CC BY
9
ЭКОЛОГИЯ (МОНИТОРИНГ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ)
УДК 582.923.5:58.032 DOI 10.36305/2019-1-150-5-12
ВЗАИМОСВЯЗЬ ДИНАМИКИ ИНТЕНСИВНОСТИ ТРАНСПИРАЦИИ PINUS NIGRA SUBSP. PALLASIANA С ФОТОСИНТЕЗОМ, ТЕМПЕРАТУРОЙ ХВОИ И НЕКОТОРЫМИ ФАКТОРАМИ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ В ХОДЕ ВЕГЕТАЦИИ В
УСЛОВИЯХ ЮБК
Олег Антонович Ильницкий, Юрий Владимирович Плугатарь
Никитский ботанический сад - Национальный научный центр РАН
298648, Республика Крым, г. Ялта, пгт Никита, Никитский спуск, 52 E-mail: [email protected]
Изучена взаимосвязь динамики интенсивности транспирации P. nigra subsp. Pallasiana с фотосинтезом, температурой хвои и некоторыми факторами внешней среды в процессе активного роста растения в условиях Южного берега Крыма. Отображение функции отклика транспирации на факторы внешней среды позволило определить оптимумы этих зависимостей и получить численные коэффициенты нелинейных регрессионных уравнений их взаимосвязей. В период активного роста растения (июнь и сентябрь) изменялась интенсивность транспирации и изучаемые факторы внешней среды: интенсивность транспирации - на 53,34%, температура воздуха - на 17,86%, дефицита влажности воздуха на 42,86% и освещенность - на 35,72%. Критическое значение оптимальной температуры фитосинтеза и транспирации. P. nigra subsp. pallasiana обладает высоким потенциалом для аклиматизиции при повышенных температурах окружающей среды. Критическая температура хвои для данного вида составляет 38°С.
Относительная скорость ксилемного потока в побеге растения и изменения его диаметра объединяют показатели доступной для растения влаги в почве и параметры среды. Полученные данные позволяют интерпретировать интенсивность транспирации как потенциальную экологическую и физиологическую характеристику этого вида.
Появляется возможность сравнивать результаты наших исследований с известными из литературных источников для различных видов и подвидов сосны, произрастающих в сходных климатических условиях с использованием одинаковых методик.
Ключевые слова: Pinus nigra subsp. Pallasiana; интенсивность транспирации; температурно-световые оптимумы; эколого-физиологическая характеристика
Введение
Особенности климата Южного берега Крыма (ЮБК), являющегося регионом сухих субтропиков, позволяют сохранять естественную растительность, закладывать новые и реконструировать существующие зеленые насаждения, которые находятся в условиях микроклимата, формируемого окружающей средой (Анненков и др., 1984). Поэтому изучение различных процессов жизнедеятельности растений в условиях их произрастания необходимо для нахождения их взаимосвязей с условиями внешней среды в связи с прогнозируемым изменением климата (Плугатарь и др., 2015; Giorgi, Lionello, 2008). В парках, лесопарках, хвойных лесах ЮБК лесообразующим видом является сосна Палласа или Сосна крымская, которую некоторые авторы считают подвидом сосны черной, называемой Pinus nigra ssp. pallasiana (Lamb.) Holmboe, который произрастает в Кавказском и Балканском регионах (Korshikov et al., 2004).
Обширная группа Средиземноморских и Балканских черных сосен являются реликтом третичного периода. Имеется небольшое количество работ по изучению реакции различных видов и подвидов P. nigra subsp. к сезонным изменениям климата и их толерантности к летней засухе в условиях сухого субтропического Средиземноморья.
Сосна чёрная Pinus nigra subsp laricio занимает значительную часть площади лесов (3,5x106 га) в средиземноморском регионе, от Марокко до Турции. Для исследования сезонного функционирования и толерантности к летней засухе (университет Корсики, Франция), провели полевые исследования на данном виде в естественном горном сосновом лесу (Gauthier Lapa et al., 2017). В ответ на летнюю засуху наблюдается снижение газообмена и ксилемного потока, которые регулируется устьичной проводимостью. В то же время увеличивается эффективность использования воды и снижение ограничения проводимости мезофилла. Такая реакция на летнюю засуху показывает возможности вида пройти физиологическую адаптацию к изменению климата. В бассейне Средиземного моря количество осадков, как ожидается, снизится на более чем на 25 - 30% к концу 21-го века, вероятно, сопровождаясь повышением среднегодовой температуры на 4 - 5°С (Giorgi, Lionello, 2008). Эти результаты служат важной основой для дальнейшего понимания экофизиологических ответов на изменяющиеся факторы окружающей среды.
Исследования по изучению потоков углерода от листовой поверхности до ландшафтного уровня в условиях засухи (Sperlich et al., 2015) проводились в парке Коллсерола, (Барселона, Испания) на различных видах, в том числе и на сосне аллепской (P. halepensis Mill.). Авторы изучали зависимость сезонной акклиматизации фотосинтеза и морфологии в освещенных солнцем и затененных листьях (хвое) в естественных условиях. Сильная засуха индуцировала раннее старение листьев и при этом значительно увеличилась масса листа на единицу площади. Затемненные листья имели более низкую фотосинтетическую активность и не смогли смягчить негативные последствия в периоды стресса. Проведенные исследования объясняют реакцию растительности на абиотические стрессы и обладают большим потенциалом для снижения неопределенности в наземных биосферных моделях, особенно в условиях засухи.
Крымский подвид сосны черной (P. nigra subsp. pallasiana (Lamb.) Holmboe) широко используется для программ лесоразведения в южных степных регионах Украины и России (Korshikov et al., 2011). Для разработки научной основы выращивания P. nigra ssp. pallasiana необходимо изучение изменений процессов жизнедеятельности растений в течение вегетации и в зависимости от изменений условий окружающей среды. Известны работы по изучению реакции крымской сосны на сезонное изменение условий окружающей среды, но в них не изучались взаимосвязи между интенсивностью транспирации и факторами внешней среды (Korshikov et al., 2004; Korshikov et al.,2011). Известно, что скорость фотосинтеза быстро изменяется при изменении внешних условий и отражает состояние растения на всех стадиях онтогенеза. Считается, что максимально возможная величина скорости генетически детерминирована )Дроздов и др., 1995, Кайбеяйнен, Пелконен, 2007). Интенсивность факторов, способствующих достижению оптимальных значений интактных растений, можно рассматривать как экологический оптимум для изучаемого генотипа (Дроздов, Курец, 2003).
Целью работы было изучение взаимосвязи динамики интенсивности транспирации P. nigra subsp. Pallasiana с фотосинтезом, температурой хвои и некоторыми факторами внешней среды в процессе активного роста растения, что позволяет определить оптимальные и ограничивающие условия произрастания данного вида в условиях ЮБК.
Объекты и методы исследований
Сосна крымская (P. nigra subsp. Pallasiana) - средиземноморский горный доминирующий вид. Ареал растения включает Крым, главным образом южный склон Яйлы, юг Украины и Кавказ (Кайбеяйнен, Пелконен, 2007; Плугатарь и др., 2015). Дерево высотой 20 - 30 (до 45) м. «Пылит» сосна крымская в начале мая. Шишки
крупные, с коричневыми лоснящимися щитками. Шишки созревают на третьем году вегетации в августе - сентябре. В ареале, в основном, произрастает на каменистых почвах, содержащих известь. Хорошо растет на суглинистых и глинисто-известняковых почвах. Сосна крымская очень светолюбива и относительно влаголюбива. Хорошо развивается как в нижнем, так и среднегорном и верхнем лесном поясе на высотах 500 -900 м над уровнем моря. На высотах выше 700 м, в условиях с повышенной влажностью и более частыми осадками в виде дождя и снега, крымская сосна имеет наиболее интенсивный прирост, и формирует сомкнутые древостой (Плугатарь и др., 2015).
Для непрерывной автоматической регистрации газообмена интактных листьев (хвои) и водного баланса использовали монитор фотосинтеза RTM-48A и фитомонитор PM-llz (Ильницкий и др., 2017). Измерение суммарной скорости фотосинтеза в верхней части побега на хвои первого года вегетации проводили каждые 15-20 минут. Время проведения опытов - июнь и сентябрь 2017 - 2018 гг. В июне и сентябре была проведена серия опытов для решения поставленной задачи- результаты их представлены в статье. Для характеристики газообмена хвои использовали значения
чистого фотосинтеза (Рп, мкмоль СОг/(м2с)) и транспирации (Е, мг/(м2с)) в диапазоне
фотосинтетического активного излучения (PAR) от 0 до 2000 мкмоль СОг/(м2с). Фотосинтетически активную радиацию и другие параметры окружающей среды: температуру и влажность воздуха измеряли датчиками метео-модуля RTH-48, подключенными к цифровому входу системы РТМ-48А. Температуру хвои - датчиком LT-1P, влажность почвы - датчиком SMS-5P, относительную скорость в побеге (sap flov, от. ед.) - датчиком ксилемного потока SF-5P, изменение диаметра побега -датчиком SD-10z (dn, мм.) подключенным к аналоговым входам РТМ-48А.
Интенсивность газообмена и транспирации является функцией отклика на воздействие изучаемых нами факторами окружающей среды. Функция отклика зависимой переменной, построенная в координатах XYZ, и проекции десяти срезов на плоскость поверхности х - у, позволяют получить величину, которая соответствует этому сочетанию. В эту «зону оптимума» попадают точки, со значением интенсивности фотосинтеза более 90% от максимального значения зависимой переменной. Это позволяет определить оптимальные и ограничивающие условия максимумов и границы областей оптимумов этих параметров.
Статистическую обработку данных выполняли с использованием прикладных компьютерных программ Statistica 10 ("Statsoft Inc.", США) и Microsoft Excel 2010. Для моделирования и сглаживания данных использованы методы наименьших квадратов и робастной локально-взвешенной регрессии (Statistica 10). Все расчеты осуществляли при заданном уровне значимости Р<0,05.
Результаты и обсуждение
Исследования проводились в условиях теплицы на территории центрального отделения Никитского ботанического сада. Для этого использовались растения - саженцы 3-4 лет, выращенные из черенков в вегетационных сосудах в условиях открытого грунта. Результаты исследований позволяют получить ряд экологических и физиологических характеристик жизнедеятельности данного вида (Дроздов, Курец, 2003).
На рис. 1 показаны поверхность квадратичной функции зависимости интенсивности транспирации от интенсивности солнечной радиации, температуры и дефицита влажности воздуха - Е=Д1,Тв,Бв), а также контуры проекций срезов на плоскости. В июне (рис. 1 А) для E=f(I,Tß) оптимум находится при Тв=25 - 28°С, 1=500 - 1400 мкмоль/(м2с), Е=40 - 60 мг/(м2с). В сентябре (рис. 1В) -при Тв=16 - 23°С, 1=350 -900 мкмоль/(м2с), Е=25 - 28 мг/(м2с).
Оптимум Е=Щ, Бв) в июне (рис. 1.Б) находится при [)в=0,5 - 1,4 кПа, 1=450 -1300 мкмоль/(м2с) и Е=45 - 55 мг/(м2с), в сентябре (рис. 1Г) Бв=0,3 - 0,8 кПа, 1=400 -900 мкмоль/(м"с), Е=24-29 мг/(м2с,).
Оптимальная температура фотосинтеза для большинства растений в том числе и для изучаемого нами вида, у которых фотосинтез идет по Сз-пути, составляет примерно 22 - 28°С, а для С4-пути - более высокая (35 - 45°С и выше).
Исследования показали, что для Р. п 'щга зиЬзр. раИш1апа (рис. 1А) критическое значение температуры хвои равно 38°С.
На рис. 2А показаны естественные изменения параметров Е и Рп во время почвенной засухи, на рис. 2Б - Е и - соответственно. Проведен дисперсионный анализ взаимосвязей между измеряемыми параметрами.
а б
Е = -0,8612+6,7625*\+0,0298*у-0,Й553«х*х-0,002*х*у-9,2274 Е-6\у*у
Е = -12,6215+0,8328*х+0,0009*у+0,002*х*х+0,0<М)9*х*у-1,1473 Е-5*у*у
Е = 1,641-0,2097":х-0,0125*у+0,0108*х*х+0,0015!'х*,у-2,7627Е-5*у*у
е = -0.0985+2,0318s х+0,0103*у-0,0208* х*х+0,о106*х*у-3,4277е-5*у*у
Рис. 1 Поверхность квадратичной функции E=f(I,Te) - А (июнь), В (сентябрь) и E=f(I,DB) — Б (июнь), Г (сентябрь) и контуры срезов на плоскости х - у; вверху графика показаны численные коэффициенты нелинейных регрессионных уравнений этих зависимостей Fig. 1 Surface of a quadratic function E=f(I,TB) - A (June), В (September) и E=f(I,De) - Б (June), Г (September) and slice contours on x - у plane; numerical coefficients of nonlinear regression equations of
these dependencies are shown at the top of the graph
Регрессионная статистика для параметров Е и Pn: R= 0,7049; R2= 0,4969
Дисперсионный анализ
df SS MS F Значимость F
Регрессия 1 31046,95 31046,95 376,3482 8,36Е-59
Остаток 381 31430,71 82,49529
Итого 382 62477,66
Регрессионная статистика для параметров Е и gs: R= 0,9165; R2= 0,8401
Дисперсионный анализ
df SS MS F Значимость F
Регрессия 1 52610,9 52610,9 2023,221 2.4E-155
Остаток 385 10011,36 26,00354
Итого 386 62622,26
Регрессионный анализ показывает более тесную корреляционную связь между параметрами Е и gs чем между Е и Рп. Растения способны активизировать или замедлять диффузию молекул ССЬ и испарение воды, обеспечивая защиту растений от перегрева и необходимые условия для фотосинтеза, а в конечном итоге определенный гомеостаз продукционного процесса.
Учитывая, что измерения относительной скорости водного потока и изменения диаметра стебля (Larchег, 2003) объединяют показатели доступной для растения влаги в почве и параметры внешней среды, они могут быть использованы как ирригационный индикатор отклика (реакции) вида на водоснабжение. Найдены численные коэффициенты нелинейных регрессионных уравнений их взаимосвязей с интенсивностью транспирации.
На рис. 2В показана поверхность квадратичной функции зависимости интенсивности транспирации от освещенности и скорости ксилемного потока E=f(I, sap flov) и контуры срезов на плоскости х - у. При sap flov=2,5 - 3,0 от. ед., 1=600 - 900 мкмоль/(м2с), Е=25-30 мг/(м2с).
На рис. 2Г показана зависимость E=f(sap flov, dn) от скорости ксилемного потока и изменения диаметра побега. При sap flov=2,5 - 3,0 от. ед., dn=0,4 - 0,6 мм, Е=25 - 30 мг/(м2с).
Время, сутки
Время, сутки
В Г
E=-2,3442+7,58U7*x+»,0233*y-(l,0675*i*x+0.0»24*x*y-2,ia8IIC-S*y*y E=-6,4961+9,1039*i+13,2658*y-21,2596*x*i+26,3971*i*y-5,3484*y*y
□ < 1
Рис. 2 Естественное изменение параметров Е и Рп во время почвенной засухи - рис. 2А и Е и gs -рис. 2Б -соответственно. Поверхность квадратичной функции E=f(I, sap flov)) - рис. 2В и E=f(sap flov, dn) - рис. 2Г и контуры их срезов на плоскости х - у; вверху графика показаны численные
коэффициенты нелинейных регрессионных уравнений этих зависимостей Fig. 2 Natural change of parameters E and Pn in time of soil drought - fig. 2A and E and gs parameters -fig. 2Б - respectively. Surface of a quadratic function E=f(I, sap flov)) - fig. 2B and E=f(sap flov, dn) - fig. 2Г and slice contours on x - у plane; numerical coefficients of nonlinear regression equations of these
dependencies are shown at the top of the graph
В таблице приведена динамика изменения оптимумов транспирации, температуры и дефицита влажности воздуха, освещенности в течение изучаемого периода (июнь и сентябрь).
Таблица
Динамика изменения оптимумов транспирации и параметров внешней среды в течение вегетации
Table
Dynamics of optimum transpiration and the parameters of the environment during the growing season
Измеряемый показатель, единица измерения / Measured value, unit Время измерения / Time of measurement
июнь / June сентябрь / September
Тв, °С 25-28 16-23
Db, кПа 0,5-1,4 0,3 - 0,8
I, мкмоль/(м2с) 500 - 1400 350 - 900
Ехв, мг/(м2с) 40-60 25-28
За изучаемый период вегетации (июнь и сентябрь) оптимальное значение интенсивности транспирации уменьшилось на 53,34%, температуры воздуха (Тв) - на 17,86%, дефицита влажности воздуха (Db) - на 42,86%, освещенности - на 35,72%.
Для изучения особенностей водного режима данного вида в другие периоды вегетации необходимо проведение дополнительных исследований.
Выводы
Для разных видов растений существует критическое значение оптимальной температуры фитосинтеза и транспирации. P. nigra subsp. pallasiana обладает высоким потенциалом для аклиматизиции при повышенных температурах окружающей среды. Критическая температура хвои для данного вида составляет 38°С.
В период активного роста растения (июнь и сентябрь) изменялась интенсивность транспирации и изучаемые факторы внешней среды: интенсивность транспирации - на
53,34%, температура воздуха - на 17,86%, дефицита влажности воздуха на 42,86% и освещенность - на 35,72%.
Относительная скорость ксилемнош потока в побеге растения и изменения его диаметра объединяют показатели доступной для растения влаги в почве и параметры среды.
Найдены численные коэффициенты нелинейных регрессионных уравнений, определяющих взаимосвязь этих параметров с интенсивностью транспирации. Регрессионная статистика для параметров Е и Pn: R 0,7049; R2= 0,4969, а для параметров Е и gs: R= 0,9165; R2= 0,8401.
Полученные данные позволяют интерпретировать интенсивность транспирации как потенциальную экологическую и физиологическую характеристику этого вида.
Результаты проведенных исследований позволяют сравнить их с климатическими условиями конкретного региона и оценить возможности его выращивания.
Литература / References
Анненков А.А., Иванов В.Ф., Хохрин А.В., Акимов Ю.А. Методические рекомендации по изыскательским работам для проектирования объектов озеленения в Крыму. Ялта, 1984. 26 с.
[Annenkov A A., Ivanov I'./■., Khokhrin A.V., Akimov Yu.A. Methodological recommendations on prospecting for the design of the planting sites in the Crimea. Yalta, 1984. 26 p.]
Дроздов C.H., Kypeif B.K. Некоторые аспекты экологической физиологии растений. Петрозаводск: ПетрГУ, 2003. 172 с.
[Drozdov S.N., Knrets V.K. Some aspects of ecological physiology of plants. Petrozavodsk: Petrozavodsk State University, 2003. 172 p.]
Дроздов C.H., Попов Э.Г., Kypeif B.K. Таланов A.B., Обшатко Л.А., Ветчинникова Л.В. Влияние света и температуры на нетто-фотосинтез и дыхание Betulapendula var. pendula и Betula pendula var. carelica (Betulaceae) II Ботанический журнал. 1995. Т. 80, №3. С. 60-64.
[Drozdov S.N., Popov E.G., Talanov V.K., Kuretz, A. V., Obshadko L.A., Vetchinnikova L.V. Influence of light and temperature on net photosynthesis and respiration Betulapendula var. pendula and Betula pendula var. carelica (Betulaceae, represented by). Botanical journal. 1995. Vol. 80, 3: 60-64.]
Илътщкий OA., Плугатарь Ю.В., Корсакова С.П. Методология, приборная база и практика проведения фитомониторинга. - Симферополь: АРИАЛ, 2018. 233 с. [Ilnitsky OA., Plugatar Ун. I'.. Korsakov S.P. Methodology, instrument base and practice of phytomonitoring. Simferopol: ARIAL, 2018. 233 p.]
Кайбеяйнен Э.Л., Пелконен П. Оптимизация фотосинтеза и транспирации у неотделенных листьев ивы на плантациях быстрого возобновления // Физиология растений. 2007. Т. 54. С. 350-355.
[Kaibeyainen E.L., Pelkonen P. Optimization of the photosynthesis and of transpiration from attached leaves of willow plantations for rapid resumption. Plant Physiology. 2007. 54: 350-355 ] Плугатарь Ю.В., Корсакова С.П., Илътщкий О.А. Экологический мониторинг Южного берега Крыма. Симферополь: АРИАЛ, 2015. 162 с.
[Plugatar Yu.V., Korsakov S.P., Ilnitsky A.O. Ecological monitoring the southern coast of Crimea. Simferopol: ARIAL, 2015.162 p. )
Gauthier Lapa, Frederic Morandini, Lila Ferrat. Sap flow and photosynthetic response to climate and drought of Pinus nigra in a Mediterranean natural forest // Trees. 2017. Vol. 31, is. 5. P. 1711-1721. doi: 10.1007/s00468-017-1580-0.
Giorgi /'., Lionello P. Climate changeprojections for the Mediterranean region. Glob Planet Change. -2008. - № 63. - P. 90-104. - doi:10.1016/j.gloplacha.2007.09.005.
Korshikov E.A., Mudrik O.V., Krasnoshtan T.I., Velikorid'ko L.A., KalafatD.Yu., Podgornii Age. Dynamics of the Population Gene Pool of the Crimean Pine (Pinus Pallasiana D. Don) in Crimea // Cytology and Genetics. 2011. Vol. 45, no. 1. P. 33-37.
Korshikov Ivan I., Duc ci Fulvio,. Terliga Natalia S., Bychkov Serguey A., Gorlova Elizaveta M. Allozyme variation of Pinus pallasiana D. Don in Natural Crimean populations and in plantations in technogenously-polluted areas of the Ukraine steppes // Ann. For. Sci. -2004. -№ 61. - P. 389-396. -doi: 10.1051/forest:2004032.
Larcher W. Physiological Plant Ecology: Ecophysiology and Stress Physiology of Functional Groups. Heidelberg: Springer-Verlag, 2003. 506 p.
Sperlich I)., Chang C.T., Pehuelas J., Gracia С., Sabaté S. Seasonal variability of foliar photosynthetic and morphological traits and drought impacts in a Mediterranean mixed forest//Tree Physiology. 2015. V. 35. P. 501-520. doi: 10.1093/treephys/tpv017.
Статья поступила в редакцию 25.07.2019
Ilnitsky О.А., Plugatar Yu.V. Correlation dynamics of transpiration intensity of pinus nigra subsp. Pallasiana with photosynthesis, temperature of needles and some environmental factors during vegetation under the conditions of the southern coast of the Crimea // Plant Biology and Horticulture: theory, innovation. 2019. № 1(150). P. 5-12.
The relationship dynamics of the intensity of transpiration of Pinus nigra subsp. pallasiana with photosynthesis, pine needles temperature and some environmental factors in the process of active plant growth in the Southern Coast of the Crimea was examined. The display function response of transpiration to environmental factors allowed to determine the optima of these dependencies, and to obtain numerical coefficients of nonlinear regression equations for their correlations. During the period of active growth of the plant (June and September), the intensity of transpiration and the studied environmental factors changed: transpiration intensity - by 53.34%, air temperature - by 17.86%, air humidity level - by 42.86% and illumination - by 35.72%. Critical value of optimal temperature of phytosynthesis and transpiration. P. nigra subsp. pallasiana has a high potential for acclimatization at elevated ambient temperatures. The critical temperature of pine needles for this species is 38°C.
The relative speed of xylary flow in the plant shoot and changes in its diameter combine the indicators of available moisture in the soil for the plant and the parameters of the environment. The data obtained allow us to interpret the intensity of transpiration as a potential ecological and physiological characteristic of this species.
There is an opportunity to compare the results of our research with known from literary sources for the various species and subspecies of pines growing in similar climatic conditions using identical techniques.
Key words: Pinus nigra subsp. Pallasiana; transpiration intensity; temperature and light optima; ecological and physiological characteristics
