CC BY
82
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2009, Том 18, Экспресс-выпуск 493: 1071-1086
Взаимоотношения хищников-миофагов и леммингов в арктической экосистеме (на примере острова Врангеля)
Ф. Б. Чернявский, И. В. Дорогой
Второе издание. Первая публикация в 1988*
Изучение взаимоотношений хищников-миофагов и леммингов в тундровых биоценозах имеет прямое отношение к проблеме хищник-жертва и касается одного из важнейших факторов, влияющих на формирование лемминговых циклов. Различные аспекты упомянутых взаимоотношений освещены в ряде работ (Дунаева, Кучерук 1941; Shelford 1943; Осмоловская 1948; Насимович и др. 1948; Pitelka et al. 1955; Watson 1957; Maher 1967, 1970; Кошкина 1970; Калякин 1985; и др.). Однако в большинстве из них отсутствует достаточно строгий количественный подход, что затрудняет сопоставление полученных результатов. При этом у перечисленных авторов мы не находим единой точки зрения на роль хищников в динамике численности леммингов. Раздел, посвященный функционированию звена хищники—лемминги, входил в программу популяционно-экологических исследований леммингов на острове Врангеля (1972-1982 гг.). Здесь, в условиях сравнительно простой арктической экосистемы надлежало выяснить степень воздействия комплекса хищников-миофагов на численность популяций сибирского Lemmus sibiricus и копытного Dicrostonyx torquatust леммингов в разные фазы цикла, проанализировать избирательность хищников по отношению к виду жертвы, определить воздействие хищнического пресса на структуру популяции грызунов и оценить роль хищников в регуляции численности леммингов. В настоящей статье обсуждаются основные результаты исследований; часть полученных материалов опубликована ранее (Чернявский, Дорогой 1981а; Чернявский, Ткачёв 1982; Дорогой 1981, 1983, 1985).
Материал и методика
Полевые исследования проводились на острове Врангеля в 1976-1982 годах на стационаре в среднем течении реки Неизвестной (центральная часть острова).
* Чернявский Ф.Б., Дорогой И.В. 1988. Взаимоотношения хищников-миофагов и леммингов в арктической экосистеме (на примере о. Врангеля) //Журн. общ. биол. 49, 6: 813-824.
+ Данные кариологического анализа в совокупности с некоторыми морфологическими особенностями позволяют считать копытного лемминга острова Врангеля самостоятельным видом Б^говЬопух vinogradovi (Чернявский, Козловский 1980), однако в настоящей статье мы сохраняем за ним более употребительное название Б. ЬощиаШв.
Ежегодно в бесснежное время года осуществлялись относительные и абсолютные учёты сибирского и копытного леммингов ловушко-линиями и на учётных площадках; выборки отловленных грызунов анализировали по полу и возрасту (Чернявский, Ткачёв 1982). На модельном участке площадью около 60 км2, где предварительно было проведено геоботаническое картирование, ежегодно фиксировали и наносили на карту-схему все гнёзда среднего Stercorarius pomarinus и длиннохвостого S. longicaudus поморников, белых сов Nyctea scandiaca и норы песцов Alopex lagopus. За норами и гнёздами вели постоянные наблюдения. Питание хищников изучали посредством анализа погадок и экскрементов, а также путём осмотра добычи около гнёзд и нор. Экспериментальное кормление птенцов параллельно с использованием литературных данных дало возможность определить количество леммингов, потреблённых пернатыми миофагами и их птенцами, а также песцами и их выводками в бесснежный период года. Возраст и пол леммингов, добытых пернатыми хищниками, идентифицировали на основе измерений длины нижних челюстей и анализа формы костей тазового пояса, извлечённых из погадок (Dunmire 1955; Дорогой 1981). Общее количество грызунов, населяющих контрольный участок, было выявлено путём экстраполяции результатов абсолютного учёта на изолированных и полуизолированных учётных площадках. Ежегодно определяли долю леммингов обоих видов, изымаемых хищниками (каждым видов в отдельности и всеми вместе) из популяций грызунов. Для определения доли изъятия хищниками из популяций сибирского и копытного леммингов были использованы данные о процентном соотношении каждого вида грызуна в рационе поморников, совы и песца, общем количестве леммингов, добытых отдельным видом хищника за сезон, и общем количестве каждого вида лемминга, обитающего на участке в 60 км2. Всего в ходе исследования собрано и проанализировано около 11 тыс. экз. остатков леммингов, птиц и насекомых (включая личинок), составляющих добычу хищников.
Результаты и обсуждение
Опросные и литературные данные, а также собственные наблюдения и результаты учётов позволили проследить динамику численности леммингов на острове Врангеля, начиная с 1964 года (Чернявский, Ткачёв 1982). Выяснилось, что популяционные максимумы, захватывающие одновременно два вида грызунов, наблюдались в 1966, 1971, 1976 и 1981 годах, т.е. происходили с правильной пятилетней периодичностью.
На рисунке 1 показана кривая динамики численности сибирского и копытного леммингов, построенная на основании результатов относительных учётов в среднем течении Неизвестной в 1976-1982 годах. Точки на кривой соответствуют среднемесячным показателям учётов в бесснежное время года. После пика, имевшего место в 1976 году, численность обоих видов леммингов резко упала, причём основное её снижение происходило под снегом, в зимний период 1976/77. Зимой 1977/78 плотность обоих видов несколько возросла, но затем во второй половине лета у L. sibiricus вновь заметно снизилась. К бесснежному периоду 1979 года численность лемминговых популяций почти не изменилась, а затем синхронно повысилась за зиму 1979/80, достигнув
предпикового уровня в 1980 году. Зимой 1980/81 численность обоих видов леммингов продолжала возрастать и к середине лета 1981 года достигла максимальных значений. Но, в отличие от предыдущего пика, за зиму 1981/82 резкого падения численности леммингов не произошло, лишь после стаивания основной массы снега почти на порядок сократилась плотность популяции Ь. вМНсив. Заметим, что к концу бесснежного периода 1982 годов плотность популяций сибирского и копытного леммингов вновь несколько повысилась.
Годы 1976 1977 1978 1979 1980 1981 1982
Рис. 1. Динамика численности сибирского ¡-вттыв з1Ь1псиз (1) и копытного Dicrostonyx torquatus (2) леммингов на острове Врангеля в 1976-1982 годах.
Анализ изображённого на рисунке 1 полного популяционного цикла двух видов леммингов в островной арктической экосистеме прежде всего подтверждает сделанный ранее вывод о том, что наиболее существенный рост численности лемминговых популяций происходит под снегом в основном на протяжении двух зим перед пиком численности (Чернявский 1979; Чернявский, Ткачёв 1982). Спад численности популяции леммингов, как показывают вновь полученные данные, может идти по крайней мере двумя путями - крутого падения по типу «краха», как это наблюдалось зимой 1976/77, и более пологого, или
ступенчатого снижения (1981/82). В бесснежное время года, несмотря на интенсивное размножение грызунов, численность лемминговых популяций, как правило, существенно не повышается.
В ходе наших наблюдений было выявлено, что на острове Врангеля, как и в большинстве других районов тундровой зоны, основными потребителями леммингов являются средний и длиннохвостый поморники, белая сова и песец. Бургомистр Larus hyperboreus на острове использует упомянутых грызунов лишь в незначительной степени, в короткохвостый поморник Stercorarius parasiticus и серебристая чайка Larus argentatus вследствие своей малочисленности практически не оказывают воздействия на лемминговые популяции (Чернявский, Дорогой 1981а).
Рис. 2. Динамика численности хищников-миофагов на острове Врангеля в 1976-1982 годах. 1 - белая сова Ыу^ва всапСИаса, 2 - средний поморник 81егсогапив ротаппив, 3 - длиннохвостый поморник 31егсогапив ¡опдюаисСив, 4 - песец А1орех ¡адорив.
На рисунке 2 показана динамика численности хищников-миофагов — белой совы, среднего и длиннохвостого поморников и песца — в ходе популяционного цикла леммингов на острове Врангеля по результатам абсолютных учётов на контрольном участке площадью 60 км2. Можно видеть, что комплекс хищники — лемминги в условиях
тундровой экосистемы чрезвычайно динамичен и в полном объёме формируется далеко не каждый год, а лишь на тех фазах цикла, когда численность грызунов достаточно высока. В годы наших наблюдений упомянутый комплекс, помимо фаз максимума (1976 и 1981 гг.), был полностью представлен в фазе роста популяции леммингов (1980 г.) и летом, когда происходило постепенное падение их численности после пика (1982 г.). В периоды низкой численности леммингов на контрольном участке гнездились лишь длиннохвостые поморники, питавшиеся в основном насекомыми и их личинками. Максимальная плотность популяций хищников наблюдалась в 1981 году и составляла на 1 км2 у среднего поморника 2.7 пары, у длиннохвостого поморника 0.4 пары, у белой совы 0.2 пары и у песца - 0.2 пары.
1976 1979 1980 1981 1982 Годы
Ш2 И ЦЦб
Рис. 3. Доля добычи, приходящаяся на каждый вид хищника на разных фазах популяционного цикла леммингов. 1 - средний поморник, 2 - длиннохвостый поморник, 3 - песец, 4 - белая сова, 5 - бургомистр.
При увеличении плотности грызунов у некоторых хищников заметно возрастает плодовитость. Так, кладки белых сов увеличиваются до 12 яиц, выводки у песцов — до 18 щенков. У поморников с понижением численности грызунов возрастает доля кладок с 1 яйцом, однако эти хищники, как правило, реагируют на изменение плотности лем-минговых популяций лишь путём сокращения или увеличения доли птиц, принимающих участие в размножении. Успех размножения хищников в годы с высокой плотностью грызунов также возрастает. Средние поморники в отдельные годы (например, в 1982) при высокой весенней численности леммингов могут отложить свои кладки в
большом количестве, а затем в связи с резким понижением плотности лемминговых популяций прекратить насиживание яиц.
Роль отдельных видов хищников в потреблении леммингов на разных фазах популяционного цикла последних неравнозначна (рис. 3). В фазе пика наиболее существенным потребителем грызунов является средний поморник; в указанный период на долю данного хищника приходится около половины леммингов, добываемых всем комплексом хищников в целом (49.0% в 1976 г. и 57.7% в 1981 г.). В фазе роста популяции грызунов (1980 г.) наибольшее количество добытых леммингов приходится на долю белой совы (54.5%), в стадии плавного снижения численности (1992 г.) — на песца (73.5%). Песец же, по сути дела, является единственным потребителем леммингов в фазе депрессии грызунов, когда основные пернатые хищники в тундре не гнездятся.
20
18
16
14
к ^ 12
н
к
гА со 10
^
о;
с; о 8
|=1
6
4
2
I
ш.
V/.
и
1976 1977 1979 1980 1981 1982 Годы
Ш1
Рис. 4. Воздействие хищников-миофагов на популяции сибирского (1) и копытного (2) леммингов на острове Врангеля в 1976-1982 годах.
Сопоставляя данные об абсолютной численности леммингов на контрольном участке с общим количеством грызунов, добытым отдельными видами хищников и их совокупностью за сезон, мы определяли долю зверьков, изъятую хищниками из популяций Ь. вЬпеив и Б. ^щиаШв на разных фазах цикла (рис. 4). Например, в 1976 году (пик численности леммингов) на наблюдаемом участке гнездилось 74 пары средних поморников, 25 пар длиннохвостых поморников, 7 пар
белых сов и, кроме того, 3 пары песцов с выводками и 3 песца-холостяка. Здесь же в течение всего лета постоянно держалось в среднем 10 бургомистров. Абсолютный учёт леммингов в августе показал, что всего на 60 км2 обитало 1 184 000 зверьков, из которых 23% составляли сибирские лемминги, а 77% — копытные. Оба вида леммингов являлись основным питанием хищников в упомянутом году. С 1 июня по 1 сентября 1976, судя по нашим расчётам, хищники смогли потребить 102 000 грызунов обоих видов, из которых 15.6% сибирских и 84.4% копытных леммингов. В целом же пернатые хищники и песцы в период, когда их концентрация на острове была чрезвычайно высокой, уничтожили 5.8% популяции L. sibiricus и 9.3% популяции D. tor-quatus.
Сравнение суммарного воздействия хищников-миофагов на популяции двух видов леммингов при разных уровнях их плотности показывает, что хищнический пресс наиболее существен в фазах пика, подъёма и постепенного спада численности (рис. 4). При этом, как правило, потери популяции жертвы не превышают 6-10%. При среднем уровне численности грызунов в фазе роста (1980 г.) хищники за летний сезон уничтожили 1.5% особей в популяции сибирского лемминга на изученной территории. При низкой численности леммингов на начальной стадии популяционного роста (1979 г.) процент изъятия особей из популяции каждого вида леммингов составил всего лишь 0.8%. В фазе депрессии (1977 г.) воздействие хищников на лемминго-вые популяции было весьма незначительным. Своеобразная ситуация наблюдалась на острове Врангеля в 1982 году, когда снижение численности обоих видов леммингов произошло не под снегом, как обычно, а лишь в конце июня, т.е. уже после того, как все виды хищников приступили к размножению. И хотя оба вида поморников в июле-августе в функционировании системы хищники—лемминги участия не принимали, белые совы и особенно песцы, выкармливающие крупные выводки, оказали существенное воздействие на леммингов, изъяв в общей сложности 11.4% особей из популяции L. sibiricus и 18.6% — из популяции D. torquatus (рис. 4).
Немногочисленные литературные данные свидетельствуют об отсутствии жёсткой избирательности тундровых хищников-миофагов в отношении вида жертвы (Осмоловская 1948; Pitelka et al. 1955; Watson 1957). Даже такой узкоспециализированный хищник, как белая сова, питается обычно наиболее многочисленной и доступной пищей (Por-tenko 1972). Абсолютные учёты леммингов на контрольном участке позволили оценить, помимо общих запасов, соотношение двух видов грызунов на изученной площади. Выяснилось, что в годы наших наблюдений существенный перевес в сторону копытного лемминга имел место в 1976 (77%), 1979 (70%) и 1980 году (64%), тогда как в 1981 и
1982 годах на участке было больше сибирского лемминга (соответственно 53 и 64%).
Сравнение указанного соотношения двух видов леммингов на исследованном участке островной тундры с проанализированными нами рационами пернатых хищников и песца (Чернявский, Дорогой 1981а; Дорогой 1983, 1985) показало, что участие того или иного вида грызунов в питании каждого из хищников в значительной мере соответствует пропорции, которая существует между Ь. вШНеив и Б. ЬотдиаШв в природной обстановке. Аналогичная закономерность выявляется в отношении участия сибирского и копытного леммингов в рационе всего комплекса островных хищников в отдельные годы наших наблюдений (рис. 5).
Рис. 5. Соотношение сибирского (1) и копытного (2) леммингов на контрольном участке (а) и в рационе хищников (б) на острове Врангеля в 1976-1982 годах.
Заметное преобладание копытных леммингов над сибирскими наблюдалось лишь в рационе белой совы (Чернявский, Дорогой 1981а; Дорогой 1985). Вероятно, именно этим вызвана заметная диспропорция между сибирским и копытным леммингами в сторону последнего в рационе хищников в 1980 году (рис. 5). Как было показано выше, в данной фазе леммингового цикла (рост численности) белые совы являются главными потребителями грызунов. Большая роль копытного лемминга в питании белой совы может быть объяснена, с нашей точки зрения, расположением совиных гнёзд на возвышенных участках тундры, где доминирует Б. ЬощиаЬив, сравнительно небольшими охотничьими участками сов при высокой численности леммингов, а также лучшими защитными свойствами основных биотопов Ь. вЬЫНеив (коч-
карниковый микрорельеф, сомкнутые заросли осоки). Наиболее близкое к природной обстановке соотношение копытных и сибирских леммингов имеет место в рационе песца, для которого охота в кочкарни-ковой осоковой тундре не представляет какой-либо сложности.
Полученные данные подтверждают точку зрения об отсутствии явно выраженной избирательности хищников по отношению к видовой принадлежности жертвы в тундровой экосистеме. Здесь, как и в большинстве других наземных экосистем, пернатые и четвероногие хищники используют в первую очередь наиболее доступный вид жертвы, на добычу которой требуются меньшие энергетические затраты.
Важное значение имеет вопрос о том, обладает ли хищнический пресс селективностью в отношении половой и возрастной принадлежности жертвы или её социального ранга. Литературные данные на этот счёт противоречивы. Ряд авторов отметил более высокую смертность у самцов в популяциях размножающихся полёвок и счёл причиной этого воздействие хищников (Chitty, Phipps 1966; Krebs 1964). Томпсон (Thompson 1955) обнаружил преобладание в рационе белой совы на северном побережье Аляски самцов сибирских леммингов в период интенсивного летнего размножения грызунов и отсутствие такой избирательности в конце лета. Анализ вытаявших из-под снега зимних гнёзд L. sibiricus привёл Маклина с соавторами (Maclean et al. 1974) к выводу о более сильном прессе мелких куньих (ласки Mustela nivalis и горностая M. erminea) на размножающихся самок упомянутого вида леммингов. В то же время Мэйхер (Maher 1970) не выявил избирательности в отношении пола сибирских леммингов при анализе погадок среднего и длиннохвостого поморников в североаляскинской тундре. Имеются и другие исследования, в которых не было обнаружено существенной половой селективности в прессе хищников на рыжих Clethrionomys и серых Microtus полёвок (Boonstra 1977; Southern, Lowe 1982). Была высказана гипотеза (Errington 1956) о том, что хищники действуют в основном избирательно, добывая в первую очередь тех особей из популяции жертвы, которые более уязвимы вследствие своего более низкого иерархического ранга. В отношении полёвок имеются косвенные данные, подтверждающие упомянутую гипотезу: в островной популяции Microtus townsenidii пернатые хищники ловили преимущественно мелких (более молодых) особей из числа помеченых грызунов (Boonstra 1977; Beachem 1979). В.Н.Калякин (1985) пишет о преимущественной элиминации хищниками молодых леммингов в экосистеме Южного Ямала, однако, судя по его данным, это заключение правомочно лишь для конца июля и августа.
Половая структура леммингов, составляющих добычу белой совы и среднего поморника, определялась нами по форме костей тазового пояса грызунов, обнаруженных в погадках пернатых хищников (Dun-
mire 1955; Maher 1970; Дорогой 1981). Сравнение этой структуры с половым составом выборок из популяции, полученных в результате отлова леммингов давилками на учётных линиях, позволяет судить о возможной селективности охотничьей деятельности сов и поморников. В 1980 году в июньской добыче белой совы (n = 91) самцы копытного лемминга составляли 54.9%, в июльской (n = 116) — 48.3%. В этом же году в июльской добыче среднего поморника (n = 56) среди костных остатков копытных леммингов 67.9% принадлежало самцам.
Поскольку в природных популяциях D. torquatus в данной фазе цикла (рост численности) неизменно присутствует большее количество самок (Чернявский 1979), сделаем вывод о том, что именно самцы копытного лемминга преобладали в рационе белой совы и среднего поморника в 1980 году. В фазе пика (1981 г.) указанная закономерность подтвердилась. В июньской добыче белой совы (n = 123) доля самцов у копытного лемминга составила 56.9%, а в добыче среднего поморника (n = 69) — 59.4%. В июле, когда летнее размножение у леммингов прекратилось, доля самцов в рационе пернатых хищников снизилась и составила лишь 30.3% у белой совы (n = 33) и 29.5% у среднего поморника (n = 44). Сходная ситуация наблюдалась в отношении сибирского лемминга. В 1981 году (фаза пика) при соотношении самцов и самок в выборке L. sibiricus, полученной при отлове грызунов давилками, близком к 1:1, в майской добыче белой совы (n = 17) самцы сибирского лемминга составили 88.2%, в июньской (n = 17) — 58.8%. В июньской серии погадок среднего поморника (n = 38) доля самцов сибирского лемминга равнялась 76.3%, в июльской (n = 35) — 62.9%.
В фазе постепенного спада численности обоих видов леммингов (1982 г.) картина оставалась прежней - сразу после таяния снега и в разгар летнего размножения (май-июнь) белые совы и средние поморники вылавливали преимущественно самцов сибирских и копытных леммингов (Дорогой 1985). Надо полагать, что отмеченное обстоятельство объясняется большей активностью и подвижностью самцов в данный период. Самки леммингов, выкармливающие потомство, больше привязаны к норе, их индивидуальные участки меньше, чем у самцов, и это делает их менее уязвимыми для пернатых хищников.
Сравнение возрастной структуры копытного лемминга в июне-августе 1976 (фаза пика), по данным отлова грызунов давилками, с возрастным составом добычи белых сов (данные анализа погадок) показало, что совы, особенно в июле и августе, вылавливали преимущественно зверьков весенней когорты* (Чернявский, Дорогой 1981а).
* При анализе возрастного состава популяции леммингов нами учитывался комплекс признаков, позволяющий различать три возрастные группы: 1) перезимовавшие зверьки, 2) весенняя когорта (особи, родившиеся под снегом в марте — начале мая) и 3) летняя когорта (Чернявский 1979).
Данная тенденция в основном подтвердилась в отношении обоих видов леммингов материалами, полученными в 1980-1982 годах. Так, в июньской добыче белой совы в 1980 году (n = 155) копытные лемминги весенней когорты составили 27.7%, тогда как в природе, судя по анализу пробы, отловленной на учётной линии, доля зверьков данной когорты равнялась 15% (n = 40). В июле этого же года уже 62.4% костных остатков D. torquatus из совиного рациона (n = 263) принадлежало весенней когорте, а в природной выборке данная когорта составила только 20.8% (n = 72). В 1981 году (фаза пика) доля особей весенней когорты в майской (n = 48), июньской (n = 44) и июльской (n = 357) выборках из популяции копытного лемминга равнялась соответственно 45.8, 43.2 и 17.6%, тогда как в совиных погадках остатки грызунов данной когорты в те же самые месяцы составили 52.3% (n = 241), 33.7% (n = 193) и 54.6% (n = 86). В погадках средних поморников в 1981 году процент копытных леммингов весенней когорты в июне равнялся 39.7% (n = 141), в июле - 46.0% (n = 100) и в августе 31.7% (n = 101), что также превышало долю этой возрастной группы в природных выборках. Что касается сибирских леммингов, то, несмотря на менее чёткую картину, зверьки весенних когорт данного вида также преобладали в погадках белых сов и средних поморников (Дорогой 1981, 1985).
Вряд ли выявленная закономерность имеет в своей основе селективность действий хищников. Вероятнее предположить, что она связана с большей двигательной активностью леммингов весенних когорт и меньшей их обеспеченностью убежищами. Более мелкие лемминги летних помётов в июле много времени проводят в выводковых норах и поблизости от них; этим, по всей видимости, и объясняется сравнительно малая их доля в добыче сов и средних поморников (в июльских погадках не более 15-20%). В августе активность данной части популяции грызунов возрастает и соответственно увеличивается процент встречаемости сеголеток в рационе пернатых хищников: в августе 1981 года в погадках белых сов (n = 83) сеголетки D. torquatus составили 75.9%, в погадках средних поморников (n = 101) — 63.3%.
Среди экологов, как было упомянуто, отсутствует единая позиция в отношении оценки роли хищников как регулятора численности лем-минговых популяций. Многие авторы считают, что хищники являются главной или одной из главных причин падения численности грызунов, достигших максимума численности (Shelford 1943; Насимович и др. 1948; Pitelka et al. 1955; Pitelka 1973; Watson 1957; Кошкина 1970). Высказывалось также мнение о том, что пернатые хищники в тундровых экосистемах лишь «срезают верхушку» лемминговой популяции в фазе пика, тогда как дальнейшее сокращение численности грызунов связано с хищнической деятельностью песца и мелких куньих
(Thompson 1955; Maher 1967, 1970; Pearson 1966; Maclean et al. 1974). Наконец, Кребс (Krebs 1964) на основании своих исследований в Канадской Субарктике (64° с.ш.) не склонен был считать пресс хищников обязательным элементом популяционного цикла леммингов. Новые данные о функционировании звена хищники-лемминги, полученные на острове Врангеля, позволили прежде всего уточнить реальную величину потерь, которые несут популяции грызунов от типичного тундрового комплекса хищников-миофагов в бесснежный период. Эта величина (6-10% особей за три летних месяца в фазе пика и 11-19% на стадии постепенного спада) оказалась значительно ниже (в 3-4 раза) тех цифр, которые приводятся в работах некоторых авторов по Северной Аляске (Pitelka et al. 1955; Maher 1970) и Канадскому арктическому архипелагу (Watson 1957), где видовой состав хищников почти идентичен таковому на острове Врангеля*. Так, в фазе пика численности L. sibiricus (1983 г.) комплекс хищников-миофагов, обитающих в данном районе (средний, короткохвостый и длиннохвостый поморники, серебристая чайка, белая сова, зимняк и песец), смог изъять из популяции данного вида грызунов за бесснежный период лишь 9.4% особей. В 1984 году (депрессия обоих видов леммингов) пресс хищников на популяции грызунов был ничтожно мал. Хотя установленный на примере острова Врангеля масштаб потерь популяцией жертвы не представляется нам достаточно существенным для того, чтобы быть основной причиной падения численности леммингов, деятельность пернатых хищников и песца в бесснежный период, несомненно, может быть отнесена к значимым факторам смертности грызунов. По-видимому, именно хищнический пресс наряду с причинами демографического характера приводит к тому, что численность лемминговых популяций летом, как правило, не повышается.
Относительно невысокая доля изъятия хищниками из популяции леммингов, характерная, по-видимому, для большинства тундровых экосистем, объясняется главным образом коротким периодом времени, в течение которого грызуны доступны для пернатых хищников (около 3.5 месяцев в году). Для сравнения укажем, что в ряде экосистем умеренного пояса на разных фазах цикла пернатые и четвероногие хищники истребляют значительно большую часть особей из популяций Microtus, Clethrionomys и Apodemus (от 20 до 80%), причём максимальный пресс хищников наблюдается на стадии спада численности грызунов, минимальный — в фазе подъёма (Pearson 1966; Ryczkowski et al. 1971, 1973; Fitzgerald 1977). Для Южной Швеции, кроме того, было показано, что комплекс хищников, состоящий из 10 видов птиц и
* Ранее мы уже отмечали весьма приближённый характер расчётов, применяемых упомянутыми авторами (Чернявский, Дорогой 1981а).
млекопитающих, ежемесячно изымает от 10 до 60% особей из популяции Microtus agrestis и от 25 до 30% особей из популяции Apodemus sylvaticus, что послужило, по мнению авторов, причиной отсутствия цикличности в динамике численности упомянутых грызунов (Erlinge et al. 1983).
Сопоставление потерь, нанесённых хищниками популяциям двух видов леммингов в фазе пика (1976 г.) с внутрипопуляционными демографическими перестройками (Чернявский, Ткачёв 1982), приводит к выводу о том, что именно уменьшение интенсивности размножения и повышение ювенильной смертности явились главными причинами прекращения роста численности леммингов, а хищнический пресс лишь способствует началу спада. При этом осенью 1976 года перед выпадением снега численность обоих видов леммингов оставалась очень высокой (рис. 1). После установления снегового покрова леммингов продолжали добывать песцы. Зимой 1976/77 произошёл резкий спад численности обоих видов леммингов. Но, судя по обилию трупов зверьков в зимнем меху, обнаруженных весной после таяния снега, песцы не были главной причиной гибели грызунов. После следующего пика численности леммингов зимой 1981/82 смертность грызунов была заметно пониженной, а весенняя плотность — высокой (рис. 1). В фазе роста численности леммингов, как было показано выше, потери грызунов от хищников менее ощутимы, нежели в период максимума, и, учитывая заметно повышенную интенсивность размножения лемминговых популяций (Чернявский, Ткачёв 1982), в масштабе цикла эти потери не представляются существенными. Это хорошо согласуется с приведёнными литературными данными по другим видам полёвок. Согласно гипотезе Пирсона (Pearson 1966), хищники являются фактором, определяющим амплитуду и периодичность колебаний численности леммингов, поскольку воздействие пресса песца и мелких куньих продолжается в фазе депрессии, иногда пролонгируя эту фазу. В период низкой численности леммингов пернатые хищники, как было упомянуто, практически не оказывают воздействия на островные популяции грызунов, подсчёт же их прямых потерь от песцов чрезвычайно затруднителен. Наблюдения показали, что песцы при низкой плотности леммингов в значительной мере переключаются на питание птицами и их яйцами и птенцами, оказывая сильный пресс на орнитофауну острова (Чернявский 1966, 1967; Сыроечковский, Кречмар 1981). Остаётся не вполне выясненной роль песцов зимой при низкой и средней численности леммингов. Судя по нашим наблюдениям в апреле-мае 1979 года, песцы в это время активно охотились на грызунов, раскапывая их из-под снега (Чернявский, Дорогой 1981б). У обоих видов леммингов, однако, шло подснежное размножение, и, как можно видеть по кривой динамики численности грызу-
нов (рис. 1), плотность их в июне 1979 года, несмотря на хищническую деятельность песца, возросла по сравнению с таковой в июле прошлого года. Возможно, кроме того, именно пресс песцов послужил причиной затянувшейся на три года (1973-1975) депрессии сибирского лемминга на острове Врангеля (Чернявский, Ткачёв 1982), что в известной мере подтверждает соображения Пирсона (Pearson 1966). Дальнейшие исследования покажут, является ли ситуация, сложившаяся на острове Врангеля в 1982 году, когда при постепенном падении численности леммингов хищники оказали на островные популяции грызунов максимальное воздействие, исключением из правила, или она повторяется достаточно часто.
Заключение
Оценивая роль хищников в динамике численности леммингов, следует признать, что издавна специализированный на питании этими грызунами комплекс птиц и млекопитающих (в первую очередь средний поморник, белая сова и песец), который, по-видимому, эволюционировал вместе с леммингами на протяжении длительного времени становления тундрового биома, является неотъемлемой составной частью лемминговых циклов. В этом плане хищнический пресс, интенсивность которого, как было показано, сильно варьирует в зависимости от фаз популяционного цикла грызунов, принадлежит к числу важных элементов экосистемного уровня, участвующих в регуляции численности леммингов. Однако роль хищников в формировании лемминговых циклов ограничена главным образом их участием в элиминации незначительной части размножившейся популяции грызунов в фазе пика. Кроме того, хищническая деятельность песцов (а в материковой части тундровой зоны и мелких куньих) может ускорить спад численности лемминговых популяций после достижения ими стадии максимума и иногда продлить фазу депрессии. Но даже при их высокой концентрации хищники не в состоянии, как правило, остановить увеличение размножающейся популяции леммингов в фазе роста. Воздействие хищников на леммингов, судя по нашим данным, не имеет существенного селективного значения в отношении видовой и половозрастной принадлежности изымаемых из популяции особей.
Литература
Дорогой И.В. 1981. О воздействии птиц-миофагов на половую и возрастную структуры популяций тундровых леммингов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 86, 6: 30-33.
Дорогой И.В. 1983. Хищники-миофаги и их воздействие на популяции тундровых леммингов в фазе нарастания численности // Бюл. МОИП. Отд. биол. 88, 1: 57-64.
Дорогой И.В. 1985. Функционирование системы хищники—лемминги на острове Врангеля в 1981 и 1982 гг. // Экология млекопитающих тундры и редколесий Северо-Востока Сибири. Владивосток: 75-95.
Дунаева Т.Н., Кучерук В.В. 1941. Материалы по экологии наземных позвоночных тундры Южного Ямала // Материалы к познанию фауны и флоры СССР 4 (19): 1-80.
Калякин В.Н. 1985. Млекопитающие в экосистемах Южного Ямала // Млекопитающие в наземных экосистемах. М.: 67-89.
Кошкина Т.В. 1970. О факторах динамики численности леммингов // Фауна и экология грызунов 9: 11-61.
Насимович А.А., Новиков Г.А., Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1948. Норвежский лемминг (его экология и роль в природном комплексе Лапландского заповедника) // Фауна и экология грызунов 3: 203-262.
Осмоловская В.И. 1948. Экология хищных птиц полуострова Ямал // Тр. Ин-та геогр. АН СССР 41: 5-77.
Сыроечковский Е.В., Кречмар А.В. 1981. Основные факторы, определяющие численность белого гуся // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток: 3-37.
Чернявский Ф.Б. 1966. Песец на острове Врангеля // Охота и охот. хоз-во 9: 1617.
Чернявский Ф.Б. 1967. О взаимоотношениях песца и некоторых видов тундровых птиц // Зоол. журн. 46, 6: 937-940.
Чернявский Ф.Б. 1979. Динамика численности и популяционные показатели сибирского (Lemmus sibiricus) и копытного (Dicrostonyx torquatus) леммингов острова Врангеля // Зоол. журн. 58, 4: 553-563.
Чернявский Ф.Б., Дорогой И.В. 1981а. О роли хищников в динамике численности леммингов (на примере острова Врангеля) // Экология млекопитающих Северо-Востока Сибири. М.: 32-50.
Чернявский Ф.Б., Дорогой И.В. 1981б. К экологии песца // Экология млекопитающих и птиц острова Врангеля. Владивосток: 82-98.
Чернявский Ф.Б., Козловский А.И. 1980. Видовой статус и история копытных леммингов (Dicrostonyx, Rodentia) острова Врангеля // Зоол. журн. 59, 2: 266273.
Чернявский Ф.Б., Ткачёв А.В. 1982. Популяционные циклы леммингов в Арктике. Экологические и эндокринные аспекты. М.: 1-163.
Beacham T.D. 1979. Selectivity of avian predators in declining populations of the vole Microtus townsendii // Can. J. Zool. 57, 9: 1767-1779.
Boonstra R. 1977. Predation on Microtus townsendii populations: impact and vulnerability // Can. J. Zool. 55: 1631-1643.
Chitty D., Phipps E. 1966. Seasonal changes in survival in mixed populations of two species of vole // J. Anim. Ecol. 35: 313-331.
Dunmire W.W. 1955. Sex dimorphism in the pelvis of rodents // J. Mamm. 36: 356361.
Erlinge S., Goransson G., Hansson L., Hogstedt G., Liberg O., Nillson I.N., Nils-son T., von Schantz T., Sylven M. 1983. Predation as a regulating factor on small rodent populations in southern Sweden // Oikos 40: 36-52.
Errington P.L. 1956. Factors limiting higher vertebrate populations // Science 124: 304-307.
Fitzgerald B.M. 1977. Weasel predation on a cyclic population of the montane vole (Microtus montanus) in California // J. Anim. Ecol. 46: 367-397.
Krebs C.J. 1964. The lemming cycle at Baker Lake, Northwest Territories, during 1959-1962 //Arctic Inst. North Amer. Techn. Pap. 15: 1-104.
Maclean S.F., Fitzgerald B.M., Pitelka F.A. 1974. Population cycles in arctic lemmings: winter reproduction and predation by weasels //Arct. Alp. Res. 6: 1-12.
Maher W.J. 1967. Predation by weasel on a winter population of lemmings, Banks Island, Northwest Territories // Can. Field-Nat. 81: 248-250.
Maher W.J. 1970. The pomarina jaeger as a brown lemming predator in Northern Alaska // Wilson Bull. 82, 2: 130-157.
Pearson O.P. 1966. The prey of carnivores during one cycle of mouse abundance // J. Anim. Ecol. 35: 217-233.
Pitelka F.A. 1973. Cyclic pattern in lemming population near Barrow, Alaska // Arctic Inst. North Amer. Techn. Pap. 25: 199-215.
Pitelka F.A., Tomich P.Q., Treichel G.W. 1955. Ecological relations of jaegers and owls as lemming predators near Barrow, Alaska // Ecol. Monogr. 25: 85-117.
Portenko L.A. 1972. Die Schnee Eule // Die neue Brehm-Bucherei. Wittenberg Lutherstadt: 1-232.
Ryczkowski L., Goszczynski J., Truszkowski J. 1973. Trophic relationship of the common vole in cultivated fields //Acta theriol. 18: 125-165.
Ryczkowski L., Wagner C.K., Goszczynski J., Truszkowski J. 1971. Operation of predators in a forest and cultivated field //Ann. zool. fenn. 8: 160-169.
Shelford V.E. 1943. The abundance of the collared lemming (Dicrostonyx groen-landicus Tr.) in the Churchill Area, 1929-1940 // Ecology 24: 472-484.
Southern H.N., Lowe V.P.W. 1982. Predation by tawny owls (Strix aluco) on bank vole (Clethrionomys glareolus) and woodmice (Apodemus sylvaticus) // J. Zool. 198, 1: 83-102.
Thompson D.Q. 1955. The role of food and cover in population fluctuations of the brown lemming at Pt. Barrow, Alaska // Trans. 20th North Amer. Wildl. Conf.: 166-176.
Watson A. 1957. The behaviour, breeding and food-ecology of the snowy owl Nyctea scandiaca// Ibis 99: 419-462.
