CC BY
75
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 669: 1303-1307
Возрастной состав, смертность и продолжительность жизни глухаря Tetrao urogallus в Кировской области (по данным А.Н.Романова)
В. Г. Борщевский
Владимир Георгиевич Борщевский. Москва, Россия. E-mail: [email protected] Поступила в редакцию 9 июля 2011
Как известно, величины допустимого изъятия охотничьих животных определяются по демографическим параметрам их популяций (Шварц, Михеева 1976). К сожалению, изученность этих переменных для российских группировок тетеревиных птиц остаётся крайне неудовлетворительной, особенно таких важных показателей, как выживаемость, смертность и продолжительность жизни. Поэтому даже небольшие уточнения демографических параметров представляют большой практический интерес.
Популяционная структура глухаря Tetrao urogallus на северо-востоке Европейской России много лет изучалась А.Н.Романовым (1979). Его результаты являются одной из основ, на которых покоятся наши представления о биологии этих птиц, хотя корректность этих представлений далеко не бесспорна (Moss 1987; Борщевский 1993). Более того, на фоне обширных материалов, собранных Романовым в природных условиях, представленные им результаты о возрастной структуре популяции глухаря воспринимаются как неполные, незавершённые. В частности потому, что выживаемость вятских глухарей указана этим автором без разделения на половые группы (Романов 1979, табл. 28, с. 86), а оценки ожидаемой продолжительности жизни этих птиц в его публикациях вообще отсутствуют.
Хотя показатели выживаемости молодых глухарей из Кировской области неплохо согласуются с данными из Печоро-Илычского заповедника (Романов 1979, с. 87), это сходство вызывает определённое недоверие: возрастная структура вятских птиц изучена по результатам повторных отловов, но при этом в расчёт приняты, по-видимому, все особи (с. 86), в том числе и те, возраст которых в момент первого отлова был неизвестным, составляя > 1 года.
Однако поскольку в приложении к обсуждаемой работе Романова (1979) представлены оригинальные данные о возврате меток от конкретных птиц (сводные таблицы), то представляется вполне реальным извлечь из них всю недостающую информацию и одновременно прове-
рить корректность выводов автора. Это и послужило целью настоящей работы. По первичным материалам о повторных отловах глухарей из работы А.Н.Романова (1979, с. 134-142) были составлены таблицы возрастных распределений (самцов и самок раздельно), а затем по ним сделана оценка выживаемости (смертности) и средней ожидаемой продолжительности жизни этих птиц в одном из районов Кировской области.
Данные о «местных» птицах объединены с материалами о «завезённых». К обработке принят материал только о тех глухарях, возраст которых в момент первой поимки определён как «молодые» (71 самец и 77 самок). Если конкретная особь отлавливалась неоднократно, за момент её гибели принималась дата наиболее позднего повторного отлова. Таким образом, я считал, что гибель птицы (или её выхода за пределы облавливаемой территории) незначительно отдалена от момента последнего попадания в ловушку.
Расчеты демографических параметров проведены раздельно для молодых и взрослых особей. Выживаемость (8) птиц разных возрастных классов рассчитано как процентное отношение числа особей в старшем классе к их числу в младшем, смертность (М) — как противоположный показатель: М = 100% - 8. Для расчётов использованы эмпирические оценки количества птиц без выравнивания этих оценок, которое, например, в работе О.И.Семёнова-Тян-Шанского (1960) выполнено с помощью логарифмирования. Ожидаемая продолжительность жизни (е) рассчитана по формуле Д.Лэка (по: Паевский 1985, с. 125):
2 - М
е =-,
2М
где: М — смертность, выраженная в долях единицы. Средняя выживаемость взрослых особей рассчитана по оценкам смертности годовиков, двухлеток и трёхлеток. Предельно малая длина этих рядов (п = 3) и небольшие величины выборок заставили отказаться от статистического тестирования различий выживаемости (и смертности). Напомню, что межгодовые вариации смертности взрослых глухарей не позволяют статистически подтвердить 7%-ю разницу в выживаемости самцов и самок даже по семилетним рядам (Wegge вЬ а1. 1988).
Полученные мной результаты заметно отличаются от ранее опубликованных. Во-первых, доля птиц-первогодков в изученной группировке (80-87%, табл. 1) оказывается выше, чем указано А.Н.Романовым (1979, с. 50-51) - 60-68%. Во-вторых, мои расчёты не подтверждают мнения об относительно высокой выживаемости вятских глухарей на первом году жизни (74%) и низкой выживаемости годовалых и двухлетних особей (17% и 5% соответственно), как это констатирует Романов (1979, табл. 28, с. 86). Больше того, такое соотношение противоречит здравому смыслу: молодые особи (неосторожные, не выработавшие
ещё жизненные навыки и плохо знающие территорию) обычно являются наиболее уязвимыми при большинстве неблагоприятных воздействий, и их выживаемость должна быть, безусловно, ниже, чем более взрослых птиц. Мои расчеты полностью согласуются с этим мнением: выживаемость первогодков оказывается существенно ниже, чем более взрослых птиц, причём для самок выживаемость первогодков и более взрослых особей оценивается величинами разного порядка (табл. 1).
Таблица 1. Возрастные распределения, выживаемость и средняя ожидаемая продолжительность жизни глухаря на территории опытного хозяйства ВНИИОЗ в Кировской области за 1967-1976 годы (по материалам А.Н.Романова, 1979)
Возраст, лет Число птиц Выживаемость, % Средняя ожидаемая продолжительность жизни, лет
вв ??
п % п % вв ?? вв ??
0 57 80 67 87 14.0 4.5 0.7 0.5
1 8 11 3 4 37.5 100.0
2 3 4 3 4 66.7 51.4* 100.0 77.8* 1.6 4.0
3 2 3 3 4 50.0 33.3
4 1 2 1 1 - -
Всего 71 100 77 100 42.1* 59.5* 1.2 2.0
* среднее рассчитано по оценкам отдельных возрастных классов
Таблица 2. Выживаемость и средняя ожидаемая продолжительность жизни глухаря в некоторых регионах Европейской России и Западной Сибири
Регион Подзона тайги Выживаемость, % Средняя ожидаемая продолжительность жизни, лет
Первогодки Взрослые вв ?? Среднее
Лапландия Северная* 45 58 - - 1.8
Бассейн р. Печоры Средняя* 33 54 - - 1.5
Нарымская тайга Средняя** 51 58 1.4 2.7 2.05
Обско-Пуровская тайга Северная** 46 58 2.1 1.8 1.95
Кировская область Южная*** 4-14 51-78 1.2 2.0 1.6
* мои расчёты по: Семенов-Тян-Шанский (1960); ** Борщевский, Куприянов (2010); *** данная работа.
Сопоставление оценок из таблицы 1 с некоторыми демографическими показателями популяций глухаря из других регионов позволяет заметить сходную среднюю продолжительность жизни особей этого вида во всех принятых к рассмотрению точках, при, вероятно, немного более короткой жизни вятских глухарей-самцов (табл. 2). Выживаемость взрослых особей (без разделения по полу) в Кировской области и других
регионах также вполне сопоставима, а выживаемость взрослых самок, возможно, даже выше, чем в других точках. Однако выживаемость первогодков представляется крайне небольшой: 4-14% против 33-51% в других точках ареала (табл. 2).
Столь высокий уровень смертности глухарей-первогодков на обсуждаемой территории Кировской области - 86% для самцов и 95% для самок (табл. 1) - не может не настораживать. При такой смертности и данном возрастном распределении (см. табл. 1) численность группировки за период от распада выводков до вылупления птенцов следующей генерации (т. е. примерно за 9 месяцев: сентябрь-май) должна снижаться более чем на 3/4. Для глухаря это огромное снижение. Если же рассматривать смертность как процесс суммарной элиминации птиц (гибель + эмиграция)*, то такой уровень снижения численности больше соответствует группировкам с высокой дисперсией молодняка (Бор-щевский 1988, 1993) или полностью «проточным» группировкам, в районе обитания которых на некоторое время задерживается большое количество мигрантов. Оценить же уровень иммиграции и эмиграции особей с помощью мечения на одном ограниченном участке невозможно (Борщевский, Костин 2011).
Таким образом, перспективы корректного использования материалов А.Н.Романова (1979) для расчётов допустимого изъятия глухаря в процессе охоты вызывает серьёзные сомнения. Причины этого - сложности интерпретации данных мечения и повторного отлова. Напомню, что территория, на которой проводился сбор материала, обладает специфическим статусом — это научно-опытное хозяйство ВНИИОЗ, где велись опыты по искусственному разрежению и уплотнению населения глухаря (Романов 1979, 1988). Неясным остаётся и влияние на результаты исследования таких методических факторов, как возрастная избирательность отловов, особенно повторных, а также дополнение данных отлова результатами, полученными при отстреле птиц (подробнее см.: Борщевский 1993).
Литература
Бардин А.В. (1990) 2009. Оценка ежегодной сохраняемости взрослых особей в населении зяблика ¥т1п£Ша совШвЪз на Куршской косе // Рус. орнитол. журн. 18 (520): 1835-1851.
Бардин А.В. 1993. Филопатрия, дисперсия и процент возврата // Рус. орнитол. журн. 2, 1: 109-118.
Борщевский В.Г. 1988. Прикладные аспекты демографии глухарей // Охрана угодий и использование охотничьих птиц. М.: 86-107.
* Строго говоря, при прослеживании судеб меченых птиц на ограниченной территории мы способны оценить не отдельно саму выживаемость обитающих на ней особей, а лишь так называемую сохраняемость — произведение вероятностей того, что особь и выживет, и останется жить на исследуемой территории (Бардин 1990, 1993).
Борщевский В.Г. 1993. Популяционная биология глухаря, принципы структурной организации. М.: 1-268. Борщевский В.Г., Костин А.Б. 2011. Учёт останков зверей и птиц с целью изучения смертности. М.: 1-191. Борщевский В.Г., Куприянов А.Г. 2010. Возрастной состав населения глухаря (Tetrao urogallus, Tetraonidae, Galliformes) на севере Западной Сибири // Зоол. журн. 89, 5: 609-619. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285. Романов А.Н. 1979. Обыкновенный глухарь. М.: 1-143. Романов А.Н. 1988. Глухарь. М.: 1-192.
Семёнов-Тян-Шанский О.И. 1960. Экология тетеревиных птиц // Тр. Лапландского заповедника 5: 1-318. Шварц С.С., Михеева К.В. 1976. Теоретические основы рационального использования охотничье-промысловых животных // Биологические предпосылки рационального использования наземных позвоночных. М.: 8-67 (ВИНИТИ АН СССР. Итоги науки и техники. Зоол. позвоночных. Т. 8.). Moss R. 1987. Demography of capercaillie Tetrao urogallus in north-east Scotland. II.
Age and sex distribution // Ornis scand. 18: 135-140. Wegge P., Larsen B.B., Gjerde I., Kastdalen L., Rolstad J., Storaas T. 1988. Natural mortality and predation of adult capercaillie in southeast Norway // 4th Intern. Grouse Symp. Lam. West Germany: 8-14.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2011, Том 20, Экспресс-выпуск 669: 1307-1311
О кормовых ассоциациях врановых птиц
А. Г. Резанов, С. А. Артёмов
Александр Геннадиевич Резанов, Сергей Александрович Артёмов. Московский городской педагогический университет, Институт естественных наук, кафедра биологии животных и растений, ул. Чечулина, 1, Москва, 119004, Россия. E-mail: [email protected]
Поступила в редакцию 26 апреля 2011
Пастбищные кормовые ассоциации широко распространены среди врановых птиц Corvidae (Формозов 1937; Злотин 1968; Голованова 1975; Полозов, Бурнашев 1989; Резанов 1998; и др.). Многие из ассоциаций с пасущимися копытными протекают по типу груминга (Dixon 1944; Landsborough 1964; Кокшайский, Мустафаев 1967(1968); Муста -фаев 1968; John 1974; Babler, Morris 1980; Bridgeford 1985; Isenhart, DeSante 1985; Haemig 1989; Fitzpatrick, Woolfenden 1996; Резанов 1998; Калякин 2007; и др.). Ниже приведены некоторые наблюдения авторов за пастбищными ассоциациями врановых и некоторых других птиц (см. табл.).
