CC BY
43
Экология животных jrrL Юг России: экология, развитие. № 1, 2012
Ecology of animals_яЦ^ьЖ_The South of Russia: ecology, development. № 1, 2012
4. Hydrometeorology and hydrochemistry of seas. Vol. VI. The Caspian Sea. Issue 1. Hydrometeorological conditions. 1992. Gidrometeoizdat. St. Petersburg. 360 p.
5. Hydrometeorology and hydrochemistry of seas. Vol. VI. The Caspian Sea. Issue 2. Hydrochemical conditions and oceanographic principles of biological productivity development. 1996. Gidrometeoizdat. St. Petersburg. 324 p.
6. Zhilyaev, A.P. 1972. Calculation of fluctuations of the Sea of Azov level. J. Oceanology. Vol. 12, 1: 49-56.
7. Zhilyaev, A.P., Yesin, N.V. 1974. On periods of fluctuations of the Sea of Azov level. Pp. 14-16. In: Problems of studies and development of the Sea of Azov and its coasts. Krasnodar Publishing House. Krasnodar.
8. Kamakin, A.M., Studenikina, Yu.B., Stepanova, L.V.. Rubtsova, E.G. 2002. Seasonal distribution of Mne-miopsis leidyi in the Caspian Sea in 2001. Pp. 42-46. In: Scientific Newsletter of the Caspian Floating University, No.3. CFU. Astrakhan.
9. The Caspian Sea: hydrology and hydrochemistry. 1986. Ed. S.S. Baidin, A.N. Kosarev. Nauka. Moscow. 261 p.
10. Khlebnikov, S.D. 1985. Mathematical simulation, numerical methods and complexes in asymmetric and nonlinear load. Energoatomizdat. Moscow. 112 p.
УДК 574. 593.8 (262.81)
ЗАКОНОМЕРНОСТИ МНОГОЛЕТНЕЙ И МЕЖСЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ ПОПУЛЯЦИИ ГРЕБНЕВИКА МЫЕМЮР^Э1ЕЮУ1 В КАСПИЙСКОМ МОРЕ
© 2012 АМКамакин,2В.Ф.Зайцев.
1 Каспийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства,
ФГУП «КаспНИРХ»
2Астраханский государственный технический университет, АГТУ
Представлены результаты многолетних (2001-2011 гг.) мониторинговых исследований по распределению популяции вида-вселенца Mnemiopsis leidyi, в течение всего года (январь-ноябрь) по всем основным районам моря. Определен сценарий развития вида-вселенца Mnemiopsis leidyi и дан прогноз дальнейшего развития его популяции в Северном, Среднего и Южном Каспии. Приведенные материалы позволят определить и прогнозировать влияние этого желетелого хищника на основные трофические уровни экосистем Каспийского моря.
Results of long-term (2001-2011) monitoring investigations into the distribution of invader Mnemiopsis leidyi population in all major sea areas through the whole year (January-November) are presented. The scenario of invader Mnemiopsis leidyi development is considered and the further development of its population in the Northern, Middle and Southern Caspian is predicted. Materials presented make it possible to forecast the impact of that gelatinous predator on the main trophic levels of the Caspian Sea ecosystem.
Ключевые слова: Вселенец, гребневик, динамика многолетняя, динамика сезонная, мнемиопсис, популяция, экосистема.
Keywords: Invader, ctenophore, long-term dynamics, seasonal dynamics, Mnemiopsis leidyi, population, ecosystem_
Введение
Лавинообразное развитие короткоцикличного эврибионтного вида Mnemiopsis Шёу1 создало угрозу существованию аборигенным видам гидробионтов Каспийского моря, прежде всего в результате пищевой конкуренции, а так же прямого выедания пелагической икры и личинок видов имеющих планктонную стадию развития. Представлены данные ежегодных мониторинговых исследований, собранные сотрудниками КаспНИРХа с 2001 по 2011 гг., В сопоставлении с пространственно-временными и качественно-количественными параметрами других звеньев трофической цепи (рыб-зоопланктофагов, моллюскоедов), результаты исследований позволяют прогнозировать развитие популяции Mnemiopsis leidyi, без чего нельзя объективно оценить уровень развития экосистемы Каспийского моря. При проведении исследований особое внимание уделялось основным местам миграций и нагула морских, проходных промысловых видов рыб, т.е. западной и центральной части Северного и Среднего Каспия, как основных мест нагула и миграций ценных и промысловых видов рыб в российских территориальных водах.
Материал и методика
Гидробиологический материал собирался в районах с диапазоном глубин от 8 м (Север-
Экология животных Юг России: экология, развитие. № 1, 2012
Ecology of animals_влЫлЛк_The South of Russia: ecology, development. № 1, 2012
ный Каспий) до 900 м (Средний и Южный Каспий). Изучение гребневика производили комплексно - различными методами. Отлов гребневика велся зоопланктонными сетями Джеди, ИКС-45 и ИКС-50. На станциях с глубинами менее 50,0 м лов мнемиопсиса производился тотально от дна до поверхности, а над большими глубинами облавливался слой 0-50 м. Для изучения вертикального распределения мнемиопсиса так же использовалась подводная фото-, видео- и телесъемка.
Результаты исследований Пространственно-временное распределение популяции. В Каспийском море в июне отмечается, так называемый, «зимний» тип распределения популяции Mnemiopsis \eidyi. При такой дифференциации наиболее высокая численность и биомасса наблюдается в центральной наиболее глубоководной части моря (рис. 1), т.к. этот район имеет наибольший теплозапас, позволяющий зимой поддерживать температуру верхнего, продукционного слоя моря в пределах от 10 до 16,5 °С. Это вполне достаточно для поддержания процессов метаболизма организма желетелых.
В аномально мягкие зимы (2004 г.) северная граница ареала достигала 45-ой широты (рис. 1), с эпицентрами зимнего ареала в Среднем и Южном Каспий (численность до 400 экз./м3). Размерно-возрастной состав популяции в холодное время года представлен личинками и молодью, составляющих мелкоразмерную часть популяции (Ь < 5 мм) (Камакин, 2005).
Начиная с июля, оптимальная для мнемиопсиса температура воды и высокие концентрации кормового зоопланктона у западного побережья Среднего Каспия и западной половине Северного Каспия способствуют лавинообразному увеличению его численности в этой части ареала. Например, уже к концу августа 2009 г. максимальная концентрация Mnemiopsis \eidyi достигла более 1600 экз./м3, а его популяция успевала заселить почти всю западную и центральную часть Северного Каспия (рис. 2).
С июля по октябрь наблюдается «летний» тип распределения (рис. 2А и 2Б) - т.е. в отличие от зимы максимальные концентрации образовываются, наоборот, в прибрежной зоне с глубинами менее 100 м. В августе-сентябре северная граница ареала достигает района предустьевого взморья дельты Волги (рис. 2А), в этот период популяция Mnemiopsis \eidyi имеет максимальный уровень развития (Камакин, 2005).
Б
51.00 52.00 53.00 54.00
Рис. 1. «Зимний» тип распределения популяции Mnemiopsis (экз./м ): А - в суровые зимы (февраль 2005 г.); Б - в мягкие зимы (февраль 2004 г.).
47
46
45
44
43
42
41
39
38
37
47
48
49
50
51
53
54
В отличие от нативной, в каспийской популяции гребневика в годовом цикле развития наблюдался только один пик, приходящийся на август-сентябрь. Ареал обитания мнемиопсиса в этот период занимал 90-95% акватории Каспия. В августе температура поверхностного слоя моря в обследованном районе Каспия колебалась в от 24,2 до 29,8 С, что подтверждается данными предыдущих лет. Это благоприятно отразилось на увеличении численности зоопланктона (низших ракообразных и личинок моллюсков), соответственно и его потребителе - Mnemiopsis leidyi.
Б
47.00 48.00 49.00 50.00 51.00 52.00 53.00 54.00
47.00 48.00 49.00 50.00 51.00 52.00 53.00 54.00
Рис. 2. «Летний» тип распределения популяции Mnemiopsis leidyi (экз./м ) в 2002 г.:
А - в июле; Б - в октябре
К августу наиболее плотная часть его популяции мнемиопсиса (ядро) смещается вдоль западного побережья к границе Северного и Среднего Каспия в районе шельфа глубинами от 10-12 м до 200 м (рис. 3). В ядре популяции средняя численность доходит до 1000-3500 экз./м3. А. его ареал уже охватывает юго-западную часть Северного Каспия, составляя более 70-80% его акватории. Исследования, проведенные в восточной части Северного Каспия, подтвердили отсутствие здесь значительных концентраций мнемиопсиса.
В августе подводные наблюдения показали, что в Северном Каспии отмечено равномерное распределение гребневика на глубинах до 12-15 м, т.е. во всей толще воды (от поверхности до дна) не зависимо от времени суток. В более глубоководной части моря (Среднем и Южном Каспии), основная часть популяции M. leidyi. сосредоточена в верхнем продукционном слое 0-30 м, т.к. под термоклином скопления желетелых были малочисленными и составляли менее 5% численности и 10 % биомассы (Камакин и др., 2005).
А Б
Рис. 3. Карта-схема распределения численности популяции Mnemiopsis leidyi (экз./м3): А - в августе 2005 г.; Б - в сентябре 2006 г.
Экология животных jrrL Юг России: экология, развитие. № 1, 2012
Ecology of animals_яЦ^ьЖ_The South of Russia: ecology, development. № 1, 2012
Над восточным шельфом и в открытой, глубоководной части Среднего Каспия количество гребневика было значительно меньше. Это связано с формированием в теплое время года у восточного шельфа аномальной зоны холодных вод в результате апвеллинга. Средняя численность Mnemiopsis leidyi обследованного района Среднего Каспия в августе 2003 составила 578 экз./м3.
В Южном Каспии ядро южнокаспийской части популяции располагается на юго-восточном мелководье моря. Здесь максимальная численность в 2005 г.составила всего 269 экз./м3. Тогда как, в 2002 г. его максимальная численность достигала около 4000 экз./м3 , а 2003 г. - около 600 экз./м3.
К началу сентября ареал Mnemiopsis leidyi достигает максимально годовых значений и составляет 90-95% от общей площади моря и 60-80% от площади Северного Каспия. По многолетним наблюдениям гребневик отсутствовал только в зоне предустьевого взморья Волги (пресноводные и со-лоноватоводные районы) и в восточной части Северного Каспия (рис. 4).
Осенью в западной половине Северного и у западного прибрежья Среднего Каспия высокий уровень численности мнемиопсиса (М^ = 426^508 экз./м3) поддерживается вплоть до начала сезона штормов (до ноября). С началом осеннего охлаждения и продолжительных штормов силой более 5-6 баллов популяции в Среднем Каспии море смещается из прибрежной зоны в глубоководную. Так, в конце октября - начале ноября 2011 г. средняя численность (биомасса) составляла: на западе 78 экз./м3 (6,3 г/м3), на востоке - 89
Анализируя многолетний материал (2001-2011 гг.), можно проследить следующие закономерности. Развития северокаспийской части популяции Mnemiopsis leidyi в годовом аспекте носит зависимый характер, т.к. гребневик проникает сюда только во второй половине года (в июле). Его наличие здесь полностью зависит от ряда гидрологических факторов (течения, температура) предопределяющих пассивную весеннюю миграцию из районов зимовки (глубоководная часть Среднего и Южного Каспия).
В Среднем Каспии развитие субпопуляции имеет полузависимый характер, т.к. с одной стороны, в холодные зимы его присутствие здесь происходит за счет процесса миграции из Южного Каспия, а с другой стороны - в нормальные и теплые зимы он образует здесь «аборигенной формы», а глубоководная часть среднего Каспия входит в состав зимнего ареала, наряду с глубоководьем Южного Каспия. Соответственно в Южном Каспии Mnemiopsis leidyi присутствует постоянно в течение всего года в не зависимости от суровости зим.
Размерно-возрастной состав популяции. В южном Каспии мелкоразмерная группа (Ь = 1,0^10,0 мм) популяции в основном представлена: молодью, личинками яйцами. В холодное время года (зимой и весной) в составе популяции мелкоразмерные особи Mnemiopsis ЫсУ превалируют, достигая 98% от биомассы (рис. 5). Подобное соотношение размерных групп по численности характерно для ядра популяции в период пика размножения. С началом вегетационного сезона (с июня по ноябрь) доля мелкоразмерных особей в составе биомассы мнемиопсиса уменьшается примерно в 2 раза (до 37-63%). Однако летом на западе Северного и Среднего Каспия Mnemiopsis leidyi продолжает интенсивно размножаться, о чем говорить высокая численность яиц и личинок.
Стратегия развития популяции гребневика. Основываясь на концепции «г-стратегии развития» короткоцикличных видов (Стаут и др., 2009), а так же исходя из сезонных особенностей годового цикла развития и данных многолетней динамики каспийской популяции Mnemiopsis leidyi (табл.; рис. 6) можно сделать заключение - что в отличие от Южного Каспия, уровень развития тех частей популяции, которые обитают в Северном и Среднем Каспии еще не достигли уровня поддерживающей емкости среды данных районов моря. Следовательно, с достаточно высокой степенью вероятности можно говорить об увеличение на их акватории численности Mnemiopsis leidyi в 2013-2014 гг., а так же расширении площади летнего ареала за счет вос-
Рис. 4. Границы ареала Mnemiopsis leidyi в Северном Каспии в октябре2005 г.
экз./м3 (6,9 г/м3) и в центре моря 155 экз./м3 (9,2 г/м3).
48.00
50.00
51.00
53.00
точной части Северного Каспия.
В начале вегетационного периода для проникновения и интенсивного развития мнемиоп-сиса в Северном и Среднем Каспии благоприятными условиями среды являются: теплая зима, преобладание южных и юго-западных ветров, значительное сокращение пресноводного стока Волги и т.п.
% 100
80
60
40
20
I* * V* VI* L = 0,1^10,0 мм
VII* VII** VIII* L = 10,1^40,0 мм
VIII**
L >
IX* 40,0
X* X**
мм
Рис. 5. Внутригодовая динамика размерно-возрастного состава (% от биомассы) скоплений гребневика Мпетюр^ч^' Ыйуг в Южном Каспии (* - 2001 г.; ** - 2002 г.).
Таблица №1
Средняя численность (^р., экз./м3) и биомасса (БМср., г/м3) Mnemiopsis 1в1йу1 в основных районах Каспийского моря в период годового пика развития популяции (при «типичном» способе отбора выборки из генеральной совокупности)
Год Северный Каспий Средний Каспий Южный Каский Средняя по морю
Ncp. БМср. Ncp. БМсР. NcP. БМср,. Ncp. БМср.
2001 108 35,7 207 14,4 348 8,1 222 19,4
2002 102 20,7 257 10,9 523 18,9 294 16,8
2003 578 42,7 305 20,7 238 16,0 467 26,5
2004 327 39,9 498 32,7 22 6,4 343 26,3
2005 153 35,0 54 6,7 59 7,0 89 16,2
2006 201 21,9 179 25,0 40 10,2 140 19,9
2007 540 64,0 314 36,1 '34 8,1 296 36,1
2008 818 37,0 230 10,4 33 2,2 360 16,5
2009 656 24,7 195 9,9 "38 ''6,8 '''296 "'13,8
2010 671 41,9 246 18,8 "35 "5,7 ."317 "'22,1
2011 "715 ''34,5 "224 "13,0 "35 "4,9 -"324 '''17,5
Условные обозначения:
Мср - средняя численность, экз./м3; БМср- средняя биомасса, г/м3;
2002; 2003; 2004 и 2008 - годы пиков числености развития популяцииМпвтгвр^ч^' Ыйуг, соответственно: в Южном Каспии, в целом по Каспийскому морю; в Среднем Каспии и в Северном Каспии;
* - по материалам совместной съемки с АзерНИИРХ;
** - по средним значениям периода стабилизации популяции Мпвтгвр^ч^' Ыйуг в Южном Каспии; *** - с учетом стабильности развития популяции Мпвтгвр^ч^' Ыйуг в Южном Каспии.
Летом наличие апвеллинга у восточного побережья Среднего Каспия является причиной зоны пониженных температур, сдерживающим дальнейшее распространение Mnemiopsis \eidyi в Северный Каспий вдоль восточного побережья.
В различных районах моря, уровень развития популяции не однороден. Данные мониторинговых исследований 2001-2011 гг. (рис. 6) показали, что популяции мнемиопсиса в Каспий-
0
ском море, что его межгодовая динамика численности подчиняется общим закономерностям флюктуации вселенцев с г-стратегией (рис. 7) (Карпевич А.Ф., 1975; Стаут и др., 2009).
600
500
400
300
200
100
год
Фазы:
I - выживания особей (199?-1999 гг.);
II - размножения и нарастания численности (2000-2001 гг.);
III - взрыва численности (2002-2003 гг.);
IV- установления биотических отношений (2004 г.); V- натурализации ( с 2005 г.)._
Рис. 6. Динамика численности (экз./м ) популяции Mnemiopsis leidyi в Южном Каспии
Рис. 7. Изменения численности популяций акклиматизантов (Карпевич А.Ф., 1975)
0
При снижении и стабилизации численность субпопуляции Mnemiopsis leidyi в Южном Каспии (рис. 6), в Среднем и Северном Каспии они имеют по-прежнему высокий уровень развития. Так, в 2009 г. - 656 экз./м3, 2010 г. - 671 экз./м3, а 2011 г. - 715 экз./м3 (табл.; рис. 8).
900 800 700 600 500 400 300 200
300 --1— —
200 "~П-П- _
100 " ПГП ~
0
s s
m тг
s s
гч гч
а
п Средний п Северный
Рис. 8. Многолетняя динамика средней численности (экз./м3) популяции Mnemiopsis leidyi в
Среднем и Северном Каспии
Заключение
Начальный этап годового цикла развития популяции Mnemiopsis leidyi приходится на зимний период. В это время распределение имеет «зимний» тип, это когда популяции в основном сосредоточена в открытой части Среднего и Южного Каспия, где он зимует в районах над глубинами более 200 м, а 100% скоплений представлено мелкоразмерной группой.
С апреля по июль наблюдалось интенсивное распространение мнемиопсиса из районов зимовки. Основной путь распространения мнемиопсиса пролегает вдоль западного побережья Среднего Каспия,
Экология животных jrrL Юг России: экология, развитие. № 1, 2012
Ecology of animals_яЦ^ьЖ_The South of Russia: ecology, development. № 1, 2012
только к июлю первые особи гребневика достигали Северного Каспия.
В годовом цикле развития каспийской популяции гребневика наблюдается один пик развития - в августе-сентябре, о чем свидетельствует максимальная численность и биомасса, а так же площадь ареала (90-95 % акватории моря) популяции. При таком «летнем» типе распределения образуется два эпицентра повышенных концентраций - в западной части мелководного Северного Каспия и на восточном мелководье Южного.
В октябре-ноябре с началом понижения температуры продукционного слоя моря (0-50) начинался этап регрессии популяции - сокращение площади ареала, уменьшение общей численности и биомассы. В Северном Каспии интенсивное охлаждение мелководья приводило к полному отмиранию Mnemiopsis leidyi.
Летом основная часть популяции мнемиопсиса сосредоточена над слоем температурного скачка. Под термоклином (глубине более 35 м) его концентрация резко сокращаются. Осенью, с разрушением термоклина, гребневик проникал в более глубокие горизонты моря (до 100 м).
Вселенец Mnemiopsis leidyi является короткоцикличным видом, следовательно, стратегия развития его популяции в «новом» водоеме классифицируется как «r-стратегия». Т.е., в фазе максимального развития достигается точка экстремуму, когда из-за уменьшения пищевых ресурсов экспоненциальный тип кривой роста популяции становится невозможен (Стаут и др., 2009), и наблюдается резкий спад численности вида с дальнейшей стабилизацией.
В Южном Каспии уровня развития популяции Mnemiopsis leidyi уже достиг уровня поддерживающей емкости среды, и с 2004 г. начался его спад. В настоящее время наблюдается стабилизация (нулевой рост), т.е., процесс скорость размножения Mnemiopsis leidyi уравновешивается его смертностью (Грин и др., 1990).
В Северном и Среднем Каспии в отличие от Южного Каспия, уровень развития субпопуляций еще не достиг уровня поддерживающей емкости среды данных районов моря и соответственно, здесь в ближайшие годы еще будут наблюдаться высокие концентрации скоплений Mnemiopsis leidyi.
Библиографический список
1. Стаут У., Грин Н., Тейлор Д. Биология: В 3-х томах. Т. 1.: Пер. с англ./Под ред. Р.Сопера. - М.: Мир, 2009. -325 с.
2. Камакин А.М. Основные условия формирования каспийской популяции Mnemiopsis leidyi. В сб.: Актуальные проблемы современной науки: Тр. 1-го Международного форума (6-й Международной конференции). Естественные науки. Ч. 13: Экология / Науч. ред. Проф. А.С.Трунин, С.Н.Егоров, О.Е.Мироненко. -Самара: Изд-во СамГТУ, 2005. С. 57-65.
3. Камакин А.М., Ушивцев В.Б., Николаев Г.Ю. Вертикальное распределение гребневика мнемиопсиса в Каспийском море в 2004 г. В сб.: Тр. КаспНИРХа. Рыбохозяйственные исследования на Каспии: Результаты НИР за 2004 г. - Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2005. С. 174-178.
4. Карпевич А.Ф. Избранные тр.: в 2-х томах / Т. 2. Акклиматизация гидробионтов и научные основы ак-вакультуры. - М.: Изд-во ВНИРО, 1998. - 870 с.
Bibliography
1. Stout, W., Green, N., Tailor, D. 2009. Biology: in Three Volumes. Vol. 1. Ed. R. Soper. Mir. Moscow. 325 p.
2. Kamakin, A.M. 2005. Main conditions of development of the Mnemiopsis leidyi Caspian population. Pp. 57-65. In: Topical problems of modern science: Proceedings of the First International Forum (the Sixth International Conference). Natural Sciences. Part 13: Ecology. Ed. Prof. A.S. Trunin, S.N. Yegorov, O.E. Mironenko. SamSTU Press. Samara.
3. Kamakin, A.M., Ushivtsev, V.B., Nikolaev, G.Yu. 2005. Vertical distribution of the ctenophore Mnemiopsis leidyi in the Caspian Sea in 2004. Pp. 174-178. In: CaspNIRKh Transaction. Fisheries Investigations in the Caspian Sea: Results of Research in 2004. CaspNIRKh Press. Astrakhan
4. Karpevich, A.F. 1998. Selected Works: in Two Volumes. Vol. 2. Acclimatization of hydrobionts and scientific bases of aquaculture. VNIRO Press. Moscow. 870 p.
