ВОЗРАСТНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ ТРАВЯНОГО ПОКРОВА СЕРООЛЬ-ШАНИКОВ, ФОРМИРУЮЩИХСЯ НА БЫВШИХ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ УГОДЬЯХ
Ермолова Л.С., Гульбе А.Я., Гульбе Я.И.
(Институт лесоведения РАН, с. Успенское, Московская обл., РФ)
Restoration of structure of a grassy cover in grey alder stands on an agricultural abandonment fields comes to an end by 20 years old and proceeds more quickly than in young birch stands. To 15-years age under alder stand canopy there is the ecological conditions favorable for settlement and development spruce undergrowth.
В лесной зоне на протяжении столетий существовали сложные динамические отношения между лесными сообществами и агроценозами, формирующимися в результате хозяйственной деятельности. Стабильность границ между этими типами сообществ поддерживалась человеком и зависела от складывающейся демографической обстановки и экономической ситуации в сельскохозяйственном производстве.
В конце прошлого столетия произошло массовое изъятие из сельскохозяйственного оборота больших площадей, ранее использовавшихся под пашни, сенокосы, выгоны и для других хозяйственных целей [4]. Сокращение сельскохозяйственного использования земель привело к активному наступлению на эти территории древесно-кустарниковой растительности и формированию на них древо-стоев мягколиственных пород, преимущественно березы повислой и ольхи серой.
По своим фитоценотическим свойствам ольха серая является мощным эди-фикатором. При поселении на залежах она еще в большей степени, чем береза, эдификаторная роль которой была рассмотрена нами ранее [2], воздействует на условия среды, затеняя, особенно в молодом возрасте, нижние ярусы растительности, а при более длительном произрастании обогащая почву азотом и, тем самым, создавая условия для внедрения соответствующего комплекса видов травяного покрова. При этом состав и количественное соотношение эколого-ценотических групп (ЭЦГ) растений травяного покрова могут служить индикатором экологической трансформации среды в возрастной динамике сероольшани-ков.
Исследования проводились на базе стационара «Городище» Северной ЛОС Института лесоведения РАН в Угличском и Большесельском районах Ярославской области. В районе исследований наиболее распространены сероольшаники кисличной группы типов - Alneta incanae oxalidosa [1], травяной покров которых в меньшей степени, чем в других группах, отличается от травяного покрова коренных ельников. Хотя в результате обогащения почвы ольхой он подвергается значительной трансформации в направлении увеличения доли нитрофильных видов. Эти сероольшаники близки к «мезофильным сероольшаникам средних почв», выделенным А.А.Ниценко [3], которые встречаются на выровненных частях пологих склонов, вдоль небольших ручьев и временных водотоков. В результате хозяйственной деятельности человека исходный коренной тип растительно-
сти этих экотопов (ельник кисличник) чаще всего сменяется насаждениями ольхи серой.
Анализ динамики состава и процентного соотношения эколого-ценотических групп травяного покрова сероольшаников, возникших на пашнях, обнаружил значительные изменения этих показателей в возрастной динамике насаждений. Для определения принадлежности видов травяного покрова к ЭЦГ использовалась База данных «Флора сосудистых растений Центральной России» [5]. Распределение видов травянистой растительности по ЭЦГ проанализировано в чистых древостоях ольхи серой с высокой сомкнутостью полога, которые образуют возрастной ряд от 10 до 50 лет. Рассматриваемые древостои ольхи серой сформировались на залежах. Исключение составляет 17-летний сероольшаник порослевого происхождения, сформировавшийся после рубки первой генерации ольхи. В 40- и 50-летнем сероольшаниках имеется сформированный елью II ярус.
Возрастная динамика распределения видов травяного покрова по ЭЦГ в се-роольшаниках на бывших сельскохозяйственных землях приведена в таблице 1. В молодых древостоях (до 15 лет) преобладают лугово-опушечные виды, на долю которых приходится 5G-60% как от общего числа видов, так и от числа видов с обилием не менее sol-sp по шкале Друде и покрывающих больше 1% площади. Среди видов этой группы наибольшую площадь занимают злаки (в основном Agrostis tenuis Sibth.). Содоминирующей группой выступают нитрофилы, среди которых преобладают Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. и Urtica dioica L.. В травяном покрове сероольшаников также значительно представительство видов неморальной группы.
В сероольшаниках старше 15 лет в травяном покрове доминирующими становятся совместно виды нитрофильной и неморальной групп. Причем виды, относящиеся к последней группе, иногда занимают лидирующее положение. Луго-во-опушечные виды в этом возрасте, составляя около 10-15% от общего числа видов, играют случайную роль и редко попадают в число видов с покрытием более 1%. Заметное участие в формировании травяного покрова с 15-летнего возраста начинают принимать виды бореальной ЭЦГ. Особенно ощутимо участие видов этой группы среди видов с проективным покрытием более 1% (табл. 1). Такое соотношение ЭЦГ свидетельствует о том, что с возрастом в насаждениях ольхи серой происходит трансформация среды, и создаются условия благоприятные для поселения и развития видов, типичных для лесной травянистой растительности.
В травяном покрове сероольшаников в возрасте 20 лет и старше соотношение ЭЦГ остается стабильным вплоть до периода старения древостоя (50 лет). Нитрофильная группа видов по-прежнему занимает доминирующее положение, но процент ее участия выше, чем в более молодых насаждениях, и в среднем составляет 35%. Среди видов этой группы наиболее часто встречаются Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Geum rivale L., Stellaria nemorum L., Atyrium filix femina (L.) Roth, Impatiens noli tangere L. и другие. На долю видов неморальной и бореаль-ной эколого-ценотических групп приходится до 50-6G%. В древостоях этой возрастной группы, как правило, присутствует кислица (Oxalis acetosella L.), в то время как в молодых древостоях до 1G-15 лет она еще не успевает поселиться.
Таблица 1 - Возрастная динамика распределения видов травяного покрова по ЭЦГ в сероольшаниках на бывших сельскохозяйственных землях (в %)_
Возраст древостоя, лет
* ЭЦГ 9 11 11 15 16 20 20 30 40 50 17 **
От общего числа видов
Кш 23.0 4.0 15.8 21.9 46.9 34.4 28.6 29.0 25.0 32.3 31,0
Вг - - 5.3 12.5 15.6 15.6 6.1 22.6 14.3 12.9 13,8
Рп - - - - - - 2.0 3.2 3.6 - 3,5
N1 27.0 28.0 18.4 25.0 25.0 34.4 32.7 35.5 39.3 35.5 34,5
Мё 50.0 60.0 55.2 12.5 12.5 9.4 26.5 9.7 10.7 16.1 13,8
- 8.0 5.3 - - 6.2 4.1 - 7.0 3.2 3,4
Число видов 26 25 38 32 32 32 49 31 28 31 29
От числа видов с покрытием >1%
Кш - - 10.0 14.3 54.5 35.7 30.7 33.3 27.3 16.7 18,2
Вг Рп N1 - - - 21.4 9.1 28.6 15.4 16.7 27.3 25.0 27,3
40.0 50.0 20.0 50.0 36.4 35.7 46.2 50.0 45.4 58.3 54,5
Мё 60.0 50.0 60.0 14.3 - - 7.6 - - - -
- - 10.0 - - - - - - - -
Число видов 5 6 10 14 11 14 13 6 11 12 11
-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-
Примечание - Эколого-ценотические группы: Nm - неморальная (виды широколиственных лесов), Br - бореальная (виды еловых и елово-пихтовых лесов), Pn - боровая (виды сухих боров), N - нитрофильная (виды черноольховых лесов), Md - лугово-опушечная (виды лугов и опушек), Wt - водно-болотная (прибрежно-водных и внутриводных местообитаний, низинных и верховых болот). Полужирным шрифтом выделены доминирующие группы, подчеркнуты - содоминирую-щие; - древостой на вырубке.
Травяной покров при формировании сероольшаников на вырубках не претерпевает столь кардинальных изменений, как при формировании насаждений этой породы на залежах. Поэтому представляет интерес сравнение эколого-ценотической структуры травяного покрова насаждения ольхи серой, возникшего после рубки древостоя ольхи первого поколения, со структурой травянистой растительности сероольшаников, сформировавшихся на залежах (табл. 1). По соотношению ЭЦГ в травяном покрове насаждение ольхи серой на вырубке сопоставимо с сообществами этой породы в возрасте 40-50 лет. Более быстрое восстановление лесной травянистой растительности при формировании насаждения ольхи серой на вырубке по сравнению с залежами свидетельствует о том что, вероятно, при проведении рубки сложившаяся травянистая лесная растительность частично сохранилась, и в результате быстрого восстановления древесного яруса порослью вновь сложились благоприятные условия для ее роста и развития.
Следует отметить, что при формировании молодняков ольхи серой на старопахотных землях восстановление лесной травянистой растительности происходит более интенсивно, в сравнении с ходом этого процесса в березовых молодняках, рассмотренном нами ранее [2]. В сероольховых фитоценозах уже в возрасте 15-16
лет виды лугово-опушечной эколого-ценотической группы составляют лишь незначительную долю в составе травяного покрова, а совместное представительство неморальных и бореальных видов близко к доле этих видов во взрослых насаждениях. В березовых молодняках в этом возрасте лугово-опушечные виды еще продолжают доминировать.
Результаты анализа возрастной динамики распределения видов травяного покрова по ЭЦГ в сероольшаниках, сформировавшихся на бывших сельскохозяйственных землях, свидетельствует о том, что к 15-летнему возрасту под пологом ольхи серой складываются экологические условия, благоприятные для поселения и развития елового подроста, который, учитывая недолговечность древостоев ольхи серой, в дальнейшем будет иметь шанс сформировать высокопродуктивные еловые насаждения.
Литература
1. Василевич В.И. Классификация сероольшатников северо-запада европейской части РСФСР // Бот. журн. -1984. -Т. 70. *№ 6. - С. 731-741.
2. Гульбе А.Я., Ермолова Л.С. Динамика травяного покрова как показатель изменения экологических условий среды при формировании насаждений березы повислой на залежах // Актуальные проблемы лесного комплекса. Сб. науч. трудов. Вып 19. Брянск, 2007. - С. 207210.
3. Ниценко А.А. Типология мелколиственных лесов Европейской части СССР.-Л.: ЛГУ. 1972. - 139 с.
4. Уткин А.И., Гульбе Т.А., Гульбе Я.И., Ермолова Л.С. О наступлении лесной растительности на сельскохозяйственные земли в Верхнем Поволжье // Лесоведение. -2002. -№5. - С. 4452.
5. Ханина Л.Г., Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В., Шовкун М.М., Глухова Е.М. База данных «Флора сосудистых растений Центральной России» [Электронный ресурс] / Объединенный центр вычислительной биологии и биоинформатики. - Электр. дан. - Пущино: ИМПБ РАН, 2001-2007. Режим доступа: http.jcb.ru/ecol/index.shtml, свободный.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант 06-04-49397).