CC BY
40
БИОЛОГИЯ
Вестн. Ом. ун-та. 2014. № 2. С. 114-117.
УДК 574.42+574.47(2-4)+591.9+598.2/9
С.Г. Ливанов, Л.Г. Вартапетов, Н.Н. Ливанова
ВЫСОТНО-ПОЯСНАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПТИЦ СЕВЕРНОГО УРАЛА В ПЕРВОЙ ПОЛОВИНЕ ЛЕТА*
Проанализированы результаты маршрутных учетов птиц, проведенных на территории Северного Урала в первой половине лета (1 июня - 15 июля) в 1966-1972, 1996-2000 и 2003-2005 гг. Всего зарегистрированы 154 вида птиц. Суммарная протяженность маршрутов составила около 3000 км. В расчетах использовано 45 вариантов населения птиц. Обсуждены региональные особенности высотно-поясных изменений основных суммарных показателей населения птиц.
Ключевые слова: летнее население птиц, Северный Урал, высотная поясность, суммарное обилие, видовое богатство.
Введение
К Северному Уралу относят часть территории Уральских гор в пределах 59°15'-64° с.ш. [1]. Высотная поясность растительности четко выражена. Эта территория сочетает в себе обширные природные ландшафты и территории, в различной форме и степени трансформированные человеком. От более южных физико-географических территорий Североуральскую отличает наличие обширных нетронутых ландшафтов, а от более северных - наличие и представительность лесного пояса. Авифауни-стически регион исследован хорошо, в то же время пространственное разнообразие населения птиц природных и антропогенных ландшафтов этой провинции не проанализировано.
Материалы и методы
В анализ включены собственные и заимствованные из публикаций [2; 3] результаты маршрутных учетов птиц, проведенных на различных ключевых участках в пределах Северного Урала с 1 июня по 15 июля в 1966-1972, 1996-2000 и 2003-2005 гг. За все периоды проведения учетов зарегистрированы 154 вида птиц. Суммарная протяженность маршрутов составила около 3000 км. Данные учетов, неоднократно проведенных в одном местообитании в течение вышеуказанного сезона и ряда лет, предварительно усреднены. В результате получено 45 вариантов, характеризующих неоднородность населения птиц основного природно-антропогенного ландшафтного разнообразия рассматриваемого региона (от каменистых россыпей и горных тундр до лесных низкогорий, и от первичных до необратимо трансформированных местообитаний). Затем для природных местообитаний суши рассчитаны средние по поясам. При этом для повышения репрезентативности нивальный и субнивальный пояса объединены с горно-тундровым, а лесной пояс дополнительно разделен на под-пояса северо- и среднетаежного типа. Для лесного подпояса среднетаежного типа характерны водно-околоводные местообитания в своем большинстве, а застроенные местообитания - полностью. По населению они значительно отличаются от остальных местообитаний, поэтому рассмотрены отдельно. Высотно-поясная изменчивость прослежена по суммарным показателям обилия, биомассы и трансформируемой энергии, общему и фоновому количеству видов, преобладающим по обилию первым пяти видам (лидерам), особенностям распределения по ярусам, потребляе-
* Исследование выполнено при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 13-04-00265а).
© С.Г. Ливанов, Л.Г. Вартапетов, Н.Н. Ливанова, 2014
мым кормам и фаунистическому составу. Для расчетов использован пакет программ банка данных лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН. К фоновым отнесены виды, обилие которых не ниже 1-й особи/км2. Названия птиц даны по «Каталогу птиц СССР» [4]. Типы фаун птиц приведены по Б.К. Штегману [5] с дополнениями.
Результаты
Горно-тундровый пояс. Среднее суммарное обилие птиц составило 220 осо-бей/км2, всего встречено 23 вида, из них 15 в среднем для пояса фоновые. Лидируют по обилию луговой конек, на долю которого приходится 54 % населения, затем тундряная куропатка (9 %), овсянка-крошка (7 %), чечетка (5 %) и варакушка (4 %). Суммарная биомасса не превышает 14 кг/км2. На 1 км2 территории за сутки население птиц горнотундрового пояса трансформирует около 8 тыс. ккал. При этом на 80 % энергетические потребности удовлетворяются за счет беспозвоночных животных, а на 17 и 3 % за счет вегетативных частей растений и семян с сочными плодами соответственно. Около 83 % птиц собирают корм на земле, в высо-котравье и кустарниках - 10 %, на отдельно стоящих угнетенных деревьях - 3 %. По количеству встреченных видов преобладают представители сибирского типа фауны (35 %), доля транспалеарктов - около 22 %, виды арктического и европейского происхождения делят третье место (по 17 %), а на тибетских и китайских приходится по 4 %.
Криволесно-редколесный пояс. Суммарное обилие птиц - 281 особь/км2. Всего зарегистрирован 51 вид, среди которых 30 -фоновые. Преобладают по обилию клест-еловик (10 %), чечетка и пухляк (по 9 %), та-ловка (8 %) и юрок (7 %). Суммарная биомасса составляет около 12 кг/км2. Трансформируемая обитателями этого пояса энергия в среднем немногим выше 8 тыс. ккал /сут. на
1 км2. Энергетические затраты в криволесь-ях и редколесьях птицы компенсируют в основном за счет беспозвоночных (68 %) и семян с сочными плодами (25 %), на вегетативные части растений и позвоночных приходится, соответственно, 5 и 2 %. Большинство птиц кормится в кронах (49 %) и на земле (28 %), 20 % - в высокотравье и кустарниках, 3 % - на стволах и 0,7 % - в воздухе. Основу населения птиц криволесий и редколесий составляют представители сибирского типа фауны, наиболее разнообразные по числу видов (45 %). На втором месте представители европейского типа фауны (33 %). Доля транспалеарктов и видов китайского, арктического и тибетского происхождения не превышает 2-10 %.
Лесной подпояс северотаежного типа. Среднее суммарное обилие птиц составило 446 особей/км2, всего зафиксировано 100 видов, из них 46 в среднем для пояса
фоновые. Преобладают по обилию таловка (14 %), юрок (12 %), клест-еловик (8 %), вес-ничка (6 %) и овсянка-крошка (5 %). Суммарная биомасса - 19 кг/км2. На 1 км2 территории за сутки население птиц подпояса северотаежного типа трансформирует около 13 тыс. ккал. При этом на 76 % энергетические потребности удовлетворяются за счет беспозвоночных животных и на 17 % за счет семян с сочными плодами, а вегетативные части растений и позвоночные составляют 4 и 3 % рациона соответственно. Большинство птиц кормится в кронах (43 %), в приземном ярусе и подстилке (34 %), 24 % - в кустарниках и высокотравье, 0,5 % - на стволах и 0,1 % - в воздухе. Представители сибирского типа фауны наиболее разнообразны (34 %), на втором месте
- транспалеаркты (27 %), а на третьем - виды европейского происхождения (26 %). Количество видов китайского, арктического, тибетского и монгольского фаунистических типов низки и не превышают 1-5 %.
Лесной подпояс среднетаежного типа. Суммарное обилие птиц - 284 осо-би/км2. Всего зарегистрировано 89 видов, среди которых 37 - фоновые. Лидируют по обилию пухляк (15 %), юрок, зеленая пеночка и зяблик (по 8 %) и чиж (6 %). Суммарная биомасса составляет 14 кг/км2. Трансформируемая обитателями этого пояса энергия в среднем немногим менее 8 тыс. ккал / сут. на 1 км2. Энергетические затраты в подпоясе среднетаежного типа птицы компенсируют в основном за счет беспозвоночных (77 %) и семян с сочными плодами (14 %), на вегетативные части растений и позвоночных приходится 7 и 2 % соответственно. Большинство птиц кормится в кронах (50 %), в приземном ярусе и подстилке (31 %), 16 % - в кустарниках и высокотравье, 3 % - на стволах и 0,2 % - в воздухе. По количеству встреченных видов преобладают представители европейского типа фауны (39 %), на втором месте - сибирские (29 %). Доля транспалеарктов - около 24 %, а на китайских и средиземноморских приходится 7 и 1 % соответственно.
Поселки. Среднее суммарное обилие птиц поселков - 267 особей/ км2.. Всего встречено 35 видов, из них 24 - фоновые. В состав первых пяти видов по обилию входят полевой воробей (17 %), белая трясогузка (12 %), каменка (11 %), домовый воробей (10 %) и деревенская ласточка (6 %). Суммарная биомасса немногим выше 10 кг/км2. На 1 км2 территории за сутки население птиц поселков трансформирует около 8 тыс. ккал. При этом 86 % энергетических потребностей удовлетворяется за счет беспозвоночных, а 14 % - за счет семян с сочными плодами. Около 67 % птиц собирают корм на земле, 17 % - в высокотравье и кустарниках, 9 % - в кронах и 7 % - в воздухе. По количеству встреченных видов преобла-
116
С. Г. Ливанов, Л. Г. Вартапетов, Н.Н. Ливанова
дают представители европейского типа фауны (43 %), доля транспалеарктов около -32 %, виды сибирского происхождения -17 %, голарктического и китайского - по 4%.
Малые города. Среднее суммарное обилие птиц составило 641 особь/км2. Всего зафиксировано 40 видов, из них фоновых -27. Преобладают по обилию домовый воробей (36 %), сизый голубь (23 %), белая трясогузка (11 %), большая синица (5 %) и полевой воробей (5 %). Суммарная биомасса немногим выше 68 кг/км2. Население птиц малых городов за сутки на 1 км2 территории трансформирует около 31 тыс. ккал. Из них 59 % трансформируемой энергии приходится на семена с сочными плодами, 39 % - на беспозвоночных, а позвоночные составляют
2 % рациона. Подавляющее большинство птиц кормится на земле (83 %), много меньше - в кустарниках и высокотравье (11 %), а в кронах, в воздухе и на воде 4, 1 и 0,04 % соответственно. По количеству встреченных видов преобладают представители европейского типа фауны (40 %), на втором месте транспалеаркты (25 %). Доля сибирских, китайских и средиземноморских видов - 12, 10 и 5 % соответственно, арктических и голарктических - по 4 %.
Водотоки. Суммарное обилие птиц -96 особей/км2. Всего встречено 33 вида, среди которых 6 - фоновые. По обилию явно преобладает оляпка (54 %). Доля следующих четырех лидеров: горной трясогузки, перевозчика, чирка-свистунка и белой трясогузки - 27, 7 и по 3 % соответственно. Средняя суммарная биомасса немного выше 8 кг/км2. Трансформируемая обитателями этих местообитаний энергия в среднем немногим менее 4 тыс. ккал /сут. на 1 км2. Энергетические затраты птицы компенсируют в основном за счет беспозвоночных (86 %). На вегетативные части растений, позвоночных и семян с сочными плодами приходится 7, 6 и 0,2 % соответственно. Большинство птиц кормится на поверхности, в толще воды или придонной части (66 %) и вполовину меньше у ее уреза на берегу (34 %). Наиболее разнообразны по числу видов транспалеаркты (55 %). Доля сибирских, арктических, голарктических и европейских видов невысока - 27, 9, 6 и
3 % соответственно.
Водоемы. Суммарное обилие птиц составило 17 особей/км2. Всего зарегистрировано 29 видов, среди которых 6 - фоновые. В числе первых пяти видов по обилию белая трясогузка (15 %), кряква (13 %), сизая чайка (12 %), серая ворона (11 %) и ворон (9 %). Суммарная биомасса - 9 кг/км2. В среднем птицы водоемов трансформируют около
2 тыс. ккал / сут. на 1 км2. При этом 67 % энергетических потребностей удовлетворяется за счет беспозвоночных. На позвоночных, вегетативные части растений и семена с сочными плодами приходится 20, 12 и 1 %
соответственно. Половина птиц кормится на поверхности, в толще воды или придонной части, 48 % - у ее уреза на берегу, а 2 % -над поверхностью водного зеркала в воздухе. Больше половины видов составляют транспалеаркты (55 %), сибирские и европейские - 17 и 14 % соответственно. На представителей голарктического, арктического, средиземноморского и китайского типов фауны приходится 4-5 %.
Обсуждение результатов и заключение
Сравнения с высотно-поясными изменениями основных суммарных показателей населения птиц Алтая [6] и с зонально-под-зональными - сообществ птиц ВосточноЕвропейской и Западно-Сибирской равнин
[7] позволили выявить следующее. Высотнопоясные изменения суммарных показателей обилия, биомассы и трансформируемой энергии птиц Северного Урала в первой половине лета ближе всего к таковым на Западно-Сибирской равнине, где тоже прослеживается нарастание значений от тундр к северной тайге при последующем снижении к среднетаежной подзоне. Причины этого явления на равнине мы связывам с разрежением древостоя в северной тайге и последующим его исчезновением севернее, увеличением световой продолжительности дня и, как следствие, лучшей прогреваемостью. На Северном Урале в пределах одних и тех же широт длина светового дня едина, а по мере увеличения высот суровость мезо-климата возрастает. Тем не менее лесной подпояс северотаежного типа характеризуется максимальными суммарными показателями. Мы связываем этот эффект с тем, что подпояс северотаежного типа как на западном, так и на восточном макросклонах
- это преимущественно коренные и производные местообитания темнохвойно-таеж-ных ландшафтов, а полоса низкогорий восточного макросклона, относимая к подпоясу среднетаежного типа, - сосново-боровые
ландшафты, как правило, более бедные птицами, чем темнохвойно-таежные. Кроме того, и темнохвойно-таежный подпояс среднетаежного типа западного макросклона, и сосново-боровой - восточного из-за относительной доступности в гораздо большей степени подвержены многовековому широкомасштабному лесопромышленному прессу и иным видам антропогенного воздействия.
Из-за отсутствия горных эндемиков (кроме хрустана) набор лидирующих видов птиц Северного Урала в целом ближе к равнинному, хотя их сочетания и высотнопоясная смена регионально специфичны. Ярусное распределение и состав потребляемых кормов близки населению птиц аналогичных местообитаний как Алтая [8], так и равнин [9; 10]. В целом по фаунистическому составу Северный Урал, как и географически, занимает промежуточное положение
между Восточно-Европейской и ЗападноСибирской равнинами.
Нарастание отличий основных суммарных показателей населения птиц застроенных местообитаниях суши Северного Урала как от природных местообитаний, так и друг от друга обусловлено их размерами и спецификой застройки и мало зависит от окружающего ландшафта и высотно-поясной принадлежности. Внутрипровинциаль-ные отличия орнитокомплексов водно-околоводных местообитаний также больше связаны с площадью водного зеркала, орографией берегов и особенностями прибрежной растительности, чем с ландшафтной и поясной специфичностью.
ЛИТЕРАТУРА
[1] Урал и Приуралье. Природные условия и естественные ресурсы. М. : Наука, 1968. 462 с.
[2] Естафьев А. А. Современное состояние, распределение и охрана авифауны таежной зоны бассейна р. Печоры. (Серия препринтов «На-
учные доклады» Вып. 68). Сыктывкар : Изд-во Коми филиала АН СССР, 1981. 54 с.
[3] Теплов В. В. Видовой состав и плотность населения птиц в горных лесах Печоро-Илычско-го заповедника // Исследования эталонных природных комплексов Урала : матер. науч. конф., посвящ. 30-летию Висимского заповедника. Екатеринбург : Изд-во «Екатеринбург», 2001. С. 399-401.
[4] Иванов А. И. Каталог птиц СССР. Л. : Наука, 1976. 276 с.
[5] Штегман Б. К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна сСсР. Птицы. М. ; Л., 1938. Т. 1. Вып. 2. 156 с.
[6] Цыбулин С.М. Птицы Алтая: пространственновременная дифференциация, структура и организация населения. Новосибирск : Наука, 2009. 234 с.
[8] Цыбулин С. М. Птицы Северного Алтая. Новосибирск: Наука, 1999. 519 с.
[9] Вартапетов Л. Г. Птицы таежных междуречий Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. 246 с.
[10] Вартапетов Л. Г. Птицы северной тайги Западно-Сибирской равнины. Новосибирск : Наука. Сиб. предприятие РАН, 1998. 327 с.
