CC BY
73
УДК 581.5
ВЫТАПТЫВАЕМАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ (КЛАСС PLANTAGINETEA R.TX. ET PRSG.
IN R.TX 1950) В УКРАИНЕ
О 2012 H.A. Пашкевич
Научный центр экомониторинга и биоразнообразия мегаполиса HAH Украины
Поступила 15.03.2012
В данной статье представлен продромус класса Plantaginetea majoris, проведен анализ вытаптываемой растительности на территории Украины.
Ключевые слова:
распространение.
вытаптывание, синантропная растительность, условия произрастания,
Под влиянием вытаптывания и выпаса в условиях как недостаточного, так и избыточного увлажнения формируется класс рудеральных растительности, объединяющий сообщества низкорослых однолетников и многолетников. Фитоценозы класса отличаются бедностью и стабильностью флористического состава, что обусловлено экстремальными условиями существования, и представляют собой сукцессионную стадию, сформированую вследствие регрессионных изменений природной растительности под воздействием антропогенного пресса. Сообщества формируются на уплотненных субстратах, частично нитрифицированных, вдоль дорог, около жилищ, на спортивных площадках, выгонах.
Во флористическом составе этого типа растительности преобладают синантропные виды. Большинство видов низкорослые, с жесткими листьями, ползучими стеблями или розетками, часто подвергаются интенсивным механическим воздействиям, что сопровождается не только повреждением субстрата, но и полным разрушением сообществ. Для них характерно быстрое восстановление биомассы растений, а при наличии достаточногой влаги, некоторые виды, способные образовывать нескольких поколений за вегетационный период (Роа annua).
Физические свойства почв таких екотопов неблагоприятны для растений. Вытаптывание приводит к уплотнению почвы, особенно на глинистых субстратах, где длительные периоды пересыхания могут чередоваться с краткосрочным заболачиванием поверхности, а при уплотнении почвы ухудшаются условия аэрации и капиллярного питания почвы. Именно поэтому сообщества этого класса маловидовые, с простой структурой и преобладанием видов стресс-толерантов и рудералов, которые характеризуются быстрым циклом развития, высокой способностью к воспроизводству, и стрес-соустойчивостью.
Постоянное воздействие вытаптывания вызывает появление адаптаций (низкий рост, гибкость и механическую прочность растений). Состав и структура сообщества во многом зависит от частоты и интенсивности нарушений, а также влажности
Пашкевич Наталья Анатольевна, к.б.н., зав. отдела динамики популяций в мегаполисе, e-mail: [email protected]
1508
и содержания питательных веществ в почве. Часто наблюдается наличие в составе видов других типов растительности, особенно луговых и видов однолетников рудеральных сообществ.
Последние годы синтаксономия растительности витаптываемых местообитаний в Европе претерпела значительные изменения. В фитосоциологичний литературе одними авторами [1, 3, 4, 7], эта растительность рассматривается в широких рамках класса Plantaginetea (nomen nudum), и объединяет низкорослые группировки как однолетников так и многолетников, формирующихся под влиянием вытаптывания и выпаса в условиях как недостаточного так и избыточного увлажнения. Другими авторами этот тип растительности выделяют в отдельный класс Polygono arenastri-Poetea annuae, объединяющей устойчивые к вытаптыванию группировки однолетников, а растительность с преобладанием многолетников и значительной долей луговых видов, которые формируются в переувлажненных экотопах, с умеренным вытаптыванием отнесены к порядку Plantaginetalia класса луговой растительности Molinio-Arrhenatheretea [2, 5, 6, 8]. Мы придерживаемся первой точки зрения и представляем синтаксономическую схему растительности класса для территории Украины:
Plantaginetalia majoris Tüxen & Preising in Tüxen 1950
Polygonion avicular is Braun-Blanq. 1931 Polygonetum arenastri Garns 1927 corr. Lanikova in Chytry 2009
Poetum annuae Garns 1927 Euclidietum syriaci Slavnic 1951 Sclerochloo durae-Polygonetum arenastri Soo ex Bodrogkozy 1966 corr. Borhidi 2003 Poo annuae-Coronopodetum squamati Gutte 1966 Agrostio tenuis-Poetum annuae Gutte et Hilbig 1975 Prunello-Plantaginetum majoris Falinski 1963 Juncetum tenuis (Diem., Siss. et Westh. 1940) Schwick.1944 em R.Tx. 1950
Eragrostio minoris-Polygonetum arenastri Oberd. 1954 corr. Mucina in Mucina et al. 1993 Rumici acetosellae-Spergularietum rubrae Hülbusch 1973
Saginion procumbentis Tüxen & Ohba in Géhu, Richard & Tüxen 1972
Sagino procumbentis-Bryetum argentei Diemont, Sissingh & Westhoff 1940
Herniarietum glabrae (Hohenester 1960) Hejny et Jehlik 1975
Potentillo-Polygonetalia Tx. 1947
Potentillion anserinae Tx. 1947
Rumici crispi-Agrostietum stoloniferae Moor 1958
Blysmo-Juncetum compressi (Libb. 1930) R.Tx. 1950
Potentillietum anserinae Rap. 1927 em Pass. 1964
Glechomo hederaceae-Potentilletum reptantis Levon
1997
Potentilletum reptantis Eliás 1974 Ranunculo-Alopecuretumgeniculati R.Tx. 1937
Сообщества порядка Plantaginetalia majoris, союза Polygonion avicularis формируются в условиях умеренного увлажнения при интенсивном воздействии фактора вытаптывания, на обочинах дорог, тротуаров, тропинок, окрестностях спортплощадок. Флористический состав не более 5-12 видов, со значительной долей Polygonum aviculare (P. arenastrum Boreau). Диагностические виды: Polygonum aviculare, Poa annua, Lepidium ruderale, Er-agrostis minor Host, Matricaria discoidea. Между собой ассоциации отличаются по содержанию влаги и питательных веществ, карбонатов, а также количества растворимых солей в почве.
Сообщества Polygonetum arenastri маловидовые, занимают участки на уплотненных или песчаных почвах, сухие и хорошо освещенные, каймо-вые вдоль тропинок. Среди доминантных видов Lolium perenne, Polygonum aviculare agg., Matricaria discoidea, Lepidium ruderale, Plantago major, Poa annua. В засушливые периоды лета эта растительность может быть составлена монодоминантными группировками Polygonum aviculare, но в более влажные периоды весной и осенью появляются другие однолетники. Это один из самых распространенных типов растительности витаптываемых мест по всей территории.
Придорожные сообщества Poetum аппиае с широкой экологической амплитудой, со значительным уровнем вытаптывания, сухие или умеренно увлажненные. Диагностические виды: Poa annua, Matricaria discoidea, Plantago major, Taraxacum officinale. Это, как правило, участки в частично затененных местах на богатых питательными веществами почвах. Встречаются в населенных пунктах, их окрестностях, вдоль лесных дорог, тропинок и по берегам прудов и рек. Ассоциация широко распространена по всей стране, являяется наиболее часто встречаемой в сельской местности, влажных и предгорных районах.
К участкам сухих выгонов, площадкам токов, грунтовых дорог с сильним уплотнением почвы приурочена ассоциация Euclidietum syriaci, с диагностическими видами Euclidium syriacum (L.) W.T. Aitón, Lappula squarrosa (Retz.) Dumort., Sisymbrium orientale L. Она характерна для юга Лесостепи, Степи, Крыма, Закарпатья и Прикарпатья.
Теплолюбивые сообщества однолетников, которые формируются в хорошо освещенных сухих экотопов со значительным уровнем вытаптывание вдоль грунтовых дорог, в сельской местности относят к ассоциации Sclerochloo durae-Polygonetum arenastri. Диагностические виды: Sclerochloa dura (L.) Р. Beauv., Polygonum aviculare, Matricaria discoidea, Lepidium ruderale, Anagallis arvensis L., Chenopodium urbicum L. В Украине распространена в Лесостепи, Степи, Крыму, Закарпатье.
Сообщества ассоциации Роо аппиае-Coronopodetum squamati распространены по песчаным берегам, выгонам, нарушенным газонам, а также вблизи троп и сельских дорог. Почвы богаты питательными веществами, часто слабо засолены. Диагностические виды: Chenopodium glaucum L., Coronopus squamatus (Forssk.) Aschers., Polygonum aviculare, Lolium perenne, Puccinellia distans (Jacq.) Parí. Ассоциация характерна для Левобережной Лесостепи, Степи, Прикарпатья, Крыма.
Сообщества ассоциации Agrostio tenuis-Poetum аппиае приурочены к лесным дорогам с интенсивным вытаптыванием, распространены на освещенных участках с черноземными супесчаными почвами и значительным уровнем увлажнения. Диагностические виды: Agrostis tenuis L., Plantago major, Poa annua, Leontodon autumnalis L. Флористически богатые, для данного типа растительности, и насчитывают от 10 до 19 видов. Распространены по всей Украине.
Ассоциация Prunello-Plantaginetum majoris умеренно увлажненных субстратов с незначительным уровнем вытаптывания на черноземах и дерново-подзолистых почвах. Диагностические виды: Plantago major, Poa annua, Geum urbanum, Prunella vulgaris, Ranunculus repens. Характерные для населенных пунктов и вытоптанных берегов прудов, рек.
Сообщества ассоциации Juncetum tenuis встречаются вдоль лесных тропинок, и дорог на свежих песчаных почвах. Формируют маловидовая травостой. Диагностические виды: Juncus tenuis, Plantago major, Trifolium repens, Agrostis tenuis. Часто Juncus tenuis образует монодоминантни группировки. Распространена по большей части в Правобережной Украине.
Придорожные теплолюбивые сообщества ассоциации Eragrostio minoris-Polygonetum arenastri распространены на сухих и хорошо освещенных открытых участках, на песчаных или каменистых почвах вдоль железнодорожных станций и тротуаров города. Диагностические виды ассоциации: Conyza canadensis, Eragrostis minor, Polygonum aviculare, Plantago major, Poa annua.
Ассоциация Rumici acetosellae-Spergularietum rubrae характеризуется низкорослыми монодоминантными сообществами на сухих и песчаных каменистых почвах. Диагностические виды: Spergularia rubra, Herniara glabra, Scleranthus
1509
perennis L., Polygonum aviculare. Встречаются по уплотненным тропам, вдоль лесных дорог, дорог и железной дороги, на тротуарах. Могут переносить периоды летней засухи. Оптимальное развитие в середине лета и начале осени. Распространены на юге Лесостепи, в Степи.
Союз Saginion procumbentis характерен для более влажных и холодных районов, чем предыдущий Polygonion aviculare с более бедными питательными веществами и более кислыми почвами. Среди диагностических видов Sagina procumbens L., Роа annua, Plantago major, Polygonum aviculare, Portulaca oleracea L., Tragus racemosus (L.) All., Tribulus terrestris L., Bryum argenteum Hedw. Это сообщества, которые формируются в трещинах дорожного покрытия и уплотненных почв со значительным уровнем вытаптывания. Для них характерно получение влаги за счет осадков. Часто нижний ярус сформирован низкорослыми мхом Bryum argenteum.
Ключевая асоциация союза Sagino procumben-tis-Bryetum argentei формируется низкорослыми мхом Bryum argenteum в нижнем ярусе и однолетником Sagina procumbens в верхнем ярусе в открытых влажных и умеренновлажных етопах. Диагностические виды: Роа annua, Bryum argenteum, Sagina procumbens, Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. В основном, отмечена в городах в щелях между плитами мощения, но могут встречаться также на уплотненных суглинистых почвах в селах. Распространена в основном в западных регионах.
Разреженные маловидовые сообщества ассоциации Herniarietum glabrae распространены на хорошо дренированных каменистых или песчаных почвах с низким содержанием питательных веществ. Они являются типичными для троп, песчаных дорог на полях, участков возле жилищ и хозяйственных построек, а также могут развиваться на песке в поймах рек. Способны выдерживать значительное пересыхания почвы. Диагностические виды: Hemiaria glabra L., Potentilla argentea L., Spergularia rubra (L.) C. Presl.
Порядок Potentillo-Polygonetalia, союз Potentillion anserinae включают ассоциации, которые формируются в основном гемикриптофитами на нитрифицированных выгонах в переувлажненных экотопах, с умеренным вытаптыванием и существенным влиянием антропогенного воздействия (купание, стирка, выпас, рыболовство), а часто водоплавающих птиц вблизи населенных пунктов. Диагностические виды порядка: Potentilla anserine, P. reptans, Ranunculus repens, Rumex crispus.
Ассоциация Rumici crispi-Agrostietum stoloniferae приурочена к на черноземным и супесчаным почвам с достаточным уровнем увлажнения (заливные берега, водопои), подвергающихся периодическому затоплению, нерегулярному вытаптыванию и уплотнению. Диагностические виды: Rorippa sylvestris, Rumex crispus,
Agrostis stolonifera, Ranunculus repens, Inula britannica, Mentha pulegium. Ассоциация распространена во всех регионах. Эти сообщества охраняются Директивой 92/43/ЕЕС.
Сообщества ассоциации Blysmo-Juncetum сот-pressi характерны для вытаптываемых берегов на супесчаных и суглинистых почвах с доминированием Juncus compressus, Blysmus compressus, Carex distans, Trifolium fragiferum. Распространена во всех регионах (изредка). Сообщества также охраняются Директивой 92/43/ЕЕС.
На влажных уплотненных нитрифицированных почвах сельской местности в местах сосредоточения водоплавающих птиц распространены сообщества ассоциации Potentillietum anserinae. Эти фи-тоценозы отмечены на берегах и аллювиальных отложениях рек, на участках, подвластных влиянию паводков и периодическому вытаптыванию. Доминантные виды: Chamomilla suaveolens, Potentilla anserina, Rumex crispus.
Сообщества ассоциации Glechomo hederaceae-Potentilletum reptantis формируются на нарушенных газонах, при частом поливе с одновременным чрезмерным влиянием выкашивания и вытаптывания. Диагностические виды: Elytrigia repens, Glechoma hederacea, Helminthoteca echioides, Lepidium ruderale, Medicago rigidula, Potentilla reptans, Ranunculus arvensis, Torilis nodosa. В Украине приведено только для Крыма.
В долинах рек на черноземных и илистых почвах часто отмечается ассоциация Potentilletum reptantis. Эти сообщества также распространены вдоль сельских дорог, берегов канав, изредка у зданий и ограждений на нитрифицированных почвах. Уровень вытаптывания незначителен. Диагностические виды: Potentilla reptans, Роа annua, Taraxacum officinale, Prunella vulgaris, Glechoma hederacea, Verbena officinalis, Lolium perenne, Plantago major, Achillea sub-millefolium.JJflz лесной и лесостепной зон обычно, в Степи - фрагментарно.
Еще одна ассоциация Ran anca/о-A lopecuretum geniculati выделяется на чорноземних и супес-чаных почвах, часто заливных берегов, в пониже-ниях долин рек, со значительным влиянием выпаса. Диагностические виды: Alopecurus geniculatus, Ranunculus repens.
Таким образом, растительность, которая формируется под влиянием вытаптывания, на территории Украины представлена достаточно широко - от переувлажненных сообществ до ксерофитных, от бедных на каменистых почвах до багатых на черноземах, от монодоминантных до многовидовых струк-турированых ценозов. Экологические особенности синтаксонов отражаются на ценотической структуре и видовом составе сообществ, а предложеная классификационная схема отображает распределение растительности по градиентам эдафических и климатических экологических факторов.
1510
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Миркин Б.М., Ямалов СМ., Наумова Л.Г., Суюнду-кова Г.Я. Принципы классификации синантропных сообществ, роль дедуктивного метода Методика классификации // Синантропная растительность Зауралья и Горно-Лесной зоны Республики Башкортостан: фиторекультивационный эффект, синтаксономия, динамика. Уфа, Гилем, 2008. С. 6278
2. Borhidi А. Magyarorszäg növenytärsuläsai. Akademiai Kiadö, Budapest, 2003. 610 pp.
3. Moravec J., Baldtovd-Tuldckovd E., Blazkovd D., Ha-dac E., Hejny S., Husdk S., Jenlk J., Kolbek J., Krahulec F., Kropdc Z., Neuhäusl R, Rybnlcek K., Rehofek V., VicherekJ. II Rostlinnä spolecenstva Ceske republiky a jejich ohrozeni. Ed. 2. Severoceskou Pfir., Pfll. 1995, 1. S. 1-206.
4. Oberdorf er E. (ed.) Süddeutsche Pflanzengesell-
schaften. Teil III: Wirtschaftswiesen und Unkrautgesellschaften. Ed. 2. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart/New York, 1983.
5. Rivas-Martinez, S. Sobre la nueva clase Polygono-Poetea annuae. // Phytocoenologia. 1975,2. P. 123-140.
6. Rivas-Martinez S., Díaz T.E., Fernández-González F., IzcoJ., LoidiJ., LousdM., Penas A. Vascular plant communities of Spain and Portugal. Addenda to the Syntaxonomical checklist of 2001. // Itinera Geobotánica. 2002, 15(1-2). P. 5-922.
7. Tüxen R. Grundriß einer Systematik der nitrophilen Unkrautgesellschaften in der Eurosiberischen Region Europas. Mitt. Florist.-Soziol. Arbeitsgem. 1950, 9. S. 296-301.
8. Vegetace Ceské republiky. 2. Ruderálni, plevelová, skalni a sut'ová vegetace -Vegetation of the Czech Republic. 2. Ruderal, Weed, Rock and Scree Vegetation /Milan Chytry (editor). - Vyd. 1. - Praha: Academia, 2009. - 524 s.: barev. il.
TRAMPLING VEGETATION (PLANTAGINETEA MAJORIS R.TX. ET PRSG. IN R.TX 1950)
IN UKRAINE
© 2012 N.A. Pashkevich
Megapolis ecological biodiversity research centre NAS Ukraine
This article presents a prodromus of class Plantaginetea majoris, treads the analysis of vegetation on the territory of Ukraine.
Key words: trampling, synantropic vegetation growing conditions, distribution.
Nataliia Pashkevich, Candidate of the biological sciences, Head of population dynamics in the city Department, e-mail: [email protected].
1511
