Возрастнопарцеллярная мозаичность малонарушенных ельников Висимского заповедника Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Общая биология

Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского, 2010, № 2 (2), с. 479-485

УДК 581.5

ВОЗРАСТНОПАРЦЕЛЛЯРНАЯ МОЗАИЧНОСТЬ МАЛОНАРУШЕННЫХ ЕЛЬНИКОВ ВИСИМСКОГО ЗАПОВЕДНИКА

© 2010 г. А.И. Широков, В.В. Сырова

Нижегородский госуниверситет им. Н.И. Лобачевского aishirokov@mail. т

Поступила в редакцию 10.04.2010

Описана возрастнопарцеллярная структура и динамика малонарушенных ельников Висимского заповедника на примере двух сообществ, характерных для данной территории.

Ключевые слова: малонарушенные фитоценозы, возрастные парцеллы, мозаичность, ценопопуля-ции эдификаторов.

Исследования проходили на территории Висимского заповедника в верхней части лесного пояса горы Б. Сутук. В качестве основных зональных элементов растительности на данной территории рассматриваются южнотаежные пихтово-еловые высокотравно-папоротниковые леса (местами с примесью липы). Данные сообщества неоднократно исследовались в ботанико-географическом отношении и большинством авторов отмечался их «первобытнодевственный» характер [1—3]. При этом наибольшее внимание, как первобытным, в этих работах уделяется «бидоминантным» [2] пихтово-еловым лесам.

Цель исследования - изучение мозаичной организации ненарушенных лесных фитоценозов с позиций эколого-демографического подхода [4, 5]. В основе данного подхода лежат представления о ключевой роли популяционной жизни эдификаторных видов деревьев в формировании мозаично-циклической системы кли-максового фитоценоза. При этом в качестве основных элементов мозаичной системы такого сообщества рассматриваются «возрастные парцеллы» [6]. Поскольку предлагаемый подход к выделению парцелл связан с основными этапами онтогенеза эдификаторов, то выделяются следующие типы парцелл [6]:

- «окон» (без древостоя с разросшимся крупнотравьем и подлеском);

- подроста эдификаторных видов деревьев;

- взрослых генеративных особей деревьев.

Спонтанная динамика возрастных парцелл

одновременно с онтогенезом в них особей древесных видов обусловливают устойчивое состояние климаксового фитоценоза.

Исследования включали детальное геобота-ническое описание каждого типа парцелл по

методике Браун-Бланке с анализом демографической структуры ценопопуляций эдификаторов на пробных площадях 100 м2. Для каждого исследуемого фитоценоза проводилось детальное парцеллярное картирование на площадях 0.5 га. Таким образом, было изучено два сообщества: Tilieto-Abiegneto-Piceetum magnoherboso-dryop-teridosum и Abiegneto-Piceetum ruboso(ideus)-dryopteridosum.

Tilieto-Abiegneto-Piceetum magnoherboso-dryopteridosum. Древостой сложен такими эди-фикаторными видами деревьев, как ель (Picea obovata Ledeb.), пихта (Abies sibirica Ledeb.), липа (Tilia cordata Mill.), единично в составе принимает участие береза (Betula pubescens Ehrh.). Сомкнутость древостоя в среднем составляет 0.6-0.8. В подлеске встречается Sorbus sibirica Hedl., Rubus idaeus L., Rosa acicularis Lindl., Lonicera xylosteum, L. palassii и др. Его проективное покрытие составляет в среднем 35-40%. В травостое (ОПП - 70%) четко выделяется 3 подьяруса. Высота растений, слагающих первый подъярус, достигает 0.7 м. Наибольшую роль в нем играют Dryopteris delatata (обилие - 1), Calamagrostis obtusata (1), Aconitum boreale (1), Cacalia hastate (+), Senecio ne-morense (+) и др. Высота растений второго по-дьяруса не превышает 0.2-0.3 м. Преобладает широкотравье - Aegopodium podagraria (обилие

- 1), Pulmonaria obscura (1), Stellaria bungeana (1), а также Gymnocarpium dryopteris (1), Carex macroura (1) и др. Высота третьего подъяруса не превышает 0.1 м. Он сложен преимущественно бореальным мелкотравьем - Oxalis ace-tosella (обилие - 1), Circea alpine (1) и др. В пределах данного фитоценоза было выделено 7 вариантов возрастных парцелл (табл. 1, 2, рис. 1).

Таблица 1

Характеристика возрастнопарцеллярного сложения в Tilieto-Abiegneto-Piceetum magnoherboso-dryopteridosum

Параметры Парцеллы

С генеративной елью С генеративной пихтой С генеративной липой С генеративными мелколиственными С хвойным подростом С лиственным подростом «Окна» (без древостоя)

Средняя площадь парцеллы (м2) 34.6 26.6 28.5 18.8 31.2 32.1 84.7

Максимальная площадь (м2) 96.9 50.0 56.2 21.9 68.7 81.2 237.5

Минимальная площадь (м2) 15.6 12.5 12.5 15.6 12.5 12.5 18.7

Доля от площади фитоценоза (%) 19.0 9.1 9.7 0.9 19.7 7.3 34.3

Таблица 2

Демографическая характеристика ценопопуляций древесных эдификаторов в Tilieto-Abiegneto-Piceetum magnoherboso-dryopteridosum

Парцеллы. Виды деревьев Доля участия (%) в онтогенетических г руппах

j iml im2 v2 v2 g1 g2 g3 s

Парцеллы с генеративной елью

Picea obovata 6.2 18.7 - 18.7 6.2 - 37.7 12.5 -

Abies sibirica - 5.4 56.8 37.8 - - - - -

Tilia cordata - 18.2 63.6 18.2 - - - - -

Парцеллы с генеративной пихтой

Picea obovata - 6.7 63.3 13.3 6.7 - 10.0 - -

Abies sibirica - 11.1 16.7 27.8 - 33.3 11.1 - -

Tilia cordata - 18.4 69.4 6.1 - 6.1 - - -

Парцеллы с генеративной липой

Picea obovata - 16.8 16.8 50.0 - - 16.4 - -

Abies sibirica - 22.7 18.2 50.0 9.1 - - - -

Tilia cordata - - 39.1 8.7 4.3 21.7 26.2 - -

Парцеллы с генеративными мелколиственными

Picea obovata - 11.8 41.2 23.5 17.6 5.9 - - -

Abies sibirica - 50.0 30.0 10.0 10.0 - - - -

Tilia cordata - - - - - - - - -

Парцеллы с хвойным подростом

Picea obovata 10.7 - 46.4 21.5 17.8 - 3.6 - -

Abies sibirica - 3.4 24.1 27.7 34.5 3.4 6.9 - -

Tilia cordata 12.5 75.0 12.5 - - - - - -

Парцеллы с лиственным подростом

Picea obovata 77.8 11.1 - 3.7 7.4 - - - -

Abies sibirica 22.3 22.2 11.1 22.2 22.2 - - - -

Tilia cordata - 11.3 56.5 30.6 1.6 - - - -

Парцеллы «окон» (без древостоя)

Picea obovata - 28.7 42.9 14.2 - - 14.2 - -

Abies sibirica - - 85.7 - - 14.3 - - -

Tilia cordata - 64.3 28.6 - 7.1 - - - -

В целом для сообщества

Picea obovata 3.1 19.2 41.2 23.4 7.2 2.4 3.2 0.3 -

Abies sibirica 2.0 23.8 13.8 34.3 11.1 13.5 1.5 - -

Tilia cordata 0.7 9.2 48.1 18.2 19.0 3.2 1.6 - -

ГЭ-1 ЁЭ'г И - 5 ЕЗ-'Ч па-5 ЕЗ ЕИ-?

Рис. 1. Парцеллярное сложение ТШеОАЫе^пеОРкееШт magnoherboso-dryopteridosum. Условные обозначения: 1 - парцеллы с генеративной елью; 2 - парцеллы с генеративной пихтой; 3 - парцеллы с генеративной липой; 4 -парцеллы с генеративными мелколиственными; 5 - парцеллы хвойного подроста; 6 - парцеллы липового подроста; 7 - парцеллы свежеобразовавшихся окон (вывал)

Парцеллы с генеративными особями ели в древостое занимают 19% (табл. 1) от площади сообщества. Средняя площадь - 34.6 м2. Характеризуются преобладанием в древостое генеративной ели (обилие - 3) при сомкнутости яруса 60-65%. Рассматривая демографические особенности ценопопуляций древесных видов (табл. 2), следует отметить преобладание в нижних ярусах в данной парцелле имматурных и виргинильных особей пихты (в большей степени) и липы (в меньшей степени).

Парцеллы с генеративными особями пихты в древостое занимают около 10% (табл. 1) от площади сообщества. Средняя площадь -

26.6 м2. Характеризуются преобладанием в древостое генеративной пихты (обилие - 3) при сомкнутости яруса 30-50%. Рассматривая демографические особенности ценопопуляций древесных видов (табл. 2), следует отметить выраженное преобладание в нижних ярусах в данной парцелле имматурных и виргинильных особей липы.

Парцеллы с генеративными особями липы в древостое занимают около 10% (табл. 1) от площади сообщества. Средняя площадь -

28.5 м2. Характеризуются преобладанием в древостое генеративной липы (обилие - 3) при сомкнутости яруса 40-50%. Рассматривая демографические особенности ценопопуляций древесных видов (табл. 2), следует отметить преобладание в нижних ярусах имматурных и вирги-нильных особей ели (в большей степени) и пихты (в меньшей степени).

Парцеллы с генеративными особями мелколиственных (береза, осина) видов в древостое

занимают около 1% (табл. 1) от площади сообщества. Средняя площадь - 18.8 м2 (площадь, занимаемая 1-2-мя деревьями). Характеризуются преобладанием в древостое генеративной березы (обилие - 3) при сомкнутости яруса 3040%. Рассматривая демографические особенности ценопопуляций древесных видов (табл. 2), следует отметить преобладание в нижних ярусах в данной парцелле имматурных и вирги-нильных особей ели и пихты.

Парцеллы с хвойным подростом занимают около 20% (табл. 1) от площади сообщества. Средняя площадь - 31.2 м2. Характеризуются началом смыкания подроста ели и пихты (общее проективное покрытие 40-50%) при отсутствии древостоя (зарастающее подростом окно).

Парцеллы с лиственным подростом занимают 7.3% (табл. 1) от площади сообщества. Средняя площадь - 32.1 м2. Характеризуются началом смыкания подроста липы (единично ильма, черемухи). Их общее проективное покрытие 40-50%. Древостой как таковой отсутствует (зарастающее подростом окно).

Парцеллы без древостоя (свежеобразовав-шиеся окна) занимают около 35% (табл. 1) от площади сообщества. Средняя площадь -

84.7 м2. Характеризуются сомкнувшимся подлеском и разросшимся высокотравьем, которые оказывают конкурентное давление на подрост древесных видов.

Циклические смены парцелл в результате их спонтанной динамики, вызванной отмиранием и вывалом состарившихся деревьев, представлены на рис. 2.

Рис. 2. Циклические смены парцелл в Tilieto-Abiegneto-Piceetum magnoherboso-dryopteridosum

Abiegneto-Piceetum ruboso(ideus)-dryopteri-dosum. Древостой носит бидоминантный характер. Он образован исключительно елью и пихтой. Сомкнутость полога составляет в среднем

0.4-0.5. Именно эти сообщества рассматривались В.Г. Турковым [1, 2] как «первобытные пихто-ельники». Сильно развитый подлесок (проективное покрытие - 50-60%) образован преимущественно малиной (Rubus ideus), которая в процессе конкуренции значительно вытесняет другие виды кустарников и подрост деревьев. В травостое (проективное покрытие -50%) преобладают крупные папоротники и вы-сокотравье. Так же как и в предыдущем сообществе, он состоит из трех подъярусов, однако они слабо выражены (особенно второй и третий), что связано с конкурентным давлением со стороны малины. Высота растений, слагающих первый подъярус, достигает 0.7 м. Наибольшую роль в нем играют Dryopteris delatata (обилие -3), Calamagrostis obtusata (+), Aconitum boreale (+) и др. Высота растений второго подьяруса не превышает 0.3-0.4 м. Преобладают Stellaria ne-morum (1), Geranium sylvatica (+), встречаются также единично широкотравье (Aegopodium po-dagraria, Pulmonaria obscura, Asarum europeum) и др. Высота третьего подъяруса не превышает

0.1 м. Он сложен преимущественно бореальным мелкотравьем - Oxalis acetosella (обилие - 1),

Circea alpine (1) и др. В пределах данного фитоценоза было выделено 4 варианта возрастных парцелл (табл. 3, 4, рис. 3).

Парцеллы с генеративными особями ели в древостое занимают 20.8% (табл. 3) от площади сообщества. Средняя площадь - 40.3 м2. Характеризуются преобладанием в древостое генеративной ели (обилие - 3) при сомкнутости яруса 40-60%. Рассматривая демографические особенности ценопопуляций древесных видов (табл. 2), следует отметить преобладание в нижних ярусах в данной парцелле имматурных и виргинильных особей пихты.

Парцеллы с генеративными особями пихты в древостое занимают 12.7% (табл. 3) от площади сообщества. Средняя площадь - 23.9 м2. Характеризуются преобладанием в древостое генеративной пихты (обилие - 3), при сомкнутости яруса 40%. Рассматривая демографические особенности ценопопуляций древесных видов (табл. 2), следует отметить преобладание в нижних ярусах в данной парцелле имматурных и виргинильных особей ели.

Парцеллы с хвойным подростом занимают 18.2% (табл. 3) от площади сообщества. Средняя площадь - 27.7 м2. Характеризуются началом смыкания подроста ели и пихты (общее проективное покрытие 30-50%) при отсутствии древостоя (зарастающее подростом окно).

Высота растений, м

Таблица 3

Характеристика возрастнопарцеллярного сложения в Abiegneto-Piceetum ruboso(ideus)-dryopteridosum

Параметры Парцеллы

С генеративной елью С генеративной пихтой С хвойным подростом «Окна» (без древостоя)

Средняя площадь парцеллы (м2) 40.3 23.9 27.7 257.5

Максимальная площадь (м2) 150.0 56.2 59.4 506.2

Минимальная площадь (м2) 12.5 12.5 9.4 40.6

Доля от площади фитоценоза (%) 20.8 12.7 18.2 48.3

Таблица 4

Демографическая характеристика ценопопуляций древесных эдификаторов в Abiegneto-Piceetum ruboso(ideus)-dryopteridosum

Парцеллы. Виды деревьев Доля участия (%) в онтогенетических группах

j imj im2 v2 v2 g1 g2 g3 s

Парцеллы с генеративной елью

Picea obovata - - 37.5 - - - 25.0 37.5 -

Abies sibirica 7.7 - 42.3 46.1 - 3.9 - - -

Парцеллы с генеративной пихтой

Picea obovata - 41.2 41.2 11.8 - - 5.8 - -

Abies sibirica 2.6 15.4 35.9 28.2 - 7.7 10.2 - -

Парцеллы с хвойным подростом

Picea obovata 37.5 31.3 6.2 18.8 6.2 - - - -

Abies sibirica - 7.7 34.6 50.0 7.7 - - - -

Парцеллы «окон» (без древостоя)

Picea obovata 28.6 42.8 - - - - - 14.3 14.3

Abies sibirica

В целом для сообщества

Picea obovata 8.2 29.3 9.5 8.4 5.3 11.2 9.4 19.2 1.5

Abies sibirica 14.1 33.8 12.1 14.1 1.3 18.2 4.3 2.1 -

•-'* ■ ■ ■ ' 'У/////Д » -1 —■ ■ іш.ezл * ± ь---і Ш-1 ЕЗ-З ЩЇ-Ч

Рис. 3. Парцеллярное сложение АЫе^пе^^сееЫт ruboso(ideus)-dryopteridosum.

Условные обозначения: 1 - парцеллы с генеративной елью; 2 - парцеллы с генеративной пихтой; 3 - парцеллы хвойного подроста; 4 - парцеллы свежеобразовавшихся окон (вывал)

Парцеллы без древостоя (свежеобразовав-шиеся окна) занимают около 50% (табл. 3) от площади сообщества. Средняя площадь -

257.5 м2. Характеризуются сомкнувшимися зарослями малины, которая оказывает сильнейшее конкурентное давление как на высокотра-вье, так и на подрост древесных видов.

Циклические смены парцелл в результате их спонтанной динамики, вызванной отмиранием и вывалом состарившихся деревьев, представлены на рис. 4.

Рис. 4. Циклические смены парцелл в АЫе^еО РісееШт ruboso(ideus)-dryopteridosum

Таким образом, в процессе исследований были выявлены следующие закономерности:

1. Оба исследованных фитоценоза носят климаксовый характер (квазиклимаксовый). Об этом свидетельствует ярко выраженная возрастнопарцеллярная структура сообществ и полно-членность онтогенетических спектров ценопо-пуляций эдификаторных видов деревьев.

2. Рассматривая размер и долю участия парцелл с генеративными елью и пихтой в обоих сообществах, следует отметить их сходный характер (несмотря на отсутствие в одном из них парцелл с генеративной липой). Существенное увеличение доли окон без древостоя в бидоминантных пихто-ельниках связано, с одной стороны, с отсутствием вегетативно-активных видов деревьев (например липы), а с другой - с агрессивно-активным поведением малины, которая существенно снижает и даже подавляет развитие в окнах подроста хвойных видов. В связи с этим развитие подроста хвой-

ных видов строго приурочено к пограничным зонам окна и парцелл с генеративными елью и пихтой. В условиях затенения снижается конкурентное воздействие малины.

3. Учитывая факт присутствия в составе травостоя в бидоминантных пихто-ельниках широкотравья и явно выраженную пространственную нишу для парцелл с липой, которая, по-видимому, в настоящее время занята агрессивно-активной малиной, следует отметить, что сообщество находится на стадии диаспориче-ского субклимакса. Отсутствие в составе древостоя липы, по-видимому, связано, с одной стороны, с давними пожарами, а с другой - с критическими условиями для существования в горных условиях такого широколиственного вида.

4. В обоих сообществах в спонтанной динамике возрастных парцелл улавливается циклический характер. Так, наличие в пихто-ельниках с липой благонадежного подроста хвойных в парцеллах с генеративной липой и, наоборот, -в парцеллах с генеративными хвойными подроста липы, свидетельствует о сменах этих парцелл по принципу «севооборотов». Это обусловлено биоэкологическими особенностями видов и популяционными механизмами [5]. В бидоминантных пихто-ельниках также наблюдаются циклические смены, только между хвойными парцеллами (с елью и пихтой).

Список литературы

1. Турков В.Г. Динамика растительного покрова Висимского заповедника в процессе хозяйственного освоения его территории (ХVII-ХХ в.в.) // Горная тайга Среднего Урала. Свердловск, 1979. С. 12-31.

2. Турков В.Г. О вывале деревьев ветром в первобытном лесу как биогеоценотическом явлении (на примере горных пихтово-еловых лесов Среднего Урала) // Г орная тайга Среднего Урала. Свердловск, 1979. С. 121-140.

3. Турков В.Г., Колесников Б.П. Очерк природы Висимского государственного заповедника // Популяционные и биогеоценотические исследования в горных темнохвойных лесах Среднего Урала. Свердловск, 1977. С. 5-47.

4. Восточноевропейские широколиственные леса. М.: Наука, 1994. 364 с.

5. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность. В 2 кн. М.: Наука, 2004.

6. Широков А.И. Использование метода парцеллярного анализа для оценки структурного биоразнообразия лесных сообществ // Лесоведение. 2005. № 1. С. 19-27.

AGE AND PARCELLAR MOSAIC STRUCTURE OF INTACT FIR-SPRUCE FORESTS

OF THE VISIMSKY RESERVE

A.I. Shirokov, V.V. Syrova

The age-parcellar structure and dynamics of intact fir-spruce forests of the Visimsky Reserve have been described using the example of two plant communities typical for this area.

Keywords: intact plant communities, age parcels, mosaic structure, coenopopulations of edificators.