям размеров разновозрастных животных в одномоментной выборке, выглядят изломанными, что отчасти связано с различием условий роста особей разных поколений (Абакумов, 1961). Для нивелирования межгодовой изменчивости условий роста эмпирический ряд средних значений (см. табл. 2) высоты раковины моллюсков сгладили методом скользящей средней по трем точкам. Концевые члены ряда, утрачиваемые при сглаживании, восстанавливали по абсолютным значениям прироста высоты раковины в близлежащих интервалах выровненных рядов (Дуброва, 2003).
Результаты подгонки различных моделей к сглаженным средним значениям высоты раковины приведены в табл. 4. Для большей компактности таблицы обозначения коэффициентов унифицированы. Традиционное обозначение асимптотических значений высоты раковины (h^) обозначено a, коэффициенты k и t0 уравнения Берталанфи обозначены соответственно b и с.
Детерминация всех использованных уравнений, за исключением степенного (табл. 4), практически одинакова, т.е. ориентируясь только на данный параметр, выделить наилучшее уравнение сложно. Для этого необходим анализ остатков (Афифи, 1982) — разности фактических значений и значений, расчитанных по уравнениям, приведенным в табл. 4. Результаты анализа остатков свидетельствуют о том, что одни модели более приемлемы для описания роста в начальные годы жизни, другие — в более поздние (рис. 2).
Так, использование логистической модели (уравнение 3) дает наилучший результат в интервале 2-7 лет (остатки наиболее близки к 0), в старшем возрасте зависимость среднего значения высоты раковины от возраста лучше описывается уравнением Берталанфи (рис. 2).
Таблица 4
Значения параметров уравнений роста B. osagawai северной части Охотского моря
Table 4
Parameters of the growth equation for B. osagawai in the north Okhotsk Sea
,, Коэффициенты и их стандартные ошибки ,,2 Уравнение роста , , . r R2 _____а ± s.e._b ± s.e._c ± s.e._
1. Берталанфи:
Ht = a • (1 - exp(-b • (T - c))) 144,475 ± 5,749 0,116 ± 0,011-1,145 ± 0,192 0,999
2. Гомпертца:
Ht = a • exp(-b • exp(-c • T)) 125,478 ± 1,988 1,598 ± 0,024 0,218 ± 0,009 0,999
3. Пирла-Рида:
Ht = a/(1 + exp(b - c T)) 117,639 ± 1,477 1,111 ± 0,026 0,320 ± 0,011 0,999
4. Парабола 2-го порядка:
Ht = -a • T2 + b • T + c -0,419 ± 0,033 12,581 ± 0,443 20,895 ± 1,287 0,999
5. Степенное:
Ht = a • Tb 31,317 ± 0,822 0,526 ± 0,013 - 0,996
Воз раст, л e т
Рис. 2. Зависимость разности эмпирических и модельных значений средней высоты раковины B. osagawai от возраста. Модельные значения рассчитаны по уравнению: 1 — Берталанфи, 2 — Гомпертца, 3 — Пирла-Рида, 4 — парабола второго порядка, 5 — степенное
Fig. 2. Dependence of B. osagawai empirical and model average shell height differences on the age. Models are estimated by the equation: 1 — Bartalanfy, 2 — Ghomperts, 3 — Pearl-Read, 4 — parabola of second range, 5 — power
Таким образом, модели, идеально подходящей для описания возрастной изменчивости размеров тела данного вида моллюсков на протяжении всей жизни, вероятно, нет. Аналогичный результат получен при исследовании роста многих видов рыб (Мина, 1976). Не исключено, что причиной данного явления может
быть периодичность роста (Шмальгаузен, 1935; Васнецов, 1958), однако рассматриваемый материал вряд ли достаточно надежен для такого вывода. Дело в том, что размер разновозрастных животных в "одномоментной" выборке лишь косвенно характеризует их рост, поскольку зависит от множества факторов, не связанных с увеличением размера особей по мере старения (Мина, 1976). Более надежно описать рост и более обоснованно судить о наличии качественно различающихся этапов роста можно будет после его исследования методом обратного расчисления по результатам измерений радиусов годовых колец на крышечках моллюсков.
В целом расхождения в качестве описания связи средних размеров раковины с возрастом моллюсков различными уравнениями очень малы (рис. 2), поэтому для расчетов теоретических значений высоты раковины можно использовать любое из них. Мы выбрали уравнение Берталанфи, которое приемлемо для описания роста животных многих систематических групп (Винберг, 1975). Оно часто используется при исследовании продукционных процессов (Заика, 1975), а также при разработке стратегии эксплуатации популяций. В частности, параметры данного уравнения ^ и к используются для расчета мгновенных коэффициентов естественной и общей смертности, продуктивности запаса и других важных характеристик популяций (Бивертон, 1969; Засосов, 1970; Максименко, 2003; и др.).
Для анализа закономерностей роста использовали данные лишь по тем моллюскам, у которых измерены все три признака (745 экз.). Точность подсчета числа колец у самых крупных моллюсков и соответственно определения их возраста вызывает сомнение. В частности, основанием для этого служит больший прирост высоты раковины на одиннадцатом году жизни по сравнению с десятым годом (см. табл. 2). По этой причине из анализа закономерностей роста 11-летние моллюски (2 экз.) исключены. Результаты подгонки модели к оставшимся данным вполне удовлетворительны (рис. 3): 1 = 147,180 ± 5,454, к = 0,117 ± ± 0,009 и 1;0 = -0,933 ± 0,133 (п = 743 экз., К1 = 0,939); они практически не отличаются от тех, что приведены в табл. 1.
140
120
100
s ш
о ^
я а. я
I-
о о л
m
80
60
40
20
т
X
29.8 15.2
Q
<§5Г
1244 129.1 _
110 .7 1.1х8;3.Х«Х"126 .9Х131.1
-X л 121 .5 ( 114.8
О Эмпирические значения ---Х- -- Расчетные значения
8 10 12 14 16 1i Возраст, л е т
20
Рис. 3. Зависимость средней высоты раковины B. osagawai от возраста. Полосы погрешностей эмпирических данных — ±3 стандартных отклонения. Зависимость сглажена по уравнению Берталанфи
Fig. 3. B. osagawai average shell height dependence on age. The error lines of empiric data — ±3 standard deviations. The dependence is smoothed over according to Bertalanfi equation
Согласно литературным данным (Иванов, 1985; Боруля, 2000; Овсянников, 2007) и нашим наблюдениям, средняя высота раковин различных видов моллюс-
ков рода Buccinum ко времени выхода из капсул варьирует от 2,2 до 4,5 мм (B. verkruseni — 2,2 мм, B. bajani — 2,4, B. undatum — около 3,0, B. pemphigus — 4,5 мм). В соответствии с расчетами (см. рис. 2) при t = 0 высота раковины моллюсков составляет в среднем 15,2 мм. С вероятностью 95 % данная величина находится в интервале 12,2-18,3 мм.
Большая высота раковин моллюсков при t = 0, вероятно, объяснима длительным периодом нереста и выхода моллюсков из капсул, несовпадением начала сезона роста и времени проведения исследования, т.е. расчетное значение высоты раковины при t = 0 может соответствовать среднему размеру сеголетки ко времени взятия проб. Кроме того, вследствие селективных свойств ловушек размерные ряды молодых особей, вероятно, представлены наиболее крупными экземплярами. Такая специфика используемого материала должна приводить к смещению преимущественно левой части кривой группового линейного роста (рис. 3) относительно оси ординат.
Зависимость массы тела моллюсков данного вида (W, г) от высоты раковины (h, мм) удовлетворительно (R2 = 0,947) описывается уравнением: W = (1,969 х х 10-4 ± 0,000) • h(2,882 ± 0,032). Переведя теоретические значения высоты раковины моллюсков разного возраста (рис. 3) в значения массы, методом последовательного вычитания мы нашли теоретические значения абсолютных годовых приростов массы, характеризующих скорость группового роста. Аналогичная процедура при анализе теоретического ряда прироста массы позволяет характеризовать скорость изменения прироста массы или ускорение весового роста (рис. 4). Совместный анализ кривой роста, прироста и ускорения роста позволяет получить наглядное представление о закономерностях роста животных (Абакумов, 1961).
3.5 3
2.5 2
1.5 1
0.5 0
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Возраст, лет
я ™
Й 5
Рис. 4. Зависимость прироста массы тела, высоты раковины и скорости прироста массы тела B. osagawai от возраста
Fig. 4. Dependence of the body weight, shell height increments and the rate of weight increment of B. osagawai on the age
Согласно расчетам А.Н. Голикова (1980), максимальная продолжительность жизни B. osagawai равняется 15 годам. Высота раковины наиболее крупного моллюска этого вида, отловленного нами за все время исследований (14 лет), составила 131,5 мм. Его возраст, согласно нашим расчетам (см. рис. 2), мог составлять 17-20 лет.
Годовые приросты массы тела увеличиваются до 9 лет, однако уже после трехлетнего возраста ускорение роста и, соответственно, темп роста значительно снижаются. Изменение в онтогенезе характера роста моллюсков (Голиков,
1976), как и рыб (Абакумов, 1961), может служить индикатором возраста полового созревания, поскольку в процессе созревания значительная часть ассимилированной энергии тратится на генеративный рост.
Таким образом, вероятно, в северной части Охотского моря моллюски вида В. osagawai начинают массово созревать в возрасте 3 года, что не противоречит выводу А.Н. Голикова (1980). Расчетная высота раковины в этом возрасте составляет около 54,3 мм, т.е. приблизительно 1/2 (47,6 %) от максимальной высоты раковины (114 мм) в выборке, а расчетная масса — 19,7 г (11,7 % от максимальной, 168 г). Аналогичные пропорции между размерными характеристиками (линейными и весовыми) в возрасте полового созревания и максимальными размерами особей в выборке отмечаются у многих видов брюхоногих и двустворчатых моллюсков (Алимов, Голиков, 1974).
На девятом году жизни приросты достигают максимума (18,2 г/год), масса тела в среднем составляет 118 г. В следующем году ускорение роста становится отрицательным (вторая производная изменения массы тела во времени проходит через нулевое значение, рис. 4). Действие факторов, негативно влияющих на рост, превосходит по силе действие факторов, катализирующих его, в дальнейшем приросты массы становятся все меньше и меньше. Несмотря на продолжающееся увеличение размеров и массы тела моллюсков, их рост переходит в самозамедляющуюся стадию.
Заключение
Анализ зависимости размеров тела В. osagawai в северной части ареала от возраста позволяет заключить, что в первом приближении линейный рост этого моллюска может быть описан уравнением Берталанфи. Соответственно параметрам уравнения прирост высоты раковины максимален на первом году жизни (15,2 мм). Прирост массы тела (скорость весового роста) имеет наибольшее значение на девятом году жизни — 18,2 г. С третьего года жизни скорость прироста массы тела (ускорение весового роста) начинает уменьшаться, что предположительно связано с началом полового созревания. Высота раковины в этом возрасте составляет около 54,3 мм, масса тела — 19,7 г. Сравнение результатов описания роста различными моделями позволяет предположить, что для В. osagawai может быть характерна периодичность (этапность) роста. Для более точного описания роста данного моллюска необходимо продолжение исследования с использованием метода обратного расчисления.
Авторы благодарны капитану и команде судна СРТМ "Пиванъ" за содействие при отборе необходимых проб моллюсков, а также выражают глубокую признателъностъ бывшим сотрудникам СВЦИЛ управления "Охотск-рыбвод" О.Г. Суханову и М.Ю. Брагину за помощъ в сборе и первичной обработке материала.
Список литературы
Абакумов В.А. Методика изучения динамики весового и линейного прироста рыб // Тр. совещ. по динамике численности рыб. — М. : АН СССР, 1961. — С. 194-201.
Алимов А.Ф., Голиков А.Н. Некоторые закономерности соотношения между размерами и весом у моллюсков // Зоол. журн. — 1974. — Т. 53, вып. 4. — С. 517-530.
Арабина И.П., Рубинова Л.А. Рост пресноводного моллюска Sphaerium согпеит // Докл. АН БССР. — 1968. — Т. 12. — С. 978-981.
Афифи А. Статистический анализ. Подход с использованием ЭВМ : монография / А. Арифи, С. Эйзен. — М. : Мир, 1982. — 488 с.
Бивертон Р. Динамика численности промысловых рыб : монография / Р. Бивер-тон, С. Холт. — М. : Пищ. пром-сть, 1969. — 248 с.
Боруля Е.М. Некоторые особенности строения кладок и эмбрионального развития четырех видов промысловых гастропод сем. Buccinidae залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. — 2000. — Т. 127. — С. 524-534.
Боруля Е.М., Брегман Ю.Э. Рост и продолжительность жизни промысловых брюхоногих моллюсков семейства Buccinidae в заливе Петра Великого Японского моря // Биол. моря. — 2002. — Т. 28, № 4. — С. 297-300.
Васнецов В.В. Опыт анализа роста рыб реки Амура // Тр. Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. — М. : МОИП, 1958. — Т. 4. — C. 7-41.
Винберг Г.Г. Взаимозависимость роста и энергетического обмена у пойкилотерм-ных животных // Количественные аспекты роста организмов. — М. : Наука, 1975. — С. 7-23.
Голиков А.Н. Моллюски BUCCINIDAE Мирового океана : Фауна СССР. Новая сер. — Л. : Наука, 1980. — Т. 5, вып. 2. — 508 с.
Голиков А.Н. Некоторые закономерности роста и изменчивости на примере моллюсков // Гидробиологические исследования самоочищения водоемов. — Л. : АН СССР, 1976. — С. 97-118.
Дуброва Т.А. Статистические методы прогнозирования : монография. — М. : Юнити, 2003. — 208 с.
Дулепов В.И. Продукционные процессы в популяциях водных животных : монография. — Владивосток : Дальнаука, 1995. — 246 с.
Заика В.Е. Балансовые уравнения роста животных // Количественные аспекты роста организмов. — М. : Наука, 1975. — С. 25-33.
Заика В.Е., Островская Н.А. Скорость роста, продолжительность жизни и удельная продукция моллюсков // Журн. общ. биол. — 1971. — Т. 32. — С. 317-322.
Засосов А.В. Теоретические основы рыболовства : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1970. — 292 с.
Иванов А.В. Большой практикум по зоологии беспозвоночных : монография /
A.В. Иванов, И.Ю. Полянский, А.А. Стрелков. — М. : Высш. шк., 1985. — Ч. 3. — 390 с.
Максименко В.П. Количественные методы оценки рыбных запасов : монография /
B.П. Максименко, Н.П. Антонов. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2003. — 256 с.
Малкин Е.М. Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб : монография. — М. : ВНИРО, 1999. — 146 с.
Мина М.В. Рост животных : монография / М.В. Мина, Г.А. Клевезаль. — М. : Наука, 1976. — 291 с.
Мина М.В. Рост рыб // Сб. ВИНИТИ : Итоги науки и техники. Серия: Зоология позвоночных. — 1973. — Т. 4. — С. 68-115.
Овсянников В.П. Морфологическая характеристика молоди моллюсков Buc-cinum pemphigus и Neptúnea lamellosa из кладок // Изв. ТИНРО. — 2007. — Т. 148. — С. 69-73.
Плохинский Н.А. Биометрия : монография. — Новосибирск : СоАН СССР, 1961. — 364 с.
Рикер У.Е. Методы оценки и интерпретация биологических показателей популяций рыб : монография. — М. : Пищ. пром-сть, 1979. — 424 с.
Шмальгаузен И.И. Определение основных понятий и методика исследования роста // Рост животных. — М. : Биометгиз, 1935. — С. 8-60.
Beverton R.J.H. Notes on the Use of Theoretical Models in the Study of the Dynamics of Exploited Fish Populations. — Beaufort, North Carolina: Marine Fisheries Section American Fisheries Society. — 1994. — Special Publication 1. — 154 p.
Suzuki K., Hiraishi T., Yamomoto K., Nashimoto K. Age Determination and Growth Analysis Beased on Size-frequency Histograms of Welk Neptúnea arthritica in Shiriuchi, Hokkaido // Nippon Suisan Gakkaishi. — 1966. — Vol. 62(2). — P. 225-229.
Wilkinson L. Systat for Windows: Statistics. Version 5 / L. Wilkinson, M-A. Hill, J.P. Welna, G.K. Birkenbeyel. — Evanston : Systat, Inc., 1992. — 750 p.
Поступила в редакцию 29.12.07 г.
