CC BY
36ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ В ВЕТЕРИНАРИИ
УДК 638.1
О.Ф. Гробов, А.Н. Сотников, Д.А. Штондина
Всероссийский НИИ экспериментальной ветеринарии им. Я.Р. Коваленко, г. Москва
ВЗАИМООТНОШЕНИЯ VARROA DESTRUCTOR С РАЗЛИЧНЫМИ ОРГАНИЗМАМИ
V destructor (V jacobsoni) в гнездах медоносных пчел (Apis mellifera L.) обнаружен в конце 50-х годов прошлого столетия в Юго-восточной Азии и быстро распространился по миру. Самки клеща питаются гемолимфой куколки и взрослых пчел; размножаются в печатных ячейках расплода, предпочитая трутневый расплод; взрослые самки выходят из ячейки сота вместе с сформировавшейся пчелой, самец погибает.
При питании клеща варроа у куколки рабочей пчелы снижается объем гемолимфы на 23,6%, у трутня - на 18,9%; среднее число гемоцитов соответственно сокращается на 22,25-37,4% и 4,2-14,93%, изменяется соотношение клеток крови [119, 86]. Уменьшается содержание общего белка в гемолимфе на 39,2-57,1%, падает уровень РНК и ДНК в тканях на 1,1-1,2 раза, происходит снижение веса и размера куколки, у взрослых пчел плохо развиваются глоточные железы, жировое тело, сокращается продолжительность их жизни [36, 15]. Слюна клеща приводит к частичному или полному подавлению синтеза ли-зоцима гемолимфы - одного из основных факторов гуморальной защиты насекомого [5]. Однако наносимый непосредственно клещами вред семьям пчел не ограничивается только этим, с появлением варроа увеличилось количество случаев возникновения других заболеваний, клещ способствовал более интенсивному их проявлению и
летальному исходу от них. Одновременно с ростом знаний о характере взаимоотношений варроа с различными патогенами и вредителями пчел неоднократно предпринимались попытки использования биологических объектов борьбы с этим паразитом [32, 49, 131, 64 и др.]. Отсюда возникает необходимость обобщить накопленные данные по взаимоотношениям варроа с различными организмами.
Вирусы. Из 20 известных вирусов медоносных пчел четыре агента (вирусы острого и медленного параличей, Кашмир-вирус и вирус деформации крыла пчел) считают тесно связанными с варроа.
Вирус острого паралича широко распространен, вызывает инаппарантную (скрытую) инфекцию, проявляющуюся при лабораторных манипуляциях с пчелами. С появлением варроа заболевание пчел стало регистрироваться на пасеках, вирус легко передается клещом куколкам и взрослым пчелам [2, 3], введенная в тело хозяина слюна паразита провоцирует репликацию вируса при скрытой инфекции пчел [91]. В теле инфицированных клещей может содержаться до 1259 нг вируса или 1010 вирионов [61]. Для заражения пчелы требуется 102 вириона [63]. Репликация патогена внутри переносчика маловероятна. Накопление возбудителя в популяции варроа происходит к осени. Признаки явной инфекции в семье пчел летом отмечают при наличии 12300 клещей, осе-
нью - 6800 варроа [102].
Кашмир-вирус серологически сходен с вирусом острого паралича, имеет ряд штаммов, считается наиболее вирулентным для пчел. Установлен в Австралии, Новой Зеландии, Фиджи, Индии, Канаде, США, Испании. Протекает как инаппаран-тная и иногда явная инфекция, признаки заболевания чаще обнаруживают в семьях пчел с варроа.
Вирус медленного паралича до появления варроа выявлен как инаппарантная инфекция пчел. Вирус установлен в Великобритании, Фиджи, Западном Самоа, на территории континентальной Европы не обнаружен. С появлением варроа в Великобритании, гибель куколок и взрослых пчел с параличом двух передних конечностей, вызванным этим вирусом, отмечена в естественно содержащихся семьях пчел. В теле клеща патогена обнаруживают за 2 месяца до гибели семей пчел осенью [70, 71].
Вирус деформации крыла установлен в 1983 г, широко распространен, при отсутствии варроа протекает как скрытая инфекция. Переносится и активируется клещами, передается пчелами-кормилицами [60, 66]. В теле клеща вирус реплицирует [127], его устанавливают задолго до появления признаков болезни в семье (гибель 20% куколок и молодых пчел часто с измененными деформированными крыльями). При введении в семью 1-7 инфицированных клещей гибель пчел происходит в зиму-весну 3-го года после заражения, при 15 и более инфицированных варроа пчелы погибают в течение года [101]. Явные признаки виро-за устанавливают летом при наличии 2300 клещей/семью, осенью - 700 клещей/семью [102]. Снижение пораженности варроа в семьях с признаками вироза не дает положительных результатов [104].
Вирус мешотчатого расплода распространен повсеместно, выделен из тела клеща [3]. Самки способствуют переносу этого агента [107, 54], возможно провоцируют скрытую инфекцию [61, 54]. С появлением варроа увеличивается количество неблагополучных семей по этому заболеванию [114].
Вирус хронического паралича. При слабой и средней пораженности семей пчел клещом отмечено увеличение случаев заболевания параличом в июле-сентябре, при сильном поражении клещом вирус от пчел не выделен [62], отмечено увеличение случаев этого вироза на Дальнем Востоке страны с появлением клеща в этой зоне [21].
Хотя заражение вирусом черных маточников и нитевидным вирусом связано с ноземой, присутствие возбудителей в гемолимфе пчел делает возможным их передачу через клеща [61, 30]. Гибель пчел от фи-ламентовироза, подтвержденная электронной микроскопией и серологической реакцией, при подсадке снятых с больных пчел клещей, установлена у насекомых на 10-14 день [30]. Влияние всех известных свойственных пчеле вирусов на организм клеща остается неясным.
У 3,6 и 8,0% самок варроа, снятых с взрослых пчел или расплода соответственно, было отмечено потемнение кишечника и жирового тела, что указывало на определенную патологию [123]. Аналогичные изменения установлены также в потомстве самок [124]. Частота и интенсивность проявления симптома зависела от условий внешней среды. Продолжительность жизни таких самок на 43,8% ниже, чем нормальных. При этом в ядрах жировых клеток и мускульных волокнах таких особей выявлены сферические частицы, образующие паракристаллические скопления неправильной формы 22,4х28,90 нм [124, 125]. Размер свободных частиц в цитоплазме клеток, составлял в среднем 27,04х30,68 нм. Частицы не связывались сывороткой против вируса острого паралича пчел. Подсадка клещей на обработанных (скармливанием и опрыскиванием суспензией измененных варроа) личинок пчел не приводила к их заражению. Bengsch et al., 1999 сообщают о выделении пикорноподобно-го вируса, который вызывает атонию кишечника клеща, препятствует прохождению корма через него; в клетках жирового тела и нервной ткани образует скопления вирионов размером 32 нм. Авторы также указывают на обнаружение иридопо-добного вируса у варроа [126]. Исследования, проведенные в Нидерландах, позволили установить РНК-содержащий вирус у Varroa destructor (VdV), полный геном которого состоит из 10112 нуклеотидов. Вирус отнесен к роду Iflavirus имеет сходство с вирусами деформации крыла и Какуго-вирусом пчел по 84% последовательностям нуклеотидов и 95% аминокислот полипротеина [127, 128]. По данным I. Bakonyi et al. эти вирусы тесно связаны, происходят от общего предка [129]. Хотя VdV найден у клеща, нет данных о его присутствии и репликации у пчел, в таких семьях отсутствовали признаки деформации крыла, увеличение агрессивности; однако присутствие иннапарантной инфекции вируса дефор-
мации крыла в семьях пчел с УёУ не исследовано [127, 129]. В клетках кишечника и яичниках клещей на территории нашей страны обнаружены скопления различных сферических вирусоподобных частиц размером 23-40 нм, условно отнесенных к семействам Рюогпаутёае (или Рагуаутёае) и Ю^аутёае. Эти частицы не реагировали с сыворотками против вирусов острого паралича, деформации крыла, черных маточников, Кашмир-вируса и Y-вируса пчел. Наличие вирионов в репродуктивных органах самок варроа, вероятно, оказывает влияние на их репродукцию [130].
Риккетсии. Неидентифицированные риккетсиоподобные организмы выделены электронной микроскопией в ректум [100] и в суспензии из тела варроа [32]. Их значение для медоносных пчел и клеща неясно.
Бактерии. Более детальные работы проведены по взаимодействию вар-роа с бактериями. При питании клещей на пленке они воспринимали патогенную для пчел 8р1гор1аБша ше1Шегиш [69]. Извитые формы типа спироплазм установлены на поверхности тела клещей, взятых их ульев, а в их кишечнике и мальпигие-вых сосудах обнаружены палочковидные бактерии [100]. Изучение кишечника самок показало различную степень выделения микроорганизмов из образцов от 30% [32] до 90% при концентрации от 10 до 120 колоний-образующих единиц/клещ [80]; микробов реже выделяют у самок из расплода, чем у клещей, снятых с взрослых пчел; с марта по апрель количество стерильных варроа в расплоде снижается с 50 до 12,5%, но возрастает с 12,5% до 25% у паразитов взрослых пчел [83]. Видовой состав микроорганизмов в кишечнике клеща не постоянен, представлен банальной микрофлорой и некоторыми патогенными для пчел видами [32, 83].
Эти результаты подтверждают исследования хозяев при паразитировании на них варроа. Степень обсемененности гемолимфы взрослых пчел достоверно увеличивается от числа паразитирующих на них клещей [18]. Видовой состав микроорганизмов более разнообразен у погибших личинок и куколок [50, 51, 106, 123], признаки поражения которых, проявляющиеся чаще осенью, подобны гнильцам [118].
Чаще и в большем количестве в клеще устанавливают различных представителей Е^егоЬайепасеае, особенно у паразитов, снятых со взрослых пчел [20, 32, 51, 83]. Выделенные из клеща НаШа а1уе1 вызывают гибель пчел при скармливании
и инокуляции в гемоцель, что предполагало возможное участие варроа в переносе микроорганизма [20, 39]. Отмечено увеличение случаев гибели самих пчел от гафни-оза в зоне Дальнего Востока с появлением на этой территории клеща варроа [37, 38], в последующем аналогичные случаи стали регистрироваться в Молдавии [31], Германии [89], Финляндии [85]. Обсемененность поверхности тела самки клеща из неблагополучной по заболеванию семьи пчел составляла до 10 тыс. бактериальных клеток H. а1уе1/клещ. Пересадкой варроа с инфицированных гафниозом пчел на здоровых насекомых возбудитель передавался в 18% случаев [9]; переносом одного инфицированного клеща удавалось заразить 16,7% куколок пчел, 2-х клещей - 30,7%; 3-х клещей - 81,4%; 7-ми клещей - 95% куколок. В слабых семьях пчел Германии возбудитель выделен у 17% пчел и 38% клещей; H. а1уе1 обнаруживали в гемолимфе и слюнных железах варроа [115, 116].
Обнаруженная в клещах с расплода и взрослых пчел Esherichia coli [32, 83] способна передаваться при пересадке самок с больных пчел на здоровых в 13,3% случаев [12], Proteus mirabilis - в 30% [9]. Из суспензии тела клещей, снятых с пчел больной сальмонеллезом семьи, выделены Salmonella pulorum [25]. Отмеченные в 19852000 г вспышки цитробактероза пчел в Армении, Молдавии и ряде мест России, вероятно, также связаны с клещом [11, 44], если учитывать сравнительно высокое обнаружение Citrobacter freundii и Citrobacter spp в кишечнике этого паразита [80, 83].
В Италии из погибших при варроозе личинок пчел был выделен Serratia rubideae [106]. Возможность переноса S. marcensens клещом проверена экспериментально. Микроорганизм легко воспринимался вар-роа; снятые через 72 часа с инфицированных предкуколок и куколок пчел самки содержали в кишечнике от нескольких тысяч до миллиона микробных клеток/клещ. Подсадка инфицированных варроа на здоровых насекомых на 4-ый день их питания привела к гибели 14-18% личинок рабочих пчел и12% трутней (в среднем 14,6%); на 5 день гибель соответственно составляла 1821% и 13-17,3% при концентрации в трупе 5х107 микробных клеток/личинка. Характерный красный цвет погибших личинок позволяет использовать этот микроорга-анизм для изучения переноса бактериальных агентов варроа [82, 84].
Из кишечника живых [83] и погибших с темными пятнами в этом органе
самок варроа выделен Enterobacter cloacae. Этот микроорганизм встречается в кишечнике здоровых взрослых пчел [56, 79], но некоторые штаммы могут вызывать гибель насекомых-вредителей. Он описан как причина бактериального меланоза маток пчел [77, 120, 65].
Особого внимания заслуживает штамм Ent. doacae, выделенный J. Hrabak из погибших клещей. При опрыскивании пораженных варроа пчел суспензией, содержащей 1х107 кл/мм3 микроорганизма, гибель 70-88% клещей наступала через 48-72 часа. У погибших особей затемнение кишечника не наблюдали, но установлено увеличение идиосомы и мальпи-гиевых сосудов, разрывы мембран между вентральными и латеральными или метаподальными щитками и выделение жидкости, содержащей клетки Ent. cloacae [90]. Возможности его использования требуют тщательного изучения.
При исследовании клещей, взятых из больной псевдомонозом (септицемией) семьи пчел, выделен Pseudomonas apiseptica (Paeruginosa) из семейства Pseudomonace-ae. Микроорганизм выявлен у 32,8% особей. В лабораторных условиях при подсадке 22% варроа воспринимали этого агента от инфицированных пчел. Через 24 часа питания инфицированных клещей на здоровых пчелах возбудитель был установлен в гемолимфе 2,6% насекомых, через 48 ч
- 3,3%; через 72 ч - 3,6% и 96 ч - у 6,6%; все зараженные пчелы погибли. Патоген сохранял жизнеспособность в живых самках клеща 12-14 часов, в погибших клещах
- 25-30 суток, у 32% самок микроорганизм выделен из кала, в котором сохранялся до 20-25 суток [42].
Из представителей семейства Bacillace-ae наибольший интерес представляет влияние клеща на возбудителей опасного карантинного заболевания - американского гнильца, Paenibacillus larvae var. larvae. Споры этого микроорганизма установлены сканирующей электронной микроскопией на дорсальном щитке самок варроа из неблагополучного по этому заболеванию нуклеуса. Видовая их принадлежность подтверждена последующим культивированием и изучением свойств возбудителя [52]. Вместе с тем варроа не участвует в переносе патогена непосредственно хозяину, хотя может загрязнять спорами внутреннее содержимое улья. Заражение спорами бацилл происходит per os только у личинок пчел в возрасте до 24-28 часов. Отсутствие связи самок варроа с американским
гнильцом отмечено рядом авторов [53, 105, 87]. Возникновение заболевания после переноса клещей из больной семьи [43, 33] не исключает других путей заражения. Увеличение случаев этой болезни при поражении семей пчел клещом более 4% [35], про-грессирование признаков и летальность исхода от гнильца на фоне варрооза [41], очевидно, связано с ослаблением, голоданием личинок из-за вызванных этим паразитом изменений у пчел-кормилиц. Такие личинки требуют меньшую дозу спор для заражения [87, 68].
Из самок клещей и куколок пчел, на которых они питались, выделен Paenib. al-vei [45], Bac. gracilosporus и Bac. paraalvei [50, 51], являющихся возбудителями доброкачественного гнильца и парагниль-ца. Отмечено увеличение случаев обнаружения этих гнильцов на неблагополучных по варроозу пасеках при поражении клещом свыше 4% [35]. Остальные микроорганизмы Bac. subtilitis, Bac. megateri-um, Bac. pseudoanthracis, Bac. cereus, установленные в клещах и пораженных ими куколках [50, 51], относятся к бактериальной микрофлоре улья, встречаются в кишечнике здоровых пчел, хотя отдельные штаммы Bac. cereus, вероятно, способны вызывать гибель личинок в отдельных семьях пчел без варроа [6, 65].
Из единичных клещей [83] выделены споры Bac. Thuringiensis. Возбудитель также установлен в погибшем расплоде пчел при варроозе [106]. При попытках использовать штаммы Bac. thuringiensis и их эндотоксин в виде промышленных препаратов, широко применяемых для борьбы с вредителями сельскохозяйственных культур и в лесном хозяйстве (энтобактерин, биток-сибациллин, дендробациллин, бактоспеин, туренгин) для контроля за численностью варроа в лабораторных и производственных условиях выявлена опасность этих средств как для клеща, так и для пчел [131133]. Несколько обнадеживающие результаты получены при двукратной обработке в течение одного сезона сотов сухой смесью битоксибациллина с крахмалом (1:10) и тимолом в дозе 0,125 и 2,5 г\рамка [134]. Однако при этом возникает опасность накопления препарата в гнезде пчел, что требует интенсивной выбраковки сотов. По данным греческих исследователей гибель 50% популяции клещей на пчелах в лабораторных условиях вызывает выделенный ими штамм Bacillus sp. и его экзо- и эндотоксины [135].
Грам-положительные кокки выделя-
ются из клещей примерно с равной частотой как и Enterobacteriaceae, но количество их в варроа незначительно. Установлены Staphylococcus epidermidis, Sarci-na lutea, Micrococcus spp [83], St. albus hae-molyticus [90]. Особое значение имеет обнаружение в клещах и гемолимфе пораженных им куколок Enterococcus faeca-lis (Streptococcus apis) - возбудителя кислого гнильца пчел [50, 51, 45] и единичное выявление Melissococcus plutonius (St. plu-ton) [45] - опасного возбудителя карантинного заболевания европейского гнильца. С трудностями выделения и культивирования последнего, вероятно, связаны отрицательные результаты по его обнаружению в Германии и Италии [97, 106]. Клещ явно связан с высококонтагиозным М. рЫШшш. При исследовании ран, наносимых клещом куколкам пчел, выделена различная микрофлора, включая возбудителя европейского гнильца Melissococcus рЫШшш, что указывает на роль варроа в передаче этого патогена [136, 137]. Отмечено увеличение случаев европейского гнильца в варрооз-ных семьях пчел на Украине [35]. Сравнительное изучение течения варрооза и вар-рооза с европейским гнильцом в Алтайском крае показало, что появление первых признаков гнильца и дальнейшее увеличение интенсивности поражения им расплода происходит одновременно с нарастанием популяции клеща в семьях пчел (с июня-июля) и достигает максимума к сентябрю; гибель расплода при варроозе была приблизительно 1,7%, при смешанном течении варрооза и европейского гнильца -72,8%. Клещ влияет на проявление признаков заболевания: на 9-13% увеличивается гибель печатного расплода, в августе в основном погибают 9-12-дневные куколки пчел, из которых в 60% случаев выделен М. рЫШшш. Гибель расплода от гнильца сдерживает развитие клеща, численность которого к осени сокращалась на 4,0-8,8% по сравнению с семьями, где варрооз не осложнялся бактериозом [46, 47]. В лабораторных опытах Афинского университета показана гибель клещей от выделенного штамма Micrococcocaceae и Bacillus sp. и их токсинов [135].
Грибы. Из погибших и живых клещей выделены дрожжи и различные виды грибов [31, 32]. В Польше отмечено наличие у 5% паразитов Candida spp., Torulopsis sp. Aspergillus fumigatus, Aspergillus spp. [81, 83], в Чехии - Asp. flavus, Penicillium multicolor, IP simplicissimum, Mucor ramosissimes, M. indicus, M.hiemalis [90]. Споры Asc. apis и
Aspergillus sp обнаружены на поверхности тела самок варроа при сканирующей микроскопии [100, 112]. Высказано мнение, что клещ является переносчиком этих возбудителей в гнездах пчел [108].
На северо-востоке Польши в пораженных клещом семьях пчел известковый расплод устанавливался в два раза чаще и протекал он с большим охватом расплода в семье [5]. С 1984 по 1986 гг. в варроозных семьях заболевание аскосферозом возросло с 13,5 до 52,3%, а в семьях без клеща -с 10 до 18,8%. Споры гриба были найдены на теле самок варроа с рабочих пчел в 28,3%, у 10% клещей грибы установлены в кишечнике; у клещей из расплода эти показатели были 16,6 и 6,6% соответственно. При нанесении на тело 3,5х104 конидий гриба/клещ и помещении инфицированных самок на личинок пчел через 2 недели погибло 22% личинок до перехода в имаго, у 27% с тела выделен гриб [81]. В Канаде случаи аскосфероза в семьях с клещом повышались с 13,5% ранней весной до 52,3% поздним летом, при отсутствии варроа заболевание возрастало с 10 до 18,8%. В пораженных аскосферозом семьях на теле клеща находили в среднем 3598 спор [138]. Увеличение случаев обнаружения смешанных инфекций аскосфероза, американского, европейского гнильцов, парагнильца, аспергиллеза в пораженных варроозом семьях отмечено на Украине [34, 35].
При аскосферозе самки клеща заходят для яйцекладки в ячейки только центральных сотов гнезда. Часть самок (26%) погибает в результате мумифицирования хозяина в ячейке. При репродукции самок в ячейках. прилегающих к мумиям, наступает гибель самцов при линьке их из дейтонимф в имаго. При среднем (1,97+0,15%) и сильном (9,72+0,96%) поражении расплода аскосферозом увеличиваются паузы между откладками яиц и длительность развития самок потомства, или воспроизводство у клеща прекращается. Вместе с тем при начально слабой (2,33±0,42%) и средней (11,5±0,42%) заклещеванности семьи количество клещей по сравнению с контролем возрастает за счет неосемененных самок по мере увеличения поражения расплода грибом Asc. apis; при сильной заклещеванности (15,6 ± 0,24) происходит снижение прироста молодых неосемененных самок. Клещ при поражении семьи 2,33±0,42% не оказывал влияния на проявление аскосфероза у 3-4 дневных личинок пчел, но при заклещеваннос-ти семьи 11,5±0,42 и 15,6% помимо гибели открытого расплода, отмечали гибель со-
ответственно 6,28 и 20,3% куколок пчел в ячейках, окружающих мумифицированные особи. При этом обычно в первом ряду таких ячеек находились куколки в возрасте фиолетовых глаз или серой груди и черных глаз, а во втором ряду от мумии - в возрасте розовых глаз, брюшко которых вместе с 1-3 погибшими самками клеща в ячейке было покрыто мицелием гриба, разросшимся на брюшке хозяина [24].
Исследования по взаимодействию варроа с грибами рода Aspergillus ограничены. В Австрии на неблагополучных по варроо-зу пасеках отмечено появление аспергил-леза [67]. Поражение расплода аспергил-лами нередко встречается совместно с ас-косферозом и варроозом.
Грибы особенно привлекают исследователей в качестве агентов для борьбы с варроозом [139]. В решении симпозиума специалистов Евросоюза по патологии медоносных пчел и варроозу, состоявшемся 28-29 ноября 1989 г в Сант-Христоль-ле Але (Франция) было записано «Важны фундаментальные исследования по патогенным грибам; мы должны найти грибы, патогенные для варроа, для развития биологического метода борьбы с варроо-зом». Первые проведенные испытания различных грибов, выделенных из тканей погибших самок варроа, не дали результатов или эти грибы были опасны для пчел [31, 90]. При кратковременном контакте самок варроа с культурами Asp. flavus, Asp. niger, Asp. fumigatus, Beauveria bassiana клещи погибали через 1-3 суток в состоянии возбуждения (учащенное движение конечностей, ограниченная способность к передвижению). Споры грибов в обилии заселяли поверхность тела паразита. Подсадка самок варроа с культуры Asp. flavus на взрослых пчел не сопровождалась заболеванием и гибелью насекомых, хотя гриб патогенен для пчел [49]. Промышленный препарат боверин вызывает гибель клещей, но он оказывает токсическое действие на пчел; применение фитобактериомици-на (антибиотик стрептомициновой группы) против клеща оказалось неэффективным. При испытании 42 изолята Beauveria bassiana коллекции Чилийского института сельскохозяйственных исследований 4 изолята были устойчивы к температуре улья (30-35°), но суспензия их конидий в лабораторных условиях вызывала меньшую смертность клеща V destructor, чем один из изолятов Metarrhizium anisopliae [158]. В тоже время исследователями Европейской лаборатории биологического контроля из
погибших самок варроа на юге Франции в 2005г. выделен штамм В. bassiana, приводящий к гибели паразита на 5-8 день. Обработка самих пчел путем распыления в улье мицелия этого гриба, смешанного с порошком воска или муки, приводила к достоверной гибели клеща весной, летом и осенью и не влияла на пчел [157].
В последние годы значительный успех был достигнут при использовании гриба ШгеШ:е11а thompsonii, который вносили в виде порошка (8х105 спор/г) или суспензии (5 млн спор/мл) в дозах 2-3 г на улей, что способствовало снижению репродуктивной способности клещей и гибели 85100% половозрелых особей. Самки клеща погибали через 72 часа, рост мицелия на поверхности тела паразита отмечен на 12 сутки [140]. Гриб проникает в организм клеща через присоски ног. Изоляты гриба отличаются временем наступления летального исхода у варроа после первого контакта с патогеном, ЛТ50 колеблется от 52,7 до 96,7 часов, при пассажах через варроа отдельные штаммы снижают вирулентность [141]. По результатам последующих испытаний в лабораторных условиях и на семьях пчел ЛД90 Н. thompsonii для клеща составляла 1,68 х 107 конидий/ мм2, ЛТ90 - 4,16 (3, 98-4,42) суток [142-144]. В лабораторных условиях суспензия этого гриба в концентрации 1х107 конидий/ мл приводила к гибели 50% варроа в течение 100 ч [145]. При опрыскивании пчел в ульях или внесении пластин, обработанных содержащей конидии и споры гриба суспензией, клещи погибали на 3-4 сутки, продолжительность действия составляла более 42 суток, споры гриба распространялись перелетающими пчелами в необработанные ульи пасеки. При посеве суспензии, приготовленной из погибших клещей обработанных семей, в 98% случаев отмечен рост мицелия гриба, однако действие гриба на клещей в печатном расплоде было недостоверно [143]. В случае обработки сотов отечественным штаммом Н. thompsonii (50 млн конидий/мл) погибало в 4 раза больше взрослых клещей и потомства по сравнению с контролем, при этом не выявлено каких-либо нарушений в жизнедеятельности семей: матки откладывали яйца в обработанные соты, гибели яиц, открытого и печатного расплода, взрослых пчел не отмечено, зимовка пчел при внесении суспензии гриба проходила нормально [146]. Гриб длительное время сохраняет жизнеспособность при температуре 30-360, при росте выделяет токсин
хирзутиллин, который не опасен для пчел [142-147] и для теплокровных [148].
Эффективным для борьбы с варроа является также гриб Metarrhizium anisop1i-ае, который вызывает гибель 90% клещей при нанесении на поверхность тела пчел 1,29х109 конидий/мм2 в течение 5,85 (5,487,43) суток [142-145]. По данным Lodesani с соавторами, использовавших, вероятно, другой штамм, гибель 50% клещей при обработке суспензией в концентрации 1х107 конидий/мл происходит через 71 час, а при обработке Arthobotrus o1igospora - через 116 ч, в контроле - через 202 ч [145]. Чилийский изолят М. anisop1iae Qu- М845 в концентрации 105 конидий в 0,1мл воды приводил к гибели 50% клещей; при 1077 - 90%. При внесении в улей дозы 5х105 конидий на фильтровальной бумаге, распылением, или нанесением на леток, второй способ обработки привел к сокращению поражения на 70% против контроля [158]. В проведенных нами первоначальных лабораторных опытах отечественный штамм М. anisop1iae также оказался эффективным против клеща и сравнительно безвредным для пчел (В.Н. Космачев). М. anisop1iae давно и широко используется для борьбы с многими вредителями растений, имеет значительные преимущества в сравнении с Н. thomp-sonii в получении биомассы гриба, вместе с тем он опасен для зимующих в природе маток шмелей [149]. Английскими исследователями для борьбы с варроа отобраны и исследованы штаммы В. bassiana, М. aniso-p1iae и Lecanici11ium spp. Показано, что потребление пчелами обладающей антифун-гальными свойствами перги предупреждает их поражение грибами [150].
Роль варроа в спорадически отмечаемых кандидозах пчел не изучалась.
Микроспоридии и простейшие. Наиболее часто, до 63,5% случаев, в Белгородской области [26] и, очевидно, повсеместно варроозная инвазия семьи пчел развивается на фоне нозематоза. Вероятно, за счет снижения образования слоев перитрофи-ческой мембраны средней кишки из-за дефицита белка у пораженных варрооа пчел происходит более частое проявление нозематоза. Гибель насекомых от нозематоза, осложненного варроозом, наступает при меньшем количестве спор ноземы в их кишечнике, чем у пчел без клеща [40]. Инвазия варроа влияет на экстенсивность и интенсивность поражения ноземой: при поражении клещом 0,1-0,5% нозематоз отмечен в 29,2% семей со средним наличием спор ноземы в средней кишке пчелы 89х105; при
25-30% варроа он регистрировался в 37,8% семей с присутствием в кишечнике 18х105 спор [111]. При варроозе из-за дефицита белка семьи раньше начинают потреблять пергу, закладывать расплод, у них раньше развивается нозематозный процесс в кишечнике. При выставке из зимовника иногда отмечают слет пчелы из слабых семей. Выжившие семьи при совместном поражении имеют плохое развитие, количество расплода снижается на 44%, сила и продуктивность семей - на 15% по сравнению с семьями, имеющими только клеща [23]. Гибель семей при смешанном поражении возрастает на 30-40% [4]. В последние годы в Европе и ряде стран Азии в гнездах медоносных пчел с наличием варроа отмечают вытеснение N.apis морфологически сходным видом N.ceranae, паразитирующим ранее у восковой пчелы Apis ceranae [151]. Возможно, что подавление интенсивности поражения пчел N.apis клещом благоприятствует развитию N.ceranae, как более адаптированному паразиту [152]. Данные по влиянию нозематозного процесса у пчел на клеща варроа отсутствуют, но можно предполагать, что снижение общего количества белка в организме больных пчел будет приводить к длительному периоду питания самок на взрослых пчелах, увеличению случаев их переползания с одной пчелы на другую, что в свою очередь должно вызывать замедление развития клеща весной из-за увеличения промежутков между яйцекладками, снижение и возможное прекращение репродукции, учитывая плохое развитие и дефицит белка у личинок расплода при нозематозе.
Сведения по отношениям варроа с простейшими: Malpighamoeba mellificae, Lep-tomonas apis, L. mellificae и грегаринами, отмечаемыми у пчел, отсутствуют. Можно лишь предполагать усиление патологического процесса при взаимодействии этих агентов на организм хозяина.
Гельминты. Также неясны взаимные влияния варроа с некоторыми нематодами (преимущественно мермитидами), встречающимися иногда у отдельных пчел в их семьях.
Членистоногие. Гнездо медоносных пчел привлекательно для разнообразных постоянно живущих в улье или временно внедряющихся в него разнообразных членистоногих, которые вступают в контакт с варроа.
Хищник, питающийся нематодами и мелкими клещами - книжный скорпион (Chelifer cancroides), активно захваты-
вает отпавших на дно улья живых самок варроа, способен удерживать их и, вероятно, частично травмировать [14]. Однако из-за сильной хитинизации покрова клеща и относительно крупного размера вряд ли он способен причинить ему значительный вред.
Обычно присутствующий в гнездах пчел хищный клещ Cheyletus eruditus и другие представители семейства Cheylet-idae, активно уничтожающие яйца и молодые стадии развития клещей, хотя и обращали внимание исследователей [64, 94], так же не могут иметь существенного значения для варроа в силу крепкого покрова взрослых самок; недоступности для хищника яиц и слабохитинизированных молодых стадий клеща в запечатанном расплоде; ограниченной численности хищников к числу жертв.
Хищные клещи Phytoseiulus persimilis, используемые для борьбы с паутинными клещами в теплицах, при внесении в улей активно перемещаются по поверхности сота, обычно не проникают внутрь ячеек, избегают контакта с предлагаемыми им трутневыми яйцами пчел и протонимфа-ми варроа; не оказывают влияния на численность варроа в гнезде, концентрируются на дне улья и сохраняются там не более 6 суток [29].
Данные об отношениях двух питающихся гемолимфой пчел клещей варроа и трахейного клеща Acarapis woodi фактически отсутствуют. С появлением этих двух паразитов на территории США в 80-е годы потери семей пчел в 1995 и 1996 гг от них составили от 25 до 80% в различных регионах [75]. В то же время в штате Аризона африканизированые семьи пчел с двумя видами клещей (вероятно, японо-тайландским гаплотипом варроа) сохранялись длительное время без обработок [74, 112]. Достоверных различий в продолжительности жизни пчел при одновременном их поражении Vdestructor и A. woodi не отмечено [153].
Исследования медоносных пчел в Иране, Пакистане, Индии и Шри Ланке показали возможное присутствие в их гнездах нескольких видов клещей Vdestructor, Euvarroa sinhai - паразита Apis florae и Tro-pilaelaps clareae (T. mercedesae), обычно поражающего Apis dorsata. Из-за парази-тирования в расплоде между этими видами складываются конкурентные взаимоотношения: E. sinhai вытесняется из гнезд пчел другими видами, имеющими больший потенциал размножения [113, 112].
При искусственном инфицировании расплодных ячеек клещами T. clareae и Vdestructor, репродукция первого вида была выше, чем у варроа. При случайном попадании обоих клещей в одну ячейку, откладка яиц снижается, выход половозрелого потомства варроа сокращается на 39,4% - у T. clareae - на 22,4% [154]; вскрытие ячеек и удаление взрослыми пчелами пораженных обоими клещами куколок происходит значительно интенсивнее, в среднем 66,7%, против 19,9% при варроа и 49,9% при T. clareae [155]. Тропилелапс имеет укороченный цикл развития (8-9 дней), самки приступают к яйцекладке через 1-2 дня после выхода из ячеек. Кроме того перерывы между заходами в ячейки сотов самок этих клещей различны: T. clareae питается только на расплоде, ротовой аппарат не позволяет ему питаться гемолимфой взрослых пчел и на последних он сохраняет жизнеспособность не более двух суток, в то время как самки варроа могут находиться на пчелах до 84 и даже 250 дней [10]. В результате этого обычно T. clareae вытесняет Vdestructor в семьях медоносных пчел в течение двух лет при условии выживания семьи, гибель которой может наступить в течение 3-4 месяцев с момента заражения [121, 122, 110].
Varroa destructor Anderson et Trueman 2000 как специфический паразит Apis mel-lifera в зоне Юго-Восточной Азии может встречаться в гнездах медоносной пчелы совместно с морфологически сходными (имеющими только несколько меньшие размеры тела) паразитом восковой пчелы Apis cerana и A. nigrocincta - Varroa jacob-soni Oudemans, 1904, особенно на пасеках при совместном содержании таких пчел. V. jacobsoni находят на взрослых европейских пчелах и в их расплоде во Вьетнаме, Индонезии (о. Ява), Папуа-Новой Гвинее [76, 56]. Сравнение заселяемости пчел этими двумя клещами показано на семьях пчел с матками-сестрами, завезенными из Австралии, в Германию и Папуа-Новую Гвинею: V. destructor в Германии установлен на 26 и 68 день после интродукции маток в 16-17% ячеек рабочих пчел (трутневого расплода не было), самки клеща имели потомство в 93-99% ячеек. V. jacobsoni в Новой Гвинее был обнаружен на 164 день в 2,4% ячейках рабочих пчел и 6,8% ячейках трутней; на 325 день расплод рабочих пчел был поражен на 2,8%, а трутневый на 10,2%, однако самки не имели потомства.
Энзиматические и молекулярные исследования ДНК Varroa destructor выяви-
ли различия у клещей из гнезд Apis mel-lifera в Южной Америке и Европе; клещ был разделен на русский или корейский и японо-тайландский гаплотипы. Первый наиболее широко распространен, отмечен в Азии, Европе, Африке, Северной Америке и считается наиболее патогенным, способным к большой репродукции в семьях медоносных пчел. Второй вариант помимо Японии, Тайланда выявлен в Южной и Северной Америке, отнесен к менее патогенному паразиту со слабой способностью к репродукции в гнездах Apis mellifera [92, 73, 58, 59]. Данные по взаимодействию этих гаплотипов только накапливаются, но, вероятно, японо-тайландский тип будет вытеснен корейским. При завозе из Южной Америки семьи A. mellifera, считавшейся устойчивой к варроа, на территорию Франции, она оказалась восприимчивой к распространенному в этой зоне клещу, как и местные пчелы [98]. В сборах 1989 и 1993 гг клещей из Бразилии был установлен только японо-тайландский гап-лотип варроа, а в 1997 г - японо-тайланд-ский и корейский гаплотипы, хотя первый преобладал; в США в 1990 г отмечен корейский гаплотип, а в 1997-1998 гг корейский и японо-тайландский с преобладанием первого [59]. Остается неясным вопрос о скрещивании этих гаплотипов варроа внутри семьи A. mellifera.
Из 18 установленных гаплотипов вар-роа, размножающихся в семьях Apis cer-ana на территории Азии, 6 отнесены к V. destructor, но из них только гаплотипы из Южной Кореи и Японии-Тайланда представлены также у A. mellifera; у V jacobso-ni Oudemans выделено 16 гаплотипов [59]. При близком размещении семей A. mel-lifera и A. cerana , происходит обмен клещами. Так корейский гаплотип снят с рабочей пчелы A. cerana во Вьетнаме [76]. Вероятно, клещи из семей европейских пчел могут также попадать в гнезда A. nigro-cincta, A. koschevnikovi, A. nuluensis, близких к восковой пчеле в Азии. Характер взаимоотношений V destructor со сходными клещами этих пчел, а так же со многими другими представителями этой группы членистоногих в обилии представленной в гнездах A. mellifera, остается неясным. Важное значение для подтверждения самостоятельности морфологически подобных видов, возможного дальнейшего изменения паразитов, имеет выяснение скрещиваемости между видами и гаплотипами при попадании 2-х и более различных самок в одну ячейку сота. При этом, очевидно, так-
же следует учитывать неоднородность популяции V destructor корейского гаплоти-па в гнездах A. mellifera, где наряду с неоп-лодотворенными самками, дающими в потомстве самцов, встречаются самки близко- и разнородственно осемененные. Соотношение таких клещей, имеющих определенные физиологические отличия в семье хозяина, меняются в зависимости от сезона года [24]. Вместе с тем, естественная по-раженность A. cerana варроа, очевидно, незначительна, во всяком случае исследованием 15 тыс. куколок рабочих пчел и 12 тыс. трупов пчел зимнего подмора в гнездах пчел этого вида на территории Хасанс-кого района Приморского края клещи вар-роа не установлены, несмотря на наличие паразитов у A. mellifera [19].
В гнезде пчел V destructor может вступать во взаимосвязь с различными насекомыми. Ослабленные клещом пчелы вынуждены больше и чаще потреблять корм, что используется браулой (Braula schmit-zi), которой становится доступным больше корма. Ассоциирование этих двух видов вызывает более сильный стресс в семье и сокращение ее численности [22]. Вместе с тем вынужденное систематическое использование ряда акарицидов (препараты, содержащие амитраз, на браулу не действуют) против клеща привело к резкому сокращению этого клептопаразита.
Одним из критериев оценки устойчивости семей пчел к V. destructor предложено определение числа поврежденных самок клеща в результате их удаления пчелой [103, 88]. В зимнем подморе до 83,8% таких особей имеют нарушения целостности тела, преобладали повреждения ног (61,6%), идиосомы - 31,6%, реже гнатосо-мы (6,8%) клеща. У удаленных с помощью акарицида с пчел варроа как результат повреждения хозяином отмечены нарушения целостности у 16,7% паразитов, при этом также преобладали повреждения конечностей (15,1%), особенно передней пары ног (39,4%) [72]. Однако в последующем было указано на некорректность такого рода оценки, аналогичные повреждения вызывают гусеницы большой восковой огневки (Galleria mellonella), число измененных особей зависело от количества гусениц размером до 1 см и экспозиции [109]. Клещи на гусеницах большой восковой огневки не питаются [7]. Подобные изменения вызывали также различные муравьи [117], которые могли уносить клещей и без повреждений [109]. Formica rufa нападают на живых варроа, процесс обездвижи-
вания их занимает около 3 мин. Вне улья при температуре воздуха 22-240 и динамической плотности насекомых 6,01 особь на 1 см2/мин муравьи уносили за 36,2 мин 53,45% положенных на тропах клещей, но предпочитали им обездвиженных гусениц чешуекрылых и комаров, имеющих более мягкий хитиновый покров [29]. Очевидно, что степень повреждения пчелами клещей должна оцениваться в условиях, исключающих воздействие на варроа других членистоногих [88]. Использование этих насекомых для борьбы с клещом исключается из-за наносимого им вреда пчелам.
Из насекомых, внедряющихся в гнезда пчел, самки варроа были обнаружены на осах, гнездо которых находилось под ульями пчел в Московской области [28], на одной из 6-ти исследованных обыкновенных ос в Тюменской области, хотя исследование 18 гнезд этой осы дало отрицательные результаты [17]. Однако клещей удавалось содержать на личинках и куколках ос в лабораторных условиях [1]. В Швейцарии было обнаружено гнездо ос, в котором из 1154 ячеек открытого расплода было извлечено 33 клеща, один клещ - из 268 ячеек с личинками перед окукливанием, 2 самки установлены на куколках ос из ячеек; поражение гнезда составило 1,6%. Кроме того, от одного до двух клещей находили на взрослых осах, вылетающих из этого гнезда [78]. Клещей на осах наблюдали в Германии [99]. При вскрытии гнезда Vespa (Paravespula) vulgaris в Польше 3 самки варроа были найдены на передней части тела прядущих кокон личинках осы [93]. В лабораторных условиях в течение 10-30-минутного контакта 20-30% клещей прикреплялось к телу ос, которые проявляли резкое беспокойство и в течение 3 часов освобождались от паразитов; перенесенные из расплода пчелы на личинок ос клещи покидали ячейки сотов последних через 30 мин; в естественных условиях гнезда ос освобождались от введенных варроа через 3-5 дней [17, 26].
Самок варроа находили на теле шмелей в Башкирии [48]. В Тюменской области они были выделены с тел двух Bombus agrorum из 470 исследованных шмелей и шмелей-кукушек (Psithyrus), но не обнаружены в 8 исследованных гнездах этих насекомых. В лабораторных условиях клещи в равной степени прикреплялись к шмелям и пчелам (49,8 и 50,2%) [17]. Варроа также найдены на теле B.pennsylvanicus, снятого с цветков, доставленных из Южной Америки во Флориду (США) [95, 96]. Предпо-
лагается перенос самок варроа шмелями-кукушками [96].
Исследование на клеща 30 видов одиночных диких пчелиных из семейств Col-lectidae, Andrinidae, Halictidae, Melittidae и др. на неблагополучных по варроозу пасеках Белгородской и Крымской областей дало отрицательные результаты [1, 27]. В экспериментах клещи долго не выживали на осах, шмелях, мухах [159]. В лабораторных условиях отмечено выживание клеща в расплоде осмий (Megachelidae) (Кашенцев).
При подсадке в лабораторных условиях на мух-журчалок (Syrphidae) клещей они фиксировались, но отпадали на 2-3 сутки [1]; во Флориде (США) варроа был обнаружен на мухе Palpada vinetorum того же семейства [95, 96]
Форезия клеща возможна также на жуках (Co^ptera), варроа был найден на божьих коровках (Coccinellidae), часто в обилии покрывающих переднюю стенку ульев пчел на Дальнем Востоке [8], а также на Phanaeus vindex (Scarabeidae) во Флориде [95, 96]. Обследование на клеща божьих коровок на пасеках Тюменской области дало отрицательные результаты, в лабораторных условиях к этим насекомым прикрепилось только 7,6% самок варроа, при 92,2% фиксации их на пчеле [7]. Отмечено, что пораженные клещом варроа, ослабленные семьи пчел чаще поражаются малым ульевым жуком Aethina túmida [156].
Эти насекомые могут играть ограниченную по сравнению с медоносной пчелой роль в распространении варроа с цветков, при проникновении в гнезда пчел; из них наибольшую опасность могут представлять осы, активно внедряющиеся в улей, и, вероятно, могущие более длительно, в течение сезона, сохранять варроа в своих гнездах. Питание и репродукция клеща в гнездах ос и шмелей не установлена. Сохранение самок варроа на теле большинства насекомых, вероятно, не превышает нескольких часов.
Растения. Важным вопросом в распространении V. destructor является сохранение самок клеща на цветках, посещаемых пчелами. 3-5% клещей на цветках белого клевера и одуванчика при 20-28° С и влажности 70-75% прикреплялись к насекомым в течение 5 дней [160], по другим данным наиболее длительно, 144 часа, паразиты сохранялись на одуванчике [161]. Однако следует иметь ввиду, что многие растения, выделяющие эфирные масла, могут приводить к гибели паразита. Пораженные клещом семьи пчел, размещенные в посеве ко-
риандра, через месяц имели поражение расплода на 3% ниже, чем в начале опыта, а в контрольной группе семей, содержащихся на цветущей гречихе, поражение расплода за это время возросла на 9% [26].
Несмотря на фрагментарность исследований по связи различных патогенов пчел с варроа, показано, что клещ участвует в переносе многих вирусных и микробных агентов, особенно присутствующих в гемолимфе насекомых и вызывающих сепсис; активизирует ряд латентных вирозов; за счет снижения резистентности организма пчел способствует более интенсивному течению болезни в семье пчел; возможно участвует в отборе отдельных штаммов патогенных микроорганизмов, пассирование которых на пчелах может приводить их к гибели [108]. Появление варроа в семьях пчел внесло изменение в эпизоотологию болезней этих насекомых: появились новые нозологические единицы (острый паралич, болезнь деформации крыла, цитробактероз), увеличилось количество случаев многих септических заболеваний пчел (гафниоз, псев-домоноз и др.), возросло число смешанных инфекций; повсеместно распространился аскосфероз, ранее отмечаемый спорадически; увеличилась контагиозность заболеваний (в осенний, безвзяточный период перемещение клещей на пчелах из одной семьи в другую может достигать 50 особей/сутки); передаче инфицированного варроа на местности могут способствовать осы, шмели и реже другие насекомые. Вызванное клещом ослабление семей пчел способствует заселению их многими вредителями.
Клещ изменил особенности течения
болезней: увеличилось поражение печатного расплода европейским гнильцом, ас-косферозом; форма проявления заболеваний по тяжести течения чаще приобретает средний и тяжелый характер; увеличилось время течения болезней; возрастание популяции клеща во второй половине лета - осенью приводит к более интенсивному развитию их в этот период, способствует частому возникновению рецидивов.
Паразитирование варроа в печатном расплоде делает паразита слабо уязвимым для многих патогенов. К сожалению, остается неясным действие большинства патогенов пчел на организм и поведение варроа, требуют более углубленного изучения тех или иных взаимосвязей, отмеченных в настоящем обзоре, особое внимание следует уделить разработке использования биологических агентов для борьбы с паразитом.
Наличие клеща в гнездах пчел вызывает необходимость постоянного контроля за его численностью с учетом силы развития семьи этих насекомых; заблаговременного выявления отдельных вирусов пчел в теле этих паразитов.
Профилактика и борьба с болезнями пчел в условиях варрооза должна строиться на:
1. максимальном снижении численности варроа в семьях пчел на протяжении всех периодов жизнедеятельности хозяина;
2. повышении резистентности организма пчел семьи;
3. усиленных мер по предупреждению заноса патогенов различной природы на пасеку и окружающую ее местность, максимальному сокращению любых неблагоприятных стрессовых воздействий на семью пчел.
РЕЗЮМЕ
Представлены данные о роли варроа в активации и передаче возбудителей вирусной, бактериальной, грибной природы и отношения его с различными членистоногими гнезд пчел. Приведены сведения по патогенам клеща, возможности их использования для биологического метода борьбы с этим паразитом.
Литература
1. Артеменко Л.П., Сабатин Б.М. (1980) Неко- клеща Варроа якобсони на медоносную пчелу.
торые вопросы эпизоотии варроа и биологии Апиакта 23, 41-51
клеща Уаггоа ]асоЪ8ош Оиё. В кн.: Технология 6. Гонсалес Герра А.Р. (1986) Смешанная форма
производства продуктов пчеловодства. Научн. тр. ВАСХНИЛ, Колос, М., 185-189
2. Батуев Ю.М. (1979) Новая информация о вирусном параличе. Пчеловодство 7, 10-11
3. Батуев Ю.М. (1984) Вирусные заболевания медоносных пчел на фоне варрооза и методы их диагностики. Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук М.
4. Глебова Н.А., Ненилина Т.В. (1980) Эпизоото-логические данные о варроозе пчел в Омской и Курганской областях. В кн.: Технология производства продуктов пчеловодства. Научн. тр. ВАСХНИЛ, Колос, М., 189-191
5. Глински З., Ярош Е. (1987) Вредное воздействие
доброкачественного, кислого гнильца и ас-косфероза у медоносных пчел в республике Куба. Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук М.
7. Гробов О.Ф. (1976) Итоги исследования в области патологии пчел. Тр. ВИЭВ, 44(1), 51-59
8. Гробов О.Ф. (1977) Варрооз (варроатоз) пчел. В кн.: Варроатоз - болезнь медоносных пчел. Бухарест, 49-94
9. Гробов О.Ф., 1узева Л.Н., Микитюк В.В., Батуев Ю.М., Обухов М.Н., Чернов К.С. (1985) Клещ варроа - переносчик возбудителей заболеваний пчел. Пчеловодство 6, 15-16
10. Гробов О.Ф. (1991) Клещи: паразиты пчел и вредители продукции. Росагропромиздат М.
11. Гробов О.Ф., Фомин Б.А., Батуев Ю.М., Гузева Л.Н., Тарнуева Е.Ю. (1993) Цитробактероз пчел. Пчеловодство 11-12, 22-23
12. Гузева Л.Н. (1981) Колибактериоз пчел. Бюлл. ВИЭВ 41, 56-58
13. Данные лаборатории ВИЭВ
14. Дмукаускас И. (1978) Санитар ульев. Пчеловодство 7, 35
15. Домацкая Т.Ф. (1982) Влияние клеща Varroa jacobsoni на организм медоносной пчелы Apis mellifera и разработка способов повышения жизнеспособности пчелиных семей при варроо-зе. Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук М.
16. Егорова А.И. (1968) Микрофлора пчелиной семьи. В кн.: Системы ведения пчеловодства в различных природно-климатических зонах. Колос, М., 137-141
17. Жаров А.В. (1979) Экологическая связь Varroa jacobsoni Oud. (Parasitoformes, Gamasoidea) со свободноживущими насекомыми. Научн.-техн. бюлл. ВНИИВЭА Вопросы ветеринарной арах-но-энтомологии, вып 16 Тюмень 51-54
18. ^х В., Риттер В. (1988) Второстепенные бактериальные инфекции медоносной пчелы, причиненные варроатозом. Апиакта 23 (1), 11-13
19. Кузнецов В.Н. (2002) Китайская восковая пчела Apis cerana F (Hymenoptera, Apidae) в Приморском крае. Владивосток, 42 стр.
20. Куценко Ю.М. (1975) К вопросу о роли гамазо-вого клеща Varroa jacobsoni (Oudemans 1904) в переносе гафниоза пчел. В кн.: Борьба с болезнями сельскохозяйственных животных в Забайкалье и на Дальнем Востоке, вып. 2 Благовещенск, 50-52
21. Куценко Ю.М. (1976) Выделение возбудителя гафниоза пчел из клеща Varroa jacobsoni на пасеках Дальнего Востока. В кн.: Эпизоотология, профилактика и лечение болезней животных на Дальнем Востоке. Благовещенск, 28-30
22. Марканджелли Х., Эгуарас М., Оппендисано М., Фернандес Н. (1993) Ассоциирование Varroa jacobsoni (Acari: Varroidae) c Braula schmitzi (Diptera: Braulidae) в ульях Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Апиакта 28 (3-4), 65-68
23. Марков В.И. (1986) Нозематоз при варроатоз-ной инвазии. Пчеловодство 9, 11-12
24. Масленникова В.И. (2002) Структурные элементы популяции клещей Varroa jacobsoni Oudemans, их возрастная репродуктивная активность и механизмы адаптации к изменениям биотических и абиотических факторов в гнезде пчел Apis mellifera. Дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук М.
25. Масленникова В.И. (2003) - личное сообщение
26. Микитюк В.В. (1990) Способы снижения численности и плодовитости варроа и использовании их для борьбы с варроозом пчел. Дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. Белгород.
27. Микитюк В.В., Седин И.Ф. (1980) Распространение Varroa jacobsoni в местах с высокой популяцией диких пчел (Apoidea). Тр. ВИЭВ т. 52, 101-103
28. Мочагин П.Ф. (1975) - личное сообщение
29. Обухов М.Л. (1980) Клещ варроа и хищные членистоногие. Пчеловодство 10, 24
30. Обухов М.Л. (1986) Ультраструктурная организация и некоторые вопросы биологии нитевидного вируса пчел. Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук, М.
31. Отчет лаборатории ВИЭВ (1981)
32. Платухина Н.И., Егорова А.И., Столбов Н.М. (1975) Микрофлора клещей Варроа якобсони Уд. (Паразитиформис, Гамазоидеа) - возбудителей варроатоза пчел. Научно-технич. Бюлл. ВНИИВЭА. Вопросы ветеринарной арахно-эн-томологии, вып 6, Тюмень, 161-165
33. Попов Е.Т. (1990) Меры борьбы с американским гнильцом на фоне варроатоза. Ветеринария 5,
36-39
34. Руденко Е. (1997) Варрооз бджш та шфекцшш хвороби. Пасжа 7, 19
35. Руденко Е. (2004) Змшаш хвороби розплоду медоносних бджш (етзоотолопя, диференций-на дiагностика, комплексна система заходiв бо-ротьби та профшактики) Дисс. на соиск. уч. ст. докт. вет. наук. Харьыв
36. Садов А.В. (1978) Влияние клеща Varroa jacobsoni на биохимические показатели пчелы. Ветеринария 9, 66-68
37. Салимов Р.М. (1977) Изучение гафниоза (паратифа) пчел. 26 Международный конгресс по пчеловодству Апимондии. Изд. Апимондии, Бухарест, Румыния 474-480
38. Салимов Р.М. (1994) Распространение и роль некоторых представителей семейства Enterobacteriacae в патологии пчел. Дисс. на со-иск. уч. ст. докт. вет. наук М.
39. Салимов Р.М., Куценко Ю.М., Кумков В.Т. (1975) Результаты бактериологических и вирусологических исследований в зоне неблагополучия по варроозу пчел. Бюлл. ВИЭВ, вып 21, 64-65
40. Сидоров Н.Г., Столбов Н.М. (1975) Экспериментальная смешанная инвазия нозематоза и вар-роатоза пчел. Научно-техн. бюлл. ВНИИВЭА. Вопросы ветеринарной арахно-энтомологии вып. 6, Тюмень, 154-160
41. Скрыпник Е.И. (1977) - личное сообщение
42. Смирнов А.М., Игнатьева Г.И. (1985) Мероприятия при септицемии и варроатозе. Пчеловодство 7, 16-17
43. Смирнов А.М., Кудрявцев Е.А. (1977) Клещ вар-роа и гнильцовые болезни. Пчеловодство 5, 13-14
44. Тарнуева Е.Ю., Гузева Л.Н., Гробов О.Ф. и др. (1994) Citrobacter sp. - возбудитель болезни пчел. Ветеринария 1, 35-37
45. Титов В.Ф. (1980) Бактериальная обсеменен-ность гемолимфы пчел при варроатозе. Научн.-технич. бюлл. ВНИИВЭА Вопросы вет. арахно-энтомологии вып 19, Тюмень, 3-5
46. Трубин А.В. (1985) Варроатоз и европейский гнилец. Пчеловодство 7, 17-18
47. Трубин А.В. (1990) Смешанная инвазия - инфекция варрооза, европейского, доброкачественного и кислого гнильцов медоносных пчел. Дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук М.
48. Чанышев З.Г., Смирнов А.М. (1977) Диагностика и лечение варроатоза пчел. В кн.: Пути повышения эффективности пчеловодства в Башкирии, Ульяновск, 51-58
49. Чернов К.С. (1982) Изучение клеща варроа в микологическом аспекте. Бюлл. ВИЭВ, вып 41, 59-60
50. Шабанов М. (1984) Ролята на Varroa jacobsoni Oudemans в пчелнато семейство като носител на микроорганизми. - Acta microbiol. Bulgaria 15, 78-82
51. Шабанов М. (1985) А1трът Varroa jacobsoni Oudemans. Природа (НРБ) 34 (6), 62-67
52. Alippi A.M. (1992) Transporte de esporas de Bacillus larvae per el acaro Varroa jacobsoni. Rev. de la Facult de Agronomia 68, 83-86
53. Alippi A.M., Albo G.N., Marcangeli J. et al. (1995) The mite Varroa jacobsoni does not transmit American Foulbrood from infected to healthy colonies. - Exp. Appl. Acarol. 19, 607-613
54. Allen M., Ball B. (1996) The incidence and world distribution of honey bee viruses. Bee World 73 (3), 141-162
55. Anderson D.L. (1994) Non-reproduction of Varroa jacobsoni in Apis mellifera colonies in Papua New Gunea and Indonesia. Apidologie 25, 412-421
56. Anderson D.L., Fuchs St. (1998) Two genetically distinct populations of Varroa jacobsoni with contrasting reproductive abilities on Apis mellifera. Journ. Apic. Res. 37 (2), 69-78
57. Anderson D.L., Gibbs A.J. (1988) Inapparent vi-
rus infections and their interaction in pupae of the honey bee (Apis mellifera Linnaeus) in Australia
- Journ. Gen. Virol. 69, 1617-1625
58. Anderson D.L., Trueman J.WH. (1999) Are there different species of Varroa jacobsoni? - Proceed. 36th Intern. Apicult. Congr. of Vancouver. 12-17 Sept 1999 59-60
59. Anderson D.L., Trueman J.WH. (2000) Varroa jacobsoni (Acari, Varroidae) is more than one species. Exp. Appl. Acarol. 24, 165-189
60. Ball B.V (1983) The association of Varroa jacobsoni with virus diseases of honey bees. In.: Cavallaro R(ed) Varroa jacobsoni Oud. affecting honey bees present status and needs. A.A.Bolkema, Rotterdam, 21-23
61. Ball B.V. (1989) Varroa jacobsoni as a virus vector. In.: Cavallaro R(ed) Present status of varroatosis in Europe and progress in Varroa mite control. ECSC-EEC-EAEC, Luxemburg, 241-244
62. Ball B.V, Allen M.F (1988) The prevalence of pathogens in honey bee (Apis mellifera) colonies infested with the parasitic mite Varroa jacobsoni. Ann. Appl. Biology 113, 237-244
63. Bailey L, Gibbs A.J., Wood R.D. (1963) Two viruses from adult honey bees (Apis mellifera Linnaeus)
- Virology 21, 390-395
64. Bihlmaier E (1986) Biologische Heilmittel zur Eindammung der Varroatose der Honigbiene. Patent BRD 3515851 A61K35/56 6Nov. 1986
65. Borchert A (1974) Die Krankheiten und Schadlinge der Honigbiene. - S. Hizel Verlag, Leipzig
66. Bowen-Walker R.L., Martin S.J., Gunn A (1999) The transmission of deformed wing virus between honey bees (Apis mellifera L.) by the ectoparasit-ac mite Varroa jacobsoni Oud. - Journ. Invertebr. Pathol. 73, 101-106
67. Bretschko J (1983) Der Varroa-milbe als Risikofaktor. Alpenlandische Bienenzeit. 71 (8/9), 181-186
68. Brodsgaard C.J., Ritter W, Hansen H., Brodsgaard H.P. (2000) - Interaction among Varroa jacobsoni mite, acute paralysis virus and Paenibacillus larvae larvae and their influence on mortality of larvae honeybees in vitro. Apidologie 31, 543-554
69. Bruce WA., Hackett K.J., Shimanuki H., Henegar R.B. (1990). Bee mites: vectors of honey bee pathogens?
- Proceed. of the internat. Symp. on recent reseach on bee pathology. Sept. 5-7, 1990, Gent, 180-182
70. Carreck N.L. (1999) Varroa research at JACK-Ro-thamsted: progress and prospects. 4pp.
71. Carreck N.L., Ball B.V, Allen M.F (1997) Felduntersuchungen uber Varroa jacobsoni und Sekunderinfektionen in Vereinigten Konigreich. 35 Intern. Bienenzuchterkongress der Apimondia Antwerpen, Apimondia-Verlag, Bukarest, Rumanien, 208
72. Chmielewski W (1992) Proba scharakteryzowania uszkodzen ciala - Varroa jacobsoni Oud spotykane-go w osypie naturalnym zimujacych pszczol. Ann UMCS, DD, 47 (4), 19-23
73. De Guzman L.J., Rinderer T.E., Stelzer J.A. (1997) DNA evidence of the origin of Varroa jacobsoni Oudemans in the Americas. Biochemical Genetics 35, 327-335
74. Erickson E.H., Atmowidjojo A.H., Hines I. (1998) Can we produce varroa - tolerant honey bees in the United States? - Am. Bee Journ. 138, 828-832
75. Finley J., Camazine S., Frazier M. (1996) The epidemic of honey bee colony losses during the 199596 season. Amer. Bee Journ. 136, 805-809
76. Fuch St., Le Tu Long, Anderson D.L. (2000) A scientific note on the genetic distinctness of Varroa mites on Apis mellifera L and Apis cerana Fabr in North Vietnam. Apidologie 31 (3), 459-460
77. Fyg W (1963) Anomalien und Krankheiten der Bi-enenkonigin. Bull. Apic. 6, 7-151
78. Gerig L (1987) Wespen als Varroatragerinnen. Schweiz. Bienenztg. 110, 341-345
79. Gilliam M., Lorenz B.J., Richardson G.V. (1988) Digestive enzymes and micro-organisms in honey
bee, Apis mellifera: influence of streptomycin, age, season and pollen. Microbios 55, 95-114
80. Glinski Z (1987) Mikroflora przewodu pokar-mowego Varroa jacobsoni Oud. w okresie zimowli. Med. Weter. 43 (5), 150-154
81. Glinski Z (1988) The effect of on the incidence and course of chalkbrood disease in Apis mellifera L. on colonies. Ann. UMCS, DD, 48, 23-27
82. Glinski Z., Jarosz J. (1988) A model on the role of Varroa jacobsoni as a vector of bacterial infections in the honey bee. Proc. 18th Intern. Congr. Ento-mol., Vancouver, July 3-9th, 1988. Abstr. And Author Index Vancouver, 240
83. Glinski Z., Jarosz J. (1990) Micro-organisms associated fortuitously with Varroa jacobsoni - Microbios 62 (250), 59-68
84. Glinski Z., Jarosz J. (1992) Varroa jacobsoni as a carrier of bacterial infections to a recipient bee host. Apidologie 23 (1), 25-31
85. Glinski Z., Kauko L., Buczek J., Gacek G (1994) Hafnioza pszczoly miodnej Apis mellifera L. - Med. Weter. 50 (2), 74-77
86. Glinski Z., Klimont S. (1987) Aktywnosc hemocytow pszczol rabotnic w przebiegu naturalwego zarazenia Varroa jacobsoni Oud. - Med. Weter. 43 (11), 664-667
87. Hansen H., Brodgaard C.J. (2001) American foul-brood - biology and control. Euroconf. on Molecular Mechanism of Disease Tolerance in Honeybee, Momedito, Kralupy near Prague 17-19.10.2000. Proceedings Publ. Bee Res. Inst. in Dol 2001, 75-96
88. Hoffmann S (1993) Das Auftreten beschadigter Milben in Labortest und unter Feldbedingungen bei verschiedenen Carnica-Linienkombinationen. Apidologie 24 (5), 493-495
89. Horn H. (1984) Zum Zusammenhang zwischen Var-roa jacobsoni und Bakteriosen bei der Honigbiene. Allg. Dtsch. Imkerztg. 18, 328-329
90. Hrabak J. (2003) The microorganisms insolated from the mites Varroa destructor and the verification of it's pathogenity for it. - 38 Apimondia Intern. Api-cult. Congr. Ljubljana, Slovenia, Aug. 24-29, 2003
91. Hung A.C.F, Ball B.V, Adams J.B. et al (1996) A scientific note on the detection of American strans of acute paralysis virus and Kashmir bee virus in dead bee in one US honeybee (Apis mellifera L.) colony. Apidologie 27, 55-56
92. Issa M.R.C. (1989) Enzyme patterns in Varroa and Apis from Brazil and Germany. Apidologie 20 (6), 504-506
93. Jelinski M. (1990) Rostocz Varroa jacobsoni Oude-mans 1904 na larwach osy pospolitej Vespa (Paravesp-ula) vulgaris L. Wiadomsci Parazytol. 36 (1-3), 55-58
94. Jendrejak R. (1993) Study on the biologic control of Varroa jacobsoni with the Cheyletus eruditus. 33 Intern. Apicult. Congr. of Apimondia, 224-225
95. Kevan P.G., Laverty T.M. (1990) Alternative hosts for the dispersal of Varroa jacobsoni and a cautionary note about insect imports into Canada. Bull. Eutomol. Soc. San 22 (3), 129-131
96. Kevan P.G., Laverty T.M., Denmark H.A. (1990) Association of Varroa jacobsoni with organisms other than honeybees and implications for it's dispersal. Bee World 71 (3), 119-121
97. Koch W, Ritter W (1989) Examination of artificially infested brood with Varroa mites for secondary infection. Apilogie 20 (6), 491-531
98. Koeniger N., Schmidt J., Wilde J. et al (1995)Versuche zur Varroatose-Tolerance von Bienen aus Uruguay in Europa. - Pszczeln. Zesz. Nauk 39 (1), 121-131
99. Lips F (1988) Wespen und Varroa-Milben. Allg. Dtsch. Imkerztg. 22, 276-277
100. Liu T.P., Ritter W (1988) Morphology of some microorganisms associated with the female mite Var-roa jacobsoni: a survey by electron microscopy. In.: Needham et al (ed.) Africanized honey bees and bee mites. Ellis Horwood, Chichester, 467-474
101. Martin St.J. (2001) The role of Varroa and viral patho-
gens in the collapse of honeybee colonies a modeling approach. Journ. of Appl. Ecol. 38, 1082-1093
102. Martin St.J., Ball B., Carreck N. (2003) The role of deformed wing virus in the mortality of Varooa infested honeybee colonies. 38 Apimondia Intern. Apicult. Congr. Ljubljana, Slovenia, Aug 24-27
103. Moosbeckhefer R. (1992) Beobachtungen zum Auftreten beschadigten Varroa Milben in naturlichen Totenfall bei Volkern von Apis mellifera carnica. Apidologie 23, 523-531
104. Nordstrom S. (2000) Mite-mediated spread and prevalence of deformed wing viruses. Euroconf. on Molecular Mechanism of Disease tolerance in honeybee (MOMEDJTO). Schedull and Summaries, Kralupy near Praguc 17-19.10, 26
105. Otten C. (1993) Americanische Faulbrut mogliche Ursachen des gehauften Auftretens. Imkerfreund 8, 6-9
106. Panizzi L., Pinzauti M. (1988) Proliferation of pathogenic bacteria in the nest of the Apis mel-lifera following attack by Varroa jacobsoni Oud. - Apiacta 23 (3), 74-78
107.Puerto F, Castellano A., Bustos M. et al (1988) Caracteristicas epizooticas de la parasitosis por Varroa jacobsoni Oud. en comenas de la provincia de Almeria. Rev. Iber. Parasitol. 48, 195-202
108. Puerto F, Flores J.M., Jimenez A.J. et al (1990) Enfermedades secundarias a la parasitacion por Var-roa en Apis mellifera. Vida Apicola 43, 54-59
109. Radtke J (1995) Damage of Varroa mite are not caused only by the bees. Pszczeln. Zesz. Naukowe 39 (1), 237
110. Ritter W, Schneider-Ritter U. (1987) Varroa jacob-soni und Tropilaelaps clareae in Bienenvolkern von Apis mellifera in Thailand. Apidologie 18 (3) 384-386
111. Romaniuk K., Wawrzyniak S. (1991) Inwazya Nosema apis u pszczel norazonych roztoczem Varroa jacobsoni. Med. Wet. 47 (2), 62-64
112. Sammataro D., Gerson U., Needham G (2000) Parasitic mites of honey bees: life, history, implications and impact. Annu Rev. Entomol., Palo Alto (Calif) 45, 519-548
113. Sihag R.C. (1988) Incidence of Varrooa, Euvarroa and Tropilaelaps mites in the colonies of honey bee Apis mellifera L. in Heryana (India) - Amer Bee Journ 128, 212-213
114. Spitzer M. (1990) The viral disease of honeybees: A new danger - Proceed. of the Intern. Symp. on recent research on bee pathology. Sept. 5-7.1990 Gent, 166-168
115. Strick H., Madel G. (1986) Varroatose und bakterielle Secundarseuchen. Allg. Deuts. Imkerztg. 20 (10), 321-325
116. Strick H., Madel G. (1988) Transmission of the pathogenic bacterium Hafnia alvei to honey bees by the ec-toparasitic mite Varroa jacobsoni. In.: G.R.Needham et al (ed.) Africanized honey bees and bee mites. Chichester, UK. Ellis Horwood 462-466
117.Szabo T.J., Walker C.R.T. (1995) Damages to dead Varroa jacobsoni caused by the larvae of Galleria mellonella. Amer. Bee Journ. 135 (6), 421-422
118. Tomaszewska B. (1992) Choroby towarzyszace warrozie. Pszczelarstwo 43 (7), 7
119. Weinberg K.P., Madel G. (1985) The influence of the mite Varroa jacobsoni Oud. on the protein concentration and the haemolymph volume of the blood of worker and drone of the honey bee Apis mellifera. Apidologie 16, 421-436
120. Weiser J. (1966) Nemoci hmyzu. Academia. Praha
121. Woyke J. (1984) Survival and prophylactic control of Tropilaelaps clareae infestating Apis mellifera colonies in Afganistan. Apidologie 15(4), 421-434
122. Woyke J. (1987) Comparative population dynamics of Tropilaelaps clareae and Varroa jacobsoni mites on honeybees. Journ. Apic. Res. 26 (3), 196-202
123. Акимов И.А., Гробов О.Ф., Пилецкая И.В., Барабанова В.В., Ястребцев А.В., Горголь В.Т.,
Залозная Л.М., Галактионов Ю.К., Ефимов В.М., Непомнящих В.А. (1993) Пчелиный клещ Varroa jacobsoni. Наукова думка. Киев.
124. Camazine D., Liu T.P (1998) A putative iridovirus from the honey bee mite Varroa jacobsoni Oude-mans.- J.Invertebr. Path. 71; 177-187
125. Kleespies R.J., Radtke J., Bienfeld K. (2000) Viruslike perticle found in the ectoparasite bee mite Var-roa jacobsoni Oudemans.- J.Invert. Path. 75; 87-90
126. Bengsch E., Bonmatin J.M. (1999) Mise au point d'un nouveau precede de lutte biologique canter le Varroa: approache virologique. Une nouvella voie pour la destruction selective de l'acarien Varroa jacobsoni parasitant Apis mellifera l'abeille domestique. La Sante de lAbeille. 72; 245-252
127.Ongus J.R., Peters D., Bonmatin J.M., Bengsch E., Vlak J.M., van Oers M.M. (2004) Complete sequence of picorna-like virus of the genus Iflavirus replicating in the mite Varroa destructor. Journ. Gen. Virol. 85; 3747-3755
128. Terio V.. Martella V., Bonerba E., Conversano C., Di Pinto A., Tantillö G., Buonavoglia C. (2005) An Iflavirus of honeybee associated to unduly aggressive behaviour in genetically more related to deformed wing virus rather than to kakugo virus, 39th Internat. Apicult. Congress. Abstracts Dublin, Ireland Aug 21-26;162-163
129. Bakonyi T., Ruslai M., Nowotny N. (2005) Phyloge-netic analysis of bee viruses:
genetic relationships with other insect viruses and support of the current taxonomic classification. "Bee Research and Virus in Europe [BRAVE]'.' Proceeding of the Meeting in Sophia-Antipolis (France) 2426 april 2005, 65-86
130. Гущина Е.А., Березина Л.К., Батуев Ю.М., Гробов О.Ф., Ершов Ф.И., Кузнецов В.Н., Бейко В.Б., Березин М.В., Карцев В.М. (2002) Вирусоподобные частицы, обнаруженные в клещах варроа. Ветеринария, 1, 24-27
131. Сальченко В.Л. (1981) Результаты испытания ряда препаратов против варроатоза пчел. В кн. Варроатоз пчел. Мат. совещ. МОИП, М., 47-50
132. Микитюк В.В., Коржова ЛН. (1982) О применении бактериальных инсектоакарицидов при варроатозе пчел. Бюлл. ВИЭВ, М., 41, 76-78
133. Антонян М.Г. (1985) Биологические препараты для борьбы с варроатозом. Пчеловодство, 5, 16-17
134. Микитюк В.В. (1984) О возможности сочетан-ного применения БТБ с препаратами химической природы для борьбы с варроатозом пчел. Тр. ВИЭВ., М., 60, 126-130
135. Tsagou V, Lianou A., Lazarakis D., Emmanouel N., Aggelis G. (2004) Newly isolated bacterial strains belonging to Bacillaceae (Bacillus sp.) and Micrococaceae аccelerate death of the honey bee mite, Varroa destructor (V. jacobsoni) in laboratory assays.- Biotechnol. Lett., 26(6), 529-532
136. Kanbar G., Engels W Ultrartructure and bacterial infection of wounds in honey bee (Apis mellifera) pupae punctured by Varroa mites. - Parasitol. Research, 90(5), 349-354
137.Kanbar G., Engels W, Nicholson, Hertle R., Winkelmann Y. (2004) Tyramine function as a toxin in honey bee larvae during Varroa-transmitted infection by Melissococcus pluton FEMS Microbiology Letters, 234, 149
138. Liu T.P. (1996) Varroa mites as carriers of honeybee chalkbrood.- Amer. Bee Journ., 136 (9), 655
139. Chandler D., Sunderland K.D., Ball B.V, Davidson G. (2001) Prospective biological control agents of Varroa destructor n.sp an important pest of the European honey-bee Apis mellifera. Biocontrol. Science and Technology, 11, 429-448
140. Haragsim O., Ruzicka V. (2001) Biological control of Varroa mites in honey bee hives with Hirsutella thompsonii. US Patent N 6. 277. 371 b 1.21.08.2001
141. Peng C.V, ZhouX, Kaya H.K. (2002) Virulence and
site of infection of the fungus, Hirsutella thompso-nii, to the honey bee ectoparasitic mite, Varroa destructor. J. Invertebr. Pathol. 81(3), 185-195
142. Kanga L.H.B., James R.R., Iracia C. and oth. (2001) Biological control of the honeybee parasite Varroa destructor with entomopathogenic hyphomycetes. Internet. Tectran
143. Kanga L.H.B., James R.R., Boucias D.G. (2002) Hirsutella thompsonii and Metarrhizium anisopliae as potential microbial control agents of Varroa destructor, a honey bee parasite. J. Invertebr Pathol 81 (3), 175-184
144. Kanga L.H.B., Jones WA., James R.R. (2003) Field trials using the fungal pathogen, Metarrhizium an-isopliae (Deuteromycetes; Hyphomycetes) to control the ectoparasitic mite Varroa destructor (Acari: Varroidae) in honeybee, Apis mellifera (Hyme-noptera: Apidae) colonies. J. Econ. Entomol 96 (4), 1091-1099
145. Lodesani M., Losta C., Nipoti P. (2003), Prodi A Use of three mitosporic fungi for the control of the honey bee parasite mite Varroa destructor Anderson and Trueman. Abstracts 38 Apimondia Internat. Apicult Congr., Ljubljana Slovenia, 422.
146. Космачев В.Н. (2004) Предварительные данные по действию энтомопатогенного гриба Hirsutella thompsonii Fisher на клещей Varroa destructor и медоносных пчел. В кн. Основные достижения и перспективы развития паразитологии. М. 143-146
147.Cantwell G.E., Lehnert T. (1979) Lack of effect of certain microbial insecticides on the honeybee. J. of Invertebr. Pathol. 33(3), 381-382
148. Ignoffo C.M., Barker W.M., Mc Coy C.W. (1973) Lack of per os toxicity or pathogenicity in rats fed the fungus Hirsutella thompsonii - Entomophaga 18(3), 333- 335
149. Гробов О.Ф., Гузева Л.Н., Сотников А.Н. (2000) Наиболее распространенные микозы маток шмелей. Ветеринария 7, 26-29
150. Birchall C., Pynson B., Davidson G., Ball B.V., Pell J.K., Chandler D (2005) Biological control of Var-roa destructor-impact of spore inoculum on bees.
Abstract 39th Apimondia Intern. Apicult Congr. Dublin, Ireland 21-26 Aug 2005, 168-169
151. Ritter W (2006) Nosema ceranae Internet von 4.03.06
152. Гробов О.Ф., Сотников А.Н. (2007) О возбудителях нозематоза. Пчеловодство №1, 26-27.
153. Romero-Vera C., Otero-Colina G. (2002) Effect of single and succussive infectation of Varroa destructor and Acarapis woodi on the longevity of worker honeybees Apis mellifera. Amer Bee Journ 142(1), 54-57
154. Rath W, Boecking O., Drescher W (1995) The phenomena of simultaneous infestation of Apis mel-lifera in Asia with the parasitic mite Varroa jacob-soni Oud and Tropilaelaps clareae Delfinado and Baker. Amer Bee Journ. 135 (2), 125-127
155. Boecking O., Rath W., Drescher W (1992) Apis mellifera removes Varroa jacobsoni and Tropi-laelaps clareae from sealed brood cells in the tropic. Amer. Bee. Journ. 132(10), 732-734
156. Hint WM. (2004) The small hive beetle. Aethina tumida: a review. Bee world 85(3), 51-59
157.Meikle W.G., Mercadier G.,Holst N., Nansen Chr, Girod V. (2007) Impact of a treatment of Beauveria bassiana (Deuteromycota: Hyphomycetes) on honeybee colony health and on Varroa mites (Acari: Varroidae). Proceed of IBRA Intern. Conf. on recent Trends in Apicutural Science 10-14 June 2007, Mikkeli, Finland, 34.
158. Rodriguez Sanhueza M., Gerding M., France A. (2007). Potential use of entomopathogenic fungi against Varroa destructor. 40th Apimondia Internat. Apicult. Congr. Programme & Alstracts, Sept. 9th to 14th 2007, Melbourne, Australia, 133-134
159. Смирнов А.М., Попов Е.Т. (1983) Профилактика варроатоза пчел. Вестник сельскохозяйственных наук №11, 20-22.
160. Громыко Г.И. (1982) Выживаемость самок Varroa вне пчелиной семьи. Пчеловодство №5, 16-17.
161. Хартвиг А., Йедрушук (1987). Выживание V jacobsoni на цветах. XXXI Междун. конгресс по пчеловодству. Программа и аннотации докладов 19-25 авг. 1987. Варшава, Польша, 116-117.
УДК:619:616.728.2-001.5-089.84
Н.И. Антонов, В.В. Краснов, К.П. Кирсанов
ФГУ «РНЦ «ВТО» им. акад. ГА. Илизарова Росмедтехнологий», г. Курган
АППАРАТ ДЛЯ ЛЕЧЕНИЯ СОБАК ПРИ ПЕРЕЛОМАХ КОСТЕЙ ТАЗА
Введение
Монолатеральные переломы таза у собак составляют 18,6 % от всех его повреждений [10, 14, 15]. При переломах подвздошной и седалищной костей, а также костей, формирующих суставную впадину, возникают как ранние, так и поздние повреждения седалищного нерва [7, 11, 12]. Нарушается кровоснабжение ряда мышц бедра и тазобедренного сустава, вследствие чего изменяются их функции. Отклонение от функциональных норм приводит к изменениям постановки конечности, походки, нагрузки на суставы. Возникающая хромо-
та тазовой конечности становится неразрешимой проблемой для рабочей и выставочной собаки.
Для лечения переломов седалищной кости и костей, формирующих суставную впадину, в практической ветеринарии применяют стягивающие винты, спицы Киршнера, интрамедуллярные штифты, проволоку, пластинки и различные конструкции [1, 6-9, 13]. Однако при погружном остеосинтезе неизбежны дополнительные травмы мягких тканей, окружающих отломки. Отсутствует возможность репозиции при возникновении вто-
