CC BY
42
ЭКОЛОГИЯ
УДК 630.182.21
И.Х. Хайров, С.В. Кабанов
ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ POPULUSTREMULA Ь. В НАГОРНЫХ ЛЕСАХ ЮГА ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
Ключевые слова: фитоценоз, ценопо-пуляция, осина, тип онтоспектра, дис-криминантный анализ, пространственная структура, освещенность.
Введение
Осина (Рopulus ^ети1а L.j широко распространена почти на всей территории России. С начала прошлого века и до настоящего времени изучению осины посвящено большое количество работ. Исследования последних десятилетий доказали высокую экологическую значимость данной породы [1]. Увеличение площади осинников в Саратовской области Лесным планом охарактеризовано как положительное явление для лесов защитных категорий [2]. Всестороннее изучение этих лесов становится все более актуальной задачей как с точки зрения рационального ведения хозяйства в них, использования их ресурсного (сырьевого и экологического) потенциала, так и с точки зрения возможностей и поиска путей демутационных процессов.
Цель работы — изучить возрастную структуру ценопопуляций осиновых наса-
ждений юга Приволжской возвышенности и выяснить, какие экологические и цено-тические факторы ее определяют.
Объекты и методы
Осинники южной части Приволжской возвышенности мало изучены. В данной работе рассматривается возрастная структура ценопопуляций этой породы. Признаками устойчивого положения популяции в сообществе являются полночлен-ность и стабильность ее возрастного спектра [3]. Для изучения возрастной структуры ценопопуляций закладывались пробные площади (ПП) размером не менее 0,2 га. На каждой ПП определялись экспозиция, величина угла наклона склона, сомкнутость полога древостоя и подлеска, проективное покрытие травостоя. Учет особей древесных видов проводился с использованием сплошного перечета с разделением их по видам, ступеням толщины, возрастному и жизненному состоянию. Для периодизации онтогенеза использовалась общепринятая методика [4, 5]. Признаки возрастных состояний брались по О.В. Смирновой с соавторами [6].
Описание подроста, подлеска и живого напочвенного покрова проводилось на учетных площадках, размер которых зависел от густоты подроста. Количество закладываемых площадок определялось с таким расчетом, чтобы точность определения числа особей составляла не менее 15% (чаще закладывалось 15-20 площадок размером 2*2 м). Для живого напочвенного покрова указывались видовое название в соответствии со сводкой С.К. Черепанова [7] и проективное покрытие.
Исследования проводились в период с 2007 по 2010 гг. Объектами исследования были осиновые фитоценозы, находящиеся на стадии начала распада первого поколения после смены дуба или инвазии на участки, лишенные древесной растительности. Всего было заложено 23 пробные площади. Характеристика исследованных лесных сообществ приводится в таблице 1.
Собранные данные были обработаны с использованием кластерного анализа с целью объединения онтоспектров ценопо-пуляций осины в однородные группы. Кластерный анализ проводился методом к-средних (к-теа^ с^1еппд). В качестве меры сходства использовалось евклидово расстояние. По методу к-средних объект относится к тому классу, расстояние до центра которого минимально [8].
Результаты и их обсуждение
По сходству возрастной структуры це-нопопуляций осины образовано шесть кластеров (рис. 1). Состав кластеров и некоторые особенности ценопопуляций осины приводятся в таблице 2.
Ценопопуляции, вошедшие в первый кластер, имеют онтоспектр с преобладанием по численности виргинильных особей, во второй — с максимумом численности ювенильных особей, в третий — с преобладанием имматурных и средневозрастных генеративных особей, в четвертый — отличаются наибольшей численностью старых генеративных особей, пятый кластер объединил онтоспектры с преобладанием в онтогенетической структуре средневозрастных генеративных особей, шестой — с максимальным участием им-матурных особей.
Средние онтоспектры ценопопуляций осины выделенных групп приводятся на рисунке 3. Во всех группах отсутствуют проростки и сенильные особи. Отсутствие проростков связано с доминированием
вегетативного способа возобновления осины в нагорных лесах Приволжской возвышенности. Сенильная возрастная стадия в исследованных осинниках не выявлена вследствие того, что в результате заражения старовозрастных особей патогенном PheШnus ^ети1ае Воп1. (Воп1. Boriss.) не осуществляется переход в данное состояние из-за ветролома и снеголома.
Наиболее сильно отличаются онтоспек-тры второго и третьего кластеров, евклидово расстояние между центрами кластеров равно 2,24. Наиболее схожи кластеры третий и шестой, евклидово расстояние 0,49 (табл. 3).
Межкластерная вариация численности ювенильных и имматурных особей является наиболее высокой, наименьшая межкластерная вариация наблюдается в численности молодых генеративных особей. Внутрикластерная вариация максимальна для численности средневозрастных генеративных особей, минимальна — для юве-нильных особей (табл. 4).
Таким образом, по результатам проведенных исследований установлено, что для осиновых фитоценозов нагорных лесов южной части Приволжской возвышенности характерны преимущественно регрессивные онтогенетические спектры.
Исследователи Приокско-Террасного заповедника, изучив 11 различных фито-хор, выявили две фрагментарные популяции деревьев осины и девять генеративных [9]. В заповеднике Калужские засеки популяции осинников имеют неполночленные онтогенетические спектры преимущественно в регрессивном состоянии [9]. А.А. Шаповалова проводила демографический анализ основных лесообразовате-лей пойменных лесов Прихоперья. Она установила, что полночленные спектры осины характерны для зрелой и старой поймы. В остальных сообществах осина представлена единичными особями, имеет фрагментарный онтоспектр [10]. Для дубовых лесов южной части Приволжской возвышенности М.А. Ревякиным отмечаются два наиболее часто встречающихся типа возрастной структуры ценопопуляций осины: регрессивный — на теневых склонах на песчаных, супесчаных и суглинистых почвах и левосторонний нормальный вегетативно полночленный — на плакорах на супесчаных и суглинистых почвах, на плакорах и теневых склонах на каменистых бескарбонатных почвах [11].
Характеристика объектов исследований
Таблица 1
Положение в рельефе 0 Древостой Подлесок Травяной покров
N° пробной площади Характеристика почвообразующей пор ды Трофотоп Гигротоп Фитоценоз состав (по ярусам)* возраст, лет средняя высота, м средний диаметр, см бонитет полнота состав** сомкнутость полога средняя высота, м доминирующий видовой состав общее проективное покрытие, %
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17
на плотных силикатных породах осино-дубняк I 60с4Д 50 14,0 14,4 3 1,04 ЗКлтЗБер ЗСлив 1 Шип Convallaria majalis L., Роа
ПП-1 плакор Д 1 разнотравный II 5Кл5Лп 25 6,8 6,8 4 0,07 0,4 1,43 nemoralis L, Stellaria holos-tea L., Viola mirabilis L., Galium mbioides L. 80
на плотных осино-дубняк I юд 60 29,5 15,5 4 0,71 5БерЗВш 2 Бояр Carex pilosa Scorp., Origanum
ПП-2 плакор силикатных породах Д 1 разнотравный II 90с1Лп + Кл 30 10,2 11,1 3 0,33 0,3 0,76 vulgare L., Poa nemoralis L. 75
ПП-3 склон на плотных силикатных породах Д 2 липо-осинник лещиново-снытевый I 80с2Лп + Б 60 25,2 18,8 4 0,90 10Лщ 0,4 2,00 Aegopodium podagraria L., Orobus vemus L. 40
С - 17° II 10Кл + Вз 30 12,3 12,5 3 0,10
на плотных силикатных породах осинник I 5Д 50с 65 26 18,1 3 0,86 Aegopodium podagraria L.,
ПП-4 плакор Д 2 снытевыи II 10Кл + Лп 20 6,7 9,4 1 0,21 6Бер4Бояр 0,1 0,40 Convallaria majalis L., Galium mbioides L., AsaruM сигорасим L. 60
на плотных силикатных породах осинник I 90с1 Лп 70 29,6 19,8 2 0,40 Convallaria majalis L., Stellaria
ПП-5 плакор Д 2 снытевыи II 10Кл 35 8,8 11,7 2 0,34 10Клт 0,6 1,80 holostea L., Poa nemoralis L., Viola mirabilis L. 80
на плотных осинник Convallaria majalis L., Poa
ПП-6 плакор силикатных породах С 1-2 ландышевый 60сЗД1Б + Лп 60 12,2 10,9 5 1,11 ЮБер 0,2 0,8 nemoralis L., Poa platensis L., Geum urbanum L. 20
склон С - 4-6° на плотных липо-осинник снытевый I 90с1 Д 67 19,6 19,9 2 0,65 Aegopodium podagraria L.
ПП-7 силикатных породах д 2 II 5Лп4Кл1 Вз 67 15,4 12,5 4 0,38 - - - 45
склон СЗ - 10° на плотных осинник снытевый I 10Ос 60 27,5 23,8 1 0,72 Aegopodium podagraria L.,
ПП-8 силикатных породах д 2 II 7Кл2Лп1 Вз 35 11,0 13,2 1 0,33 ЮБер 0,05 0,4 Stellaria holostea L. 10
на плотных осино-дубняк разнотравный I 9Д1Б 60 21,6 18,0 3 0,32 Poa nemoralis L, Laser trilobum
ПП-9 плакор силикатных Д 1-2 II 10Ос + Лп 40 16,7 12,7 4 0,64 7БерЗКлт 0,3 1,0 Borkh., Viola mirabilis L., Ae- 60
породах III 10Кл 20 6,6 9,8 1 0,01 gopodium podagraria L.
на супесч. и I 70сЗБ 55 18,6 19,5 2 0,77 Carex digit at a L., Carex murica-
ПП-10 плакор сугл. бескарбонатных породах с 2 осино-дубняк разнотравный II 8Дн2Вз + Кл, Лп 55 14,0 11,2 5 0,05 8Бер2Клт + Ябл, Жост 0,3 1,0 ta L., Carex pilosa Scop., Convallaria majalis L., Poa pratensis subsp. angustifolia, Poa nemoralis L 90
на супесч. и осинник снытево-крапивный I 90с1 Дн 55 29,0 18,7 1 1,18 Aegopodium podagraria L.,
ПП-11 тальвег сугл. бескарбонатных породах Д 2-3 II 4КлЗЛпЗВз 25 9,6 9,9 1 0,08 - - - UrtHca diyica L. 30
Ш я О S
О -1 s
О
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 I 17
ПП-12 тальвег на супесч. и сугл. бескарбонатных породах Д 1 осинник снытевый I 90с1 Лп + Дн 50 18,0 11,9 4 1,70 - - - Aegopodium podagraria L 10
II 6Кл4Лп 20 5,5 7,0 4 0,07
ПП-13 тальвег на супесч. и сугл. бескарбонатных породах Д 1 осинник снытевый I 8ос1 Лп1 Дн + Кл 50 18,4 11,5 4 1,09 - - Aegopodium podagraria L 10
II 10Вз 20 8,3 8,6 1 0,07
ПП-14 склон С - 2° на супесч. и сугл. бескарбонатных породах Д 2 осинник ландышевый I 10Ос 60 28,9 20,8 2 1,02 ед. Бер 0,05 0,5 Convallaria majalis L., Stella-ria holostea L., GaliuM veruM L. Aegopodium podagraria L 20
II 5Лп4Кл1 Вз 30 13,7 10,8 3 0,45
ПП-15 Склон С - 5° на супесч. и сугл. бескарбонатных породах Д 2 осино-дубняк разнотравный 60с4Б + Дн 50 19,3 15,1 3 0,91 8Бер2Вш 0,2 0,7 Mélica nutans L., Aegopodium podagraria L., Carex digitata L., Vwo/a odoróta L., Fragaria vesca L. 70
ПП-16 тальвег на супесч. и сугл. бескарбонатных породах Д 2-3 осинник хвощевый I 90с1 Б 55 22,6 18,6 2 1,64 6Ряб4Клт 0,1 6,0 Eguisetum sylvaticum L., UrtHca diyica L. 80
II 10Кл + Вз 20 6,2 7,8 1 1,13
ПП-17 склон В - 5° на супесч. и сугл. бескарбонатных породах Д 2 осинник снытевый I 10Ос + Б 55 22,8 15,8 3 1,43 бБерЗЧер 1Ряб 0,3 1,4 Aegopodium podagraria L., VHola odoróta L., Convallaria majalis L., UrtHca diyica L. 30
II 5Вз4Лп1 Кл 25 9,3 8,2 3 0,25
ПП-18 ЮВ - 3° на супесч. и сугл. бескарбонатных породах С 2 осинник снытевый I 60с4Дн 65 33,2 16,0 2 1,37 бКлтЗБер 1Ряб 0,3 2,4 Aegopodium podagraria L., Galium rubioides L., Laser trilobum L., Poa nemoralis L., VHola odoróta L., Convallaria majalis L. 80
II 10Кл 20 5,1 8,3 1 0,10
ПП-19 плакор на супесч. и сугл. бескарбонатных породах В 1 осинник разнотравный I 90с1 Дн 60 21,5 14,3 4 1,22 5Бер5Бояр 0,05 0,8 Convallaria majalis L., Carex muricata L., Galium mbioides L. 20
II 10Кл 20 4,7 4,4 4 0,10
ПП-20 плакор на супесч. и сугл. бескарбонатных породах д 1-2 осинник снытевой I 10Ос 60 21,9 20,4 2 0,81 ЮБер +Бояр 0,05 0,4 Aegopodium podagraria L., Viola mirabilis L., UrtHca diyica L. 60
II 7ВзЗКл 40 12,1 9,4 4 0,18
ПП-21 плакор на карбонатных породах в 2 осинник разнотравный I 90с1 Б + Дн 65 22,0 16,6 4 1,09 9Бер1Клт 0,6 0,9 Carex digitata L., Mélica nutans L., Aegopodium podagraria L. 90
II 10Кл 15 4,0 4,5 3 0,01
ПП-22 склон С-15° на карбонатных породах в 1 осинник осоковолоси-стый I 10Ос + Дн 70 29,8 18,8 3 1,34 6Бер2Клт 1Барб1Ряб 0,4 0,5 Carex digitata L. 5
II 5КлЗБ2С + Вз 25 5,7 7,0 3 0,08
ПП-23 плакор на карбонатных породах с 1 осинник ландышевый I 90с1 Дн 60 22,7 15,6 4 0,80 ЮБер 0,1 0,4 Convallaria majalis L. 10
II 10Кл 20 8,0 5,5 3 0,44
Примечание: * Д - дуб черешчатый (Quercus robur L.), Ос - осина (Populus fremula L.), Б - береза повислая (Befula pendula Roth.), Лп - липа мелколистная (Tilia cordafa Mill.); Кл - клен остролистный (Acer platanoides L.), Вз - вяз шершавый (Ulmus glabra With.); **Барб - барбарис обыкновенный (Berberís vulgaris L.), Бер - бересклет бородавчатый (Euonymus verrucosa Scop.), Бояр - боярышник отогнуточашелистиковый — (Crataegus curvisepala bind. L.j, Клт - клен татарский (Acer tataricum L.), Вш - (Prunus fruticosa Pall.), Лещ - лещина обыкновенная (Corylus avellana L.), Ряб - рябина обыкновенная (Sorbus aucuparia L.), Слив - Слива колючая (Prunus spinosa L.), Чер - черемуха обыкновенная (Padus avium L.), Жим - жимолость обыкновенная (Lonicera xylosteum L.), Жост - жостер слабительный (Rhamnus cathartica L.), Ябл - яблоня лесная (Malus sylvestris L.).
Таблица 2
Состав образованных кластеров, численность и тип онтоспектров ценоппопуляций осины
№ кластера Номера ПП Численность особей, шт/га Форма распределения особей по возрастным состояниям Тип возрастных спектров ценопопуляций Возрастное состояние, характеризующееся максимальной численностью
1 5 156 правосторонняя нормальный прерывистый д?
18 1275 центрированная нормальный вегетативно полночленный V
2 2 7238 левосторонняя инвазионный j
4 2250 левосторонняя нормальный прерывистый j
11 12493 левосторонняя фрагментарный j
12 2774 левосторонняя нормальный вегетативно полночленный j
13 8544 левосторонняя нормальный вегетативно полночленный j
14 2573 левосторонняя нормальный прерывистый j
15 2914 левосторонняя нормальный вегетативно полночленный j
3 10 783 левосторонняя нормальный вегетативно полночленный т
21 1400 левосторонняя нормальный прерывистый т
4 7 567 правосторонняя регрессивный д3
8 417 правосторонняя регрессивный д3
16 467 правосторонняя регрессивный д3
17 825 правосторонняя регрессивный д3
22 475 правосторонняя регрессивный д3
23 475 правосторонняя регрессивный д3
5 9 593 правосторонняя регрессивный д7
19 650 правосторонняя регрессивный д7
20 654 правосторонняя регрессивный д7
6 1 2267 левосторонняя инвазионный
3 5500 левосторонняя фрагментарный т
6 7419 левосторонняя нормальный вегетативно полночленный
Рис. 1. Дендрограмма сходства возрастного состояния ценопопуляций осины
к
г
<и т <0 X
п <и
г г <0 ш
о а
п
н
а <0 ч
х
<0
V X
ч
<и а и
3,0 2,5 2,0 1,5 1,0 0,5 0,0 -0,5 -1,0 -1,5 -2,0
v g1 g2
Возрастные состояния
gз
— Кластер 1 —Кластер 2 -•о-- Кластер 3 —Кластер 4 —•- Кластер 5 —Кластер 6
Рис. 2. Средние значения численности особей по возрастным состояниям
о
О и О О
р|
£1 й2 йЗ э
Р1
1ГП
Й1 Й2 йЗ 5
Р1
МП
3?1 йЗ
и
а и а а
Р1
1ГП
9,2 83 э
о о
р|
|31 Й2 вз
р1 — проростки, j — ювенильные, 1т — имматурные, V — виргинильные, д1 — молодые генеративные, д2 — средневозрастные (зрелые) генеративные, дз — старые генеративные, s — сенильные особи
Рис. 3. Онтоспектры групп ценопопуляций осины: а — первый кластер; б — второй кластер; в — третий кластер; г — четвертый кластер; д — пятый кластер; е — шестой кластер
д
е
Таблица 3
Евклидово расстояние (над диагональю) и квадраты евклидовых расстояний (под диагональю) между центрами кластеров
Кластер 1 Кластер 2 Кластер 3 Кластер 4 Кластер 5 Кластер 6
Кластер 1 0,000000 2,117177 1,642568 1,027813 1,110553 2,000492
Кластер 2 1,455052 0,000000 2,242413 2,063788 2,029168 1,983685
Кластер 3 1,281627 1,497469 0,000000 1,069135 1,204193 0,494068
Кластер 4 1,013811 1,436589 1,033990 0,000000 1,041742 2,077725
Кластер 5 1,053828 1,424489 1,097357 1,020657 0,000000 2,086443
Кластер 6 1,414388 1,408433 0,702900 1,441431 1,444453 0,000000
Таблица 4
Межкластерная и внутрикластерная вариация переменных
Возрастное состояние Between df Within df F signif.
j 35,26292 5 0,402636 17 297,7725 0,000000
im 21,14479 5 0,847378 17 84,8409 0,000000
v 7,28386 5 1,163050 17 21,2933 0,000001
g1 1,89411 5 2,899491 17 2,2211 0,099662
g2 10,92031 5 4,432791 17 8,3760 0,000379
g3 19,36386 5 2,286383 17 28,7953 0,000000
Таблица 5
Результаты дискриминантного анализа (Wilks' Lambda: 0,0093948, приближенная F (40,46) = 2,223820, р<0,0047)
Факторы Wilks' Lambda Partial Lambda F-remove p-level Toler. 1-Toler.
Переменные в модели
Сомкнутость подлеска 0,033341 0,281779 5,097765 0,013962 0,443761 0,556239
Доля участия дуба 0,023617 0,397793 3,027738 0,064030 0,550770 0,449231
Полнота 2-го яруса 0,028644 0,327982 4,097894 0,027621 0,150950 0,849050
Трофотоп 0,031793 0,295502 4,768147 0,017316 0,232007 0,767993
Гигротоп 0,019449 0,483047 2,140387 0,143150 0,314813 0,685188
Доля участия осины 0,018375 0,511286 1,911705 0,179236 0,461269 0,538731
Отношение абсолютной полноты к средней высоте 0,016694 0,562774 1,553826 0,258333 0,581833 0,418167
Полнота 1-го яруса 0,014487 0,648521 1,083941 0,425255 0,310063 0,689937
Переменные вне модели
Возраст осины 0,006338 0,674641 0,868087 0,537918 0,412959 0,587041
Высота 1-го яруса 0,008713 0,927464 0,140776 0,978065 0,829825 0,170175
Высота 2-го яруса 0,007914 0,842381 0,336800 0,878291 0,708665 0,291335
Доля участия патиентных видов 0,006992 0,744280 0,618445 0,689901 0,296136 0,703864
Для того чтобы выяснить какие экологические и ценотические факторы определяют возрастную структуру ценопопуляций осины, был проведен пошаговый дискриминантный анализ выделенных групп онтоспектров [8].
В анализ включались следующие переменные: доля участия осины, дуба и пити-ентных видов в составе древостоя, относительная полнота первого яруса древостоя, относительная полнота второго яруса древостоя, возраст осины, трофотоп и гигротоп условий местопроизрастания,
отношение абсолютной полноты к средней высоте, высота первого и второго ярусов, сомкнутость подлеска.
Результаты дискриминантного анализа представлены в таблице 5. Получена достаточно точная дискриминантная модель, включающая восемь переменных.
Качество модели можно понять по частоте ошибочной дискриминации (табл. 6). Общий процент правильных отнесений к группе онтоспектров — 87%, при этом первый, третий, четвертый и шестой кластеры распознаются на 100%.
Таблица 6
Оценка качества классификации по частоте ошибочной дискриминации
Кластер % корректной дискриминации Первый Второй Третий Четвертый Пятый Шестой
Первый 100 2 0 0 0 0 0
Второй 86 0 6 0 0 1 0
Третий 100 0 0 2 0 0 0
Четвертый 100 0 0 0 6 0 0
Пятый 33 0 2 0 0 1 0
Шестой 100 0 0 0 0 0 3
Всего 87 2 8 2 6 2 3
Наибольший и статистически достоверный вклад в образование групп онтоспектров вносят три переменные — сомкнутость подлеска, полнота второго яруса и трофотоп условий местопроизрастания. Такие выводы вытекают из величины частной лямбда Уилкса, F-критерия и вероятности нулевой гипотезы этих переменных. На 6%-ном уровне достоверности проявляется влияние доли участия в древостое дуба черешчатого. Следующие по значимости переменные — гигротоп, доля участия осины в составе древостоя, отношение абсолютной полноты к средней высоте насаждения и полнота второго яруса. На возрастную структуру ценопопуляций осины не оказывают влияние абсолютный возраст осины, высота первого и второго ярусов, доля участия патиентных видов.
Тип онтоспектров ценопопуляций осины в первую очередь определяется теми параметрами пространственной структурой фитоценоза (горизонтальной и вертикальной), которые оказывает непосредственное влияние на условия подпологовой освещенности. Чем ниже полнота и мозаич-нее горизонтальная структура, тем больше освещенность и выше доля прегенера-тивных особей в онтоспектре ценопопуля-ций осины. Складывающаяся чаще всего в осинниках световая обстановка не позволяет ювенильным и имматурным особям переходить в следующие возрастные состояния [9].
Ценотические факторы (полнота и сомкнутость полога) имеют большое значение для дискриминации, но одновременно и большую зависимость от других переменных модели.
При помощи канонического анализа был получен график в ортогональной системе координат, на котором отображены все включенные в исследование ценопо-пуляции осины (рис. 4). Оси имеют тот же смысл, что и факторы в факторном анализе методом главных компонентов.
Отношение переменных к осям (корням) показано в таблице 7. Первая ось в основном определяет сомкнутость подлеска, вторая — полноту второго яруса.
Тесты значимости осей приведены в таблице 8. По величине критерия Хи-квад-рат видно, что наиболее значимым фактором, определяющим на 70%-ную вариацию переменных, является первый фактор.
Группы онтоспектров достаточно хорошо обособлены, что свидетельствует о том, что найдены наиболее важные экологические факторы, определяющие различия в возрастной структуре ценопопу-ляций осины.
В пространстве первой оси наиболее удалены друг от друга первый и третий кластеры от второго и пятого кластеров. Это следствие того, что в первый и третий кластеры вошли ценопопуляции, развивающиеся при высокой сомкнутости подлеска, а для второго и пятого кластеров она наименьшая. Четвертый кластер занимает центральное положение и имеет области перекрытия с шестым кластером. Вторая ось не имеет статистически достоверного влияния на варьирование переменных.
Выводы
1. Онтогенетическая структура ценопо-пуляций осины нагорных лесов юга Приволжской возвышенности характеризуется значительным разнообразием. Выделено 6 групп типов возрастной структуры.
2. Наиболее широко (39%) распространены регрессивные ценопопуляции осины с максимальной численностью на старых генеративных особях. Также отмечены нормальные вегетативно полночленные (26%), нормальные прерывистые (17%), инвазионные (9%) и фрагментарные (9%) ценопопуляции.
3. Статистически достоверное влияние на возрастную структуру ценопопуляций оказывают сомкнутость подлеска, полнота второго яруса и трофотоп условий местопроизрастания.
сч
£р 0 о
Кор.1 от Корня 2
-2 0 Кор. 1
Рис. 4. Положение ценопопуляций осины в двухмерном пространстве координат канонического анализа
Стандартизированные значения чувствительности переменных к осям (корням) канонического анализа
• 1- ■й кластер
■ 2- ■й кластер
♦ 3- й кластер
А 4- й кластер
• 5- й кластер
□ 6- й кластер
Таблица 7
Переменная Кор. 1 Кор. 2 Кор. 3 Кор. 4 Кор. 5
Сомкнутость подлеска -0,302300 0,315950 -0,194629 0,203452 0,361086
Доля участия дуба 0,262422 0,226277 0,258456 -0,266263 0,590185
Полнота 2-го яруса -0,012679 -0,492713 0,226612 -0,196679 0,713911
Трофотоп 0,147866 -0,140206 -0,323033 -0,565735 0,038599
Гигротоп -0,076247 -0,029294 -0,002386 -0,436938 -0,747632
Доля участия осины 0,004290 -0,291599 0,485909 0,254309 -0,040426
Отношение абсолютной полноты к средней высоте 0,001726 -0,430329 -0,058485 0,508364 0,167875
Полнота 1-го яруса 0,020266 -0,082297 -0,101831 -0,010414 -0,775503
Таблица 8
Тесты значимости осей
Root Eigen-value Canonicl R Wilks' Lambda Chi-Sqr. df p-level
1 8,975618 0,948554 0,009395 70,01391 40 0,002317
2 2,291043 0,834353 0,093719 35,51175 28 0,155457
3 1,222123 0,741606 0,308435 17,64368 18 0,479348
4 0,370574 0,519979 0,685380 5,66674 10 0,842443
5 0,064551 0,246245 0,939363 0,93829 4 0,919004
Библиографический список
1. Карпачевский М.Л., Яницкая Т.О., Ярошенко А.Я. Основы устойчивого лесо-управления: учебное пособие для вузов. — М.: Всемирный фонд дикой природы (WWF), 2009. — 143 с.
2. Лесной план Саратовской области. Библиотека электронных ресурсов Правительства Саратовской области. - Саратов, 2008. - Режим доступа: http://www. sa-ratov.gov.ru/government/structure/ minle-sa/papers.
3. Оценка и сохранение биоразноооб-разия лесного покрова в заповедниках Европейской России / Л.Б. Заугольнова и др. — М.: Научный мир, 2000. — 196 с.
4. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / О.В. Смирнова и др. — М.: Наука, 1976. — 217 с.
5. Ценопопуляции растений (очерки по-пуляционной биологии) / Л.Б. Заугольно-ва и др. — М.: Наука, 1988. — 184 с.
6. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей / А.А. Чистякова и др.; под ред.
О.В. Смирновой. — М.: Изд-во МГПИ, 1989. — 102 с.
7. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). — СПб.: Мир и семья, 1995. — 992 с.
8. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. — М.: Академия, 2004. — 416 с.
9. Хайров И.Х., Кабанов С.В. Влияние светового режима на состояние подроста осины // Актуальные проблемы лесного комплекса: сб. науч. тр. по итогам Меж-дунар. науч.-техн. конф. — Брянск: БГИТА, 2009. — Вып. 23. — С. 137-140.
10. Шаповалова А.А. Демографический анализ основных лесообразователей пойменных лесов Прихоперья // Структура, состояние и охрана экосистем При-хоперья: межвуз. сб. науч. тр. — Балашов: Николаев, 2007. — С. 132-136.
11. Ревякин М.А. Современное состояние и принципы формирования противо-эрозионных дубовых лесов южной части Приволжской возвышенности: автореф. дис. ... канд. с.-х. наук: защищена 27.11.2003. — Саратов: Изд-во СГАУ им. Н.И. Вавилова, 2003. — 20 с.
+ + +
УДК 712 (075.8)
А.Н. Кузин, Е.А. Кузнецова, О.Б. Сокольская
ОЦЕНКА ДЕКОРАТИВНОСТИ ПЕТУНИИ МНОГОЦВЕТКОВОЙ ПРИ ВЫРАЩИВАНИИ В УСЛОВИЯХ ОТКРЫТОГО ГРУНТА НИЖНЕГО ПОВОЛЖЬЯ (НА ПРИМЕРЕ САРАТОВСКОЙ ОБЛАСТИ)
клумба, цветник, озеленение, садово-парковый комплекс, цветение.
Ключевые слова: петуния многоцветковая, выращивание, фенологическая фаза, декоративность, устойчивость,
