Научная статья на тему 'Взаимодействие нуклеиновых кислот с катионными феназинами вблизи границы раздела растворов с разной концентрацией хлорида натрия, моделирующей ионное окружение ядерной мембраны'

Взаимодействие нуклеиновых кислот с катионными феназинами вблизи границы раздела растворов с разной концентрацией хлорида натрия, моделирующей ионное окружение ядерной мембраны Текст научной статьи по специальности «Химические науки»

CC BY
153
53
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Журнал
Физика живого
Область наук
Ключевые слова
СТУПЕНЧАТЫЙ ГРАДИЕНТ КОНЦЕНТРАЦИИ СОЛЕЙ НАТРИЯ / ДНК / РНК / ФЕНАЗИНЫ / КАРИОПЛАЗМА / СТУПіНЧАТИЙ ГРАДієНТ КОНЦЕНТРАЦії СОЛЕЙ НАТРіЮ / ФЕНАЗИНИ / КАРіОПЛАЗМА

Аннотация научной статьи по химическим наукам, автор научной работы — Пивоваренко Ю. В., Ляхов А. М., Барашенков Г. Г., Весельский С. П.

Досліджено взаємодію нуклеїнових кислот з катіонними феназинами на межі розподілу розчинів з різною концентрацією хлориду натрію, що моделює іонне оточення каріоплазматичної мембрани. Показано, що, за умов існування такого градієнту, в розчинах проявляються властивості, які не притаманні гомогенним розчинам. Наявність в більш впорядкованій за гомогенний розчин двохфазної системи властивостей, що зникають при її гомогенізації (тобто при збільшенні ентропії), проявляється у спроможності більш впорядкованої системи виконувати механічну роботу, що є однією з рис притаманних живим організмам. З позицій колоїдної хімії накопичення нуклеїнових кислот різними фазами має всі ознаки утворення коацерватів, характерною рисою яких є накопичення високомолекулярних сполук, що є ключовим моментом гіпотези походження життя Опаріна-Холдейна.Исследовано взаимодействие нуклеиновых кислот с катионными феназинами на границе раздела растворов с разной концентрацией хлорида натрия, которая моделирует ионное окружение кариоплазматической мембраны. Показано, что в условиях существования такого градиента в растворах проявляются свойства, не характерные для гомогенных растворов. Свойства более упорядоченной, чем гомогенный раствор, двухфазной системы, исчезающие при ее гомогенизации (то есть при увеличении энтропии), проявляются в возможности более упорядоченной системы выполнять механическую работу, что является одной из черт живых организмов. С позиций коллоидной химии накопление нуклеиновых кислот разными фазами имеет все признаки образования коацерватов, характерной чертой которых является накопление высокомолекулярных соединений, что является ключевым моментом гипотезы происхождения жизни Опарина-Холдейна.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по химическим наукам , автор научной работы — Пивоваренко Ю. В., Ляхов А. М., Барашенков Г. Г., Весельский С. П.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Текст научной работы на тему «Взаимодействие нуклеиновых кислот с катионными феназинами вблизи границы раздела растворов с разной концентрацией хлорида натрия, моделирующей ионное окружение ядерной мембраны»

Физика живого, Т. 16, No2, 2008. С.15-20.

© Пивоваренко Ю.В., Ляхов А.М., Барашенков Г.Г., Весельский С.П.

УДК 573.3

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ С КАТИОННЫМИ ФЕНАЗИНАМИ ВБЛИЗИ ГРАНИЦЫ РАЗДЕЛА РАСТВОРОВ С РАЗНОЙ КОНЦЕНТРАЦИЕЙ ХЛОРИДА НАТРИЯ, МОДЕЛИРУЮЩЕЙ ИОННОЕ ОКРУЖЕНИЕ ЯДЕРНОЙ МЕМБРАНЫ

ПивоваренкоЮ.В. 1, Ляхов А.М. 12, Барашенков Г.Г. 2, Весельский С.П.3

1 Институт экологии и медицины.

2 Институт биоорганической химии и нефтехимии НАН Украины.

3 Киевский национальный университет им. Т. Шевченко.

Поступила в редакцию 11.11.2008

Исследовано взаимодействие нуклеиновых кислот с катионными феназинами на границе раздела растворов с разной концентрацией хлорида натрия, которая моделирует ионное окружение кариоплазматической мембраны. Показано, что в условиях существования такого градиента в растворах проявляются свойства, не характерные для гомогенных растворов. Свойства более упорядоченной, чем гомогенный раствор, двухфазной системы, исчезающие при ее гомогенизации (то есть при увеличении энтропии), проявляются в возможности более упорядоченной системы выполнять механическую работу, что является одной из черт живых организмов. С позиций коллоидной химии накопление нуклеиновых кислот разными фазами имеет все признаки образования коацерватов, характерной чертой которых является накопление высокомолекулярных соединений, что является ключевым моментом гипотезы происхождения жизни Опарина-Холдейна.

Ключові слова: ступенчатый градиент концентрации солей натрия, ДНК, РНК, феназины, кариоплазма.

ВВЕДЕНИЕ

При исследовании взаимодействий биохимических объектов в качестве реакционной среды часто используют буферные растворы, состав и концентрация которых выбираются произвольно, во всяком случае, мотивация авторского выбора обычно остаётся неизвестной. В частности, это касается выбора сред, которые используются при изучении взаимодействий между ДНК и ароматическими катионными красителями.

Так, взаимодействия ДНК или синтетических дезоксирибонуклеотидов изучались: с биакридилами -в 0,2 М ацетатном буфере, pH 5 [1]; с этидием, пропидием и БЛР1 - в ЫБ8-буферах различной концентрации, рН 6,2 [2-4]; с этидием и пропидием -в 10-2 М фосфатном буфере, pH 7 [5, 6]; с профлавином - в 0,1 М дейтерированном фосфатном буфере, рБ 6,6 [7]; с тиапирилием - в 10-4 М Тш-НО

- буфере, pH 8 [8] и т. д.

Учитывая высокую чувствительность нуклеотидов к ионному окружению [9,10], сравнивать между собой их свойства, выявленные в условиях различного ионного окружения, не представляется целесообразным. Общим недостатком перечисленных буферных систем является то, что они не воспроизводят условия нативного окружения ДНК (это относится и к буферным системам с «физиологическим» pH 7,4, моделирующим pH плазмы крови [11]), т.к. попадание ДНК в плазму

крови может произойти только при разрушении клеток.

In vivo ДНК, как и другие клеточные компоненты, находится в условиях ступенчатых ионных градиентов, поддерживаемых системой клеточных компартментов. Так, ядерные ДНК находятся вблизи границы раздела карио- и цитоплазмы, концентрация ионов натрия в которых различается в ~10 раз [12]. Иными словами, in vivo ядерные ДНК находятся в электрическом поле, вектор которого направлен нормально границе раздела карио- и цитоплазмы, а величина определяется уравнением Нернста для концентрационных цепей [13].

Исходя из приведенных соображений, нам представляется целесообразным изучать взаимодействия ДНК, в частности - взаимодействия с ароматическими катионными красителями, вблизи границы раздела растворов, концентрация ионов натрия в которых различается в ~10 раз, т.е. в условиях, лучше соответствующих окружению ДНК in vivo, чем гомогенные растворы.

Отмеченные недостатки гомогенных

реакционных сред (и необоснованность их выбора) в полной мере присущи условиям, при которых проводилось наиболее объёмное исследование взаимодействий между ДНК и ионогенными феназинами: изучение таких взаимодействий авторы исследования посчитали целесообразным проводить в 10-3 М ацетатном буфере, рН 6, содержащем 4 - 6 %

этанола [9].

Приступая к изучению взаимодействий между нуклеиновыми кислотами (НК) и катионными феназинами, мы предполагали, что особенности таких взаимодействий в гомогенных и в гетерогенных системах (растворах) могут различаться, и стремились выявить такие различия. В частности, исследуя свойства этих объектов в ступенчатых градиентах концентрации ионов натрия, мы стремились выяснить природу сил, вызывающих преимущественное накопление катионных феназинов в кариоплазме. (Некоторые феназины используются в световой микроскопии для повышения контрастности ядра, где они накапливаются, например, ядра клеток, инкубационная среда которых содержит сафранин, выглядят интенсивно красными на фоне бледнорозовой цитоплазмы [14].)

Исследования взаимодействий феназинов с ДНК имеют не только научный аспект. Человек постоянно контактирует с феназинами: антибиотик широкого спектра действия пиоцианин может проникать в организм человека через повреждённую кожу (продуцентом пиоцианина является представитель нормальной микрофлоры кожи и потовых желез человека Pseudomonas aeruginosa или синегнойная палочка), хлорорафин - с питьевой водой (продуцентом хлорорафина является типичный представитель бентоса всех пресных водоёмов континентальной Европы Bacillus chlororaphius), а йодинин - с коровьим молоком (продуцентом йодинина является Chromobacterium iodininum, населяющая молочные железы коров) [15]. Кроме того, за последние 150 лет возросла вероятность контакта человека с синтетическими феназинами, на основе которых были созданы промышленные красители шерстяных и шёлковых тканей. (Первый промышленный синтетический краситель мовеин, синтезированный в 1856 г. У. Перкиным-мл., оказался, как выяснилось, феназином; в дальнейшем на основе мовеина были созданы и другие тканевые промышленные красители [16].)

Учитывая высокое сродство феназинов к тканям человека и животных (например, концентрация пиоцианина в интактных тканях человека и млекопитающих может в 50 - 300 раз превышать его концентрацию в окружающей среде) и их токсичность [15], можно утверждать, что феназины являются важным экологическим фактором, пренебрегать которым не следует (в частности, синегнойная палочка сегодня является основной причиной госпитальных инфекций во всех европейских странах).

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Синтез и очистку использованных в работе феназинов осуществляли в соответствии с [17-21]. Также были использованы натриевая соль тимусной ДНК (Na-ДНК) и дрожжевая РНК (Fluka,

Швейцария), NaCl, Na2HPO4 и NaH2PO4 (Укрреахім, Украина).

Выводы о взаимодействиях между НК и феназинами делали на основании спектральных изменений (гипо- и батохромных сдвигов) в видимой части спектров поглощения феназинов после добавления НК к их водным растворам [9, 22] или визуально, по изменению окраски растворов феназинов. Во избежание ошибок при регистрации гипохромных сдвигов в видимой части спектров поглощения феназинов Na-ДНК и дрожжевая РНК вносились в растворы феназинов в сухом виде.

Солевые градиенты создавали в соответствии с [23]; ступенчатые градиенты концентрации солей натрия оказались устойчивыми и могли сохраняться на протяжении нескольких недель. (Для сравнения, ступенчатые градиенты концентрации KCl разрушались за несколько минут).

Для спектральных измерений использовали спектрофотометры Specord UV VIS (Karl Zeiss Jena, Германия) и СФ-46 (ЛОМО, Россия).

РЕЗУЛЬТАТІ И обсуждение

Для решения поставленной задачи мы решили изучить особенности взаимодействия между НК и исследуемыми феназинами в гомогенных и гетерогенных солевых растворах и сравнить их.

Взаимодействия между НК и катионными феназинами в гомогенных растворах

Мы установили, что в гомогенных растворах исследованные феназины взаимодействуют с ДНК в растворах с pH 6 - 12, т.е. в условиях, при которых ДНК частично или полностью денатурирована [10, 24]. Характерные для взаимодействий между катионными ароматическими красителями и ДНК [9, 22] изменения видимой области спектров поглощения феназинов регистрировались сразу после растворения Na-ДНК в растворе исследуемого феназина (рис. 1); при хранении в течение нескольких месяцев полученных реакционных смесей видимые части их спектров поглощения оставались неизменными. Такая неизменность спектров поглощения свидетельствует о том, что зарегистрированные нами взаимодействия между ДНК и феназинами, вопреки общепринятому мнению [9, 22], не являются комплексообразованием, т.к. за время хранения исследуемых растворов в них происходил полный или частичный гидролиз Na-ДНК [10].

Было установлено, что в растворах с pH 6 - 8 повышение концентрации NaCl до 0,2 М (pH 6) - 0,3 М (pH 8) препятствует взаимодействиям между ДНК и феназинами. При pH > 8,5, увеличение

концентрации NaCl в растворах феназинов не влияло на их взаимодействия с ДНК.

В отличие от ДНК, РНК с изучаемыми феназинами реагировала медленно: окончательные изменения видимых участков спектров поглощения феназинов регистрировались через 2 - 3 часа после

Рис. 1. Структурные формулы исследованных феназинов и видимые области спектров поглощения их водных растворов. 1 - свободные красители; 2, 3 - в присутствии возрастающих концентраций нуклеиновых кислот. Батохромные сдвиги спектров свидетельствуют о химической модификации феназинов нуклеиновыми кислотами [16].

что ароматические взаимодействуют

5,5 взаимодействия ДНК и РНК не

добавления РНК к их водным растворам; при pH > 6 присутствие №С1 не влияло на взаимодействия между РНК и феназинами. (По-видимому, из-за медленного протекания реакций, долгое время было распространено мнение о том, катионные красители не с РНК [10, 25].)

В растворах с pH < исследуемых феназинов с регистрировались.

Исследования взаимодействий между катионными феназинами и НК в ступенчатых градиентах концентрации ^С1, Ка2НР04 и ШН2РО4

Следует отметить, что в таких исследованиях удобнее использовать красители, которые после взаимодействия с НК изменяют цвет. В этом отношении наиболее удачным из использованных нами феназиновых красителей оказался перхлорат

2,7-диметокси-10-К-оксида-5-метилфеназиния, жёлтый цвет водных растворов которого после добавления к ним НК изменялся на красный, что позволяло визуально отслеживать и фотографировать взаимодействия этого феназина с НК.

Предварительными исследованиями было установлено, что при наличии в растворах феназинов градиента концентраций натриевых солей красители равномерно распределяются по всему объему раствора.

Оказалось, что если в растворе перхлората 2,7-диметокси-10-К-оксида-5-метилфеназиния создать

ступенчатый градиент N01 (0,1 М / 1 М) и на поверхность раствора нанести ~1 мг Ка-ДНК, то через 20 - 30 минут можно наблюдать окрашивание в красный цвет нижнего слоя раствора, содержащего 1 М N01 (рис. 2, слева); верхний слой раствора, содержащий 0,1 М №С1, сохранял жёлтое окрашивание (рис. 2, слева).

После перемешивания (ступенчатый градиент К-оксида-5-метилфеназиния, содержащего ~0,5 М

№С1 при этом разрушается) весь раствор №С1, т.е. для условий, при которых феназины с ДНК

окрашивался в жёлтый цвет, что характерно для не реагируют.

гомогенного раствора перхлората 2,7-диметокси-10-

Рис. 2. При наличии градиента концентрации хлорида натрия ДНК движется по градиенту концентрации соли и скапливается в слое с ее большей концентрацией, где и взаимодействует с феназиновым красителем. Об этом свидетельствует появление красного (на фото - более темного) окрашивания у нижнего слоя раствора (фото слева). В этих же условиях РНК движется против градиента концентрации соли и скапливается в слое с ее меньшей концентрацией (фото справа). Границы раздела слоев с разными концентрациями хлорида натрия указаны стрелками.

Однако, если полученный после перемешивания раствор наслаивали на поверхность 1 - 2 М раствора КаС1, то через 20 - 30 минут можно было наблюдать окрашивание в красный цвет нижнего слоя раствора, содержащего ~ 1-2 М КаС1. Такое же окрашивание нижнего слоя наблюдалось, после того как на поверхность полученного после перемешивания раствора перхлората 2,7-диметокси-10-К-оксида-5-метилфеназиния, содержащего ~0,5 М №С1, наслаивали дистиллированную воду или водный раствор КаС1 с концентрацией меньше чем 0,5 М.

Иными словами:

- при наличии ступенчатого градиента концентрации №С1 (и независимо от способа его создания!) в растворе перхлората 2,7-диметокси-10-К-оксида-5-метилфеназиния, содержащего ДНК, взаимодействие между феназином и ДНК всегда происходило в слое с большей концентрацией №С1;

- при наличии ступенчатого градиента концентрации №С1, концентрация №С1, при которой происходило взаимодействие между перхлоратом

2,7-диметокси-10-К-оксида-5-метилфеназиния и ДНК, всегда превышала предельную концентрацию КаС1, при которой феназины и ДНК взаимодействовали в гомогенных растворах.

Важно отметить, что ДНК всегда перемещалась по градиенту концентрации КаС1.

В аналогичных исследованиях РНК всегда перемещалась против градиента концентрации №С1 и взаимодействовала с перхлоратом 2,7-диметокси-10-К-оксида-5-метилфеназиния в слое с меньшей концентрацией №С1 (рис. 2, справа). Следует

отметить, что время взаимодействия РНК с перхлоратом 2,7-диметокси-10-К-оксида-5-метил-феназиния в водных растворах, содержащих

ступенчатый градиент концентрации №С1 (20 - 30 мин.), было значительно меньше, чем время такого взаимодействия в гомогенных растворах (2 - 3 часа).

Однако, в отличие от поведения ДНК, поведение РНК в растворе перхлората 2,7-диметокси-10-К-оксида-5-метилфеназиния, содержащем ступенчатый градиент концентрации №С1, оказалось

метеочувствительным: в дождливую погоду или в туман РНК распределялась равномерно по всему объёму раствора.

Такие же особенности взаимодействий с НК в градиентах концентрации №С1 проявляли и другие исследованные нами феназины.

Физико-химические исследования позволили выявить ещё одну интересную особенность водных растворов, в которых существуют ступенчатые градиенты натриевых солей: оказалось, что вес капли раствора из слоя с большей концентрацией соли составляет 14 - 15 мг, а вес капли раствора из слоя с меньшей концентрацией соли составляет 25 - 26 мг. Иными словами, поверхностное натяжение слоя раствора с большей концентрацией соли меньше чем у воды на ~25 - 30 %, а поверхностное натяжение слоя раствора с меньшей концентрацией соли больше чем у воды на ~20 - 25%. Необычность приведенных величин поверхностного натяжения заключается в том, что при увеличении концентрации неорганических солей в воде или в гомогенных водных растворах обычно наблюдается увеличение их поверхностного натяжения [26].

Таким образом, вблизи границы раздела растворов с разной концентрацией хлорида натрия РНК движется в раствор с большим поверхностным натяжением, а ДНК - в раствор с меньшим поверхностным натяжением. С учётом обнаруженной

нами ранее корреляции между поверхностным натяжением раствора и его электрическим зарядом [27,28], распределение НК в растворах со ступенчатым градиентом натриевых солей можно интерпретировать так: РНК накапливается в слое с отрицательным зарядом, а ДНК - в слое с положительным.

Важно отметить, что замена №С1 на №2НР04 или КаН2Р04 при создании солевых градиентов, не влияла на характер взаимодействий между НК и феназинами и распределение НК в концентрационных градиентах. Таким образом, именно градиент ионов натрия определяет выявленные в проведенных исследованиях закономерности.

ВЫВОДЫ

Полученные нами результаты свидетельствуют о том, что свойства нуклеиновых кислот (в частности, чувствительность к натриевым солям) в гетерогенных и гомогенных растворах существенно различаются. С позиций классической термодинамики и статистической физики, такое различие должно существовать хотя бы потому, что энтропия более упорядоченных гетерогенных систем меньше, чем энтропия гомогенных систем. Одной из отличительных характеристик гетерогенных систем является способность совершать механическую работу [29, 30], что и наблюдалось нами при распределении НК между слоями с различной солевой концентрацией (рис. 2). Причиной

наблюдаемого перераспределения НК, по видимому, является электрическое поле, возникающее в условиях существования градиента концентрации солей натрия.

Важные выводы можно сделать анализируя полученные нами результаты с использованием законов термодинамики неравновесных систем. Так, накопление ДНК в слое с большей концентрацией соли, в частности - с большей концентрацией ионов натрия, с учётом равенства феноменологических коэффициентов (теорема Онзагера) [29],

свидетельствует о способности ДНК притягивать ионы натрия, что и обуславливает их высокую (по сравнению с цитоплазмой) концентрацию в кариоплазме. Можно ожидать, что формирование вблизи ДНК слоя с высокой концентрацией ионов натрия является причиной существования ступенчатого градиента его концентрации на границе карио- и цитоплазмы, а следовательно - силы, которая обуславливает движение РНК в слой с меньшей концентрацией ионов натрия, т. е. - из ядра в цитоплазму.

По видимому, окрашивание кариоплазмы феназиновыми красителями свидетельствует не об их предпочтительном накоплении в клеточных ядрах, а только о том, что концентрация НК в ядрах значительно превосходит их концентрацию в

цитоплазме.

С позиций коллоидной химии накопление нуклеиновых кислот разными фазами имеет все признаки образования коацерватов, характерной чертой которых является накопление высокомолекулярных соединений, и являющееся ключевым моментом гипотезы происхождения жизни Опарина-Холдейна.

Нам представляется, что изучение поведения биологических объектов в условиях солевых градиентов очень перспективно, т.к. более соответствует условиям in vivo, чем условия гомогенных растворов, а сравнение свойств, которые проявляют биологические объекты в гомо- и гетерогенных растворах позволит выявить принципиальные отличия живой и неживой материи.

Литература

1. Le Pecq J.-B., le Bret M., Barbet J. Roques B. DNA polyintercalating drugs: DNA binding of diacridine derivatives // Soc. Nat. Acad. Sci. USA. - 1975. - Vol. 72, N 8. - P. 2915-2919

2. Tanious F.A., Yen Sh.-F., Wilson W.D. Kinetic and Equilibrium Analysis of a Threading Intercalation Mode: DNA Sequence ad Ion Effects // Biochemistry. - 1991. -Vol. 30, N 7. - P. 1813-1819.

3. Yen Sh.-F, Gabbay E.J., Wilson W.D. Interaction of Aromatic Imides with Deoxyribonucleic Acid. Spectrophotometric and Viscometric Studies // Biochemistry. - 1982. - Vol. 21, N. 9. - P. 2070-2076.

4. Wilson W.D., Tanious FA., Barton H.J., et all DNA Sequence Dependent Binding Mades of 4’,6-Diamidino-2-phenylindole (DAPI) // Biochemistry. - 1990. - Vol. 29, N 36. - P. 8452-8461.

5. Sugimoto N., Monden N., Sasaki M. Thermodynamics and Kinetics Binding to Poly(A)-Poly(U) in Aqueous Solution // Bull. Chem. Soc. Jpn. - 1990. - Vol. 63. - P. 697-701.

6. KastrupR.V., YoungM.A., Krugh Th.R. Ethidium Bromide

Complexex with Self-Complementary

Deoxytetranucleotides. Demonstration and Discussion of Sequence Preferences in the Intercalative Binding of Ethidium Bromide // Biochemistry. - 1978. - Vol. 17, N 23. - P. 4855-4865.

7. Веселков А.Н., Дэвис Д., Дымант Л.Н., Паркес X

Исследование взаимодействия профлавина с дезокситетрарибонуклеозидтрифосфатом 5 ’ -

d(ApCpGpT) методом одно- и двухмерной 1Н-ЯМР-спектроскопии // Биополимеры и клетка. - 1991. - Т. 7, N 6. - С. 5-15.

8. Радзевилова О.П., Никитина В.В., Федотова О.В., Ратушная Е.В., Бородулин В.Б. Взаимодействие солей тиапирилия с ДНК // Мол. биол. - 2000. - Т. 34, N 1. -С. 95-100.

9. Hollstein U., Van Gemert R.J.Jr. Interaction of Phenazines with Polydeoxyribonucleotides // Biochemistry. - 1971.-Vol. 10, N 3. - P.497-504.

10. Шабарова З.А., Богданов А.А. Химия нуклеиновых кислот и их компонентов. - Москва:Химия, 1978.-584 с.

11. Лукашов С.С., Качковський Г.О., Ярмолюк С.М., Мацука ГХ. Взаємодія ціанінових барвників з нуклеїновими кислотами. Комп’ютерне моделювання "натвінтеркаляційної" взаємодії монометинових

ціанінових барвників з ОСТЛ:ТЛОС-фрагментом ДНК // Біополімери і клітина. - 2001. - Т. 7, N 4. -С. 331-336.

12. Biochemie ЛВС. - Leipzig: VEB F.A. Brockhaus Verlag, 1976. - 605 s.

13. Некрасов Б.В. Основы общей химии. - Санкт-Петербург: Лань, 2003. - 976 с.

14. Biologie ABC. - Leipzig: VEB F.A. Brockhaus Verlag, 1967. - 919 s.

15. Swan G.A. The Chemistry of Heterocyclic Compounds.

11. ed. A. Weissberger. - New York: Interscience Publishers, 1957. - P. 193-209.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

16. Винюкова Г.Н. Химия красителей. - Москва: Химия, 1979. - 296 с.

17. McIlwain, H.J. The Phenazine Series. Part IV. Reactions pf Alkyl Phenazonium Salts; the Phenazyls // J. Chem. Soc. -1937. - P. 1704-1711.

18. Барашенков Г.Г., Серебряний С.Б., Федоряк Д.М. Окислення четвертинних солей N-оксидів феназинів // Укр. хим. журн. - 2002. - Т. 68, N 1. - С. 44-47.

19. Серебряный С.Б., Юфа П.А. Аминирование алкилфеназиниевых солей // Укр. хим. журн. - 1963. -Т. 19, N 3. - С. 322-324.

20. Серебряный С.Б. Электрофильные реакции замещения в ряду феназина // Укр. хим. журн. - 1956. - Т. 22, N 4.

- С. 507.

21. Грабенко А.Д., Серебряный С.Б. Электрофильные реакции замещения в ряду феназина. I. Нитрование N-окиси феназина // Укр. хим. журн. - 1955. - Т. 21, N 2. -С. 249-252.

22. LongE.C., Barton J.K. On Demonstrating DNA Interaction // Acc. Chem. Res. - 1990. - Vol. 23, N 9. - P. 273-279.

23. Остерман Л.А. Методы исследования белков и нуклеиновых кислот. - Москва:МЦНМО, 2002. - 266 с.

24. Кантор Ч., Шиммел П. Биофизическая химия. -Москва: Мир, 1985. - Т. 3. - 536 с.

25. Зенгер В. Принципы структурной организации нуклеиновых кислот. - Москва: Мир, 1987. - 584 с.

26. Гамеева О.С. Физическая и коллоидная химия. -Москва: Высшая школа, 1977. - 328 с.

27. Ляхов А.М., Пивоваренко Ю.В. Потенциалзависимые свойства воды и водных растворов // Спортивна медицина. - 2006. - N 1. - С. 149-152.

28. Пивоваренко Ю.В., Ляхов О.М., Шевченко В.Б. Залежність спектральних характеристик води від ії електричного потенціалу // Вісник Київ. університету. Сер.: Фіз.-мат. науки. - 2006, вип. 1. - С. 387-391.

29. Еремин Е.Н. Основы химической термодинамики. -Москва: Высшая школа, 1978. - 391 с.

30. Рейф Ф. Статистическая физика. - Москва: Наука, 1972. - 352 с.

ВЗАЄМОДІЯ НУКЛЕЇНОВИХ КИСЛОТ З КАТІОННИМИ ФЕНАЗИНАМИ ПОБЛИЗУ МЕЖІ РОЗПОДІЛУ РОЗЧИНІВ З РІЗНОЮ КОНЦЕНТРАЦІЄЮ ХЛОРИДУ НАТРІЮ, ЩО МОДЕЛЮЄ ІОННЕ ОТОЧЕННЯ КАРІОПЛАЗМАТИЧНОЇ МЕМБРАНИ

Пивоваренко Ю.В., Ляхов О.М., Барашенков Г.Г., Весельський С.П.

Досліджено взаємодію нуклеїнових кислот з катіонними феназинами на межі розподілу розчинів з різною концентрацією хлориду натрію, що моделює іонне оточення каріоплазматичної мембрани. Показано, що, за умов існування такого градієнту, в розчинах проявляються властивості, які не притаманні гомогенним розчинам. Наявність в більш впорядкованій за гомогенний розчин двохфазної системи властивостей, що зникають при її гомогенізації (тобто при збільшенні ентропії), проявляється у спроможності більш впорядкованої системи виконувати механічну роботу, що є однією з рис притаманних живим організмам. З позицій колоїдної хімії накопичення нуклеїнових кислот різними фазами має всі ознаки утворення коацерватів, характерною рисою яких є накопичення високомолекулярних сполук, що є ключовим моментом гіпотези походження життя Опаріна-Холдейна.

Ключові слова: ступінчатий градієнт концентрації солей натрію, ДНК, РНК, феназини, каріоплазма.

INTERACTION OF NUCLEIC ACIDS WITH CATION PHENAZINES ON INTERFACE OF SOLUTIONS WITH DIFFERENT CONCENTRATION OF SODIUM CHLORIDE WHICH MODELS AN IONIC ENVIRONMENT OF A CARIOPLASMATIC MEMBRANE

Pivovarenko Yu.V., Lyakhov A.M., Barashenkov G.G., Veselsky S.P.

The interaction of nucleic acids and cation phenazines on solutions interface with different concentration sodium’s chloride modeling an ionic environment of a carioplasmatic membrane is investigated. In conditions of existence of such gradient in solutions their properties distinguish from properties of homogeneous solutions are shown. Properties of more difficultly arranged diphase system, than a homogeneous solution, disappearing after its homogenization (that is at increase an entropy), adduce to an opportunity of more difficultly arranged system to perform mechanical work that is one of features of alive organisms. From positions of colloid chemistry accumulation of nucleic acids by different phases has all attributes of formation of the coacervate, causing which characteristic feature is accumulation of high-molecular connections, and being the significant moment of a hypothesis of an origin of a life by Oparin-Haldane.

Key words: step gradient of sodium’s salts concentration, DNA, RNA, phenazines, carioplasma.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.