CC BY
13
УДК 504.5:582.272 DOI: 10.17217/2079-0333-2023-64-22-31
ВОЗДЕЙСТВИЕ КОБАЛЬТА И МЕДИ НА РОСТ ПРОРОСТКОВ БУРОЙ ВОДОРОСЛИ FUCUS DISTICHUS SUBSP. EVANESCENS (FUCALES, PHAEOPHYCEAE)
Климова А.В., Клочкова Т.А., Болотова Р.Г.
Камчатский государственный технический университет, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Ключевская, 35.
В настоящей работе представлены данные по воздействию кобальта и меди на развитие камчатской бурой водоросли Fucus distichus subsp. evanescens. Наблюдения проводили в лабораторных условиях при температуре 10°С, естественном освещении и фотопериоде с 6 июля по 6 августа, среды для культивирования содержали металлы в номинальных концентрациях 5, 10, 20 и 50 мкг/л. Установлено, что добавление Co в среду в целом стимулировало рост проростков, средняя скорость роста за весь период эксперимента варьировала от 15,6 до 23,5 мкм/сут, при этом в контрольной группе ее показатели не превышали 16,1 мкм/сут. В группах, выращенных в средах с избыточным содержанием меди, напротив, выявлено существенное снижение ростовых процессов. Так, к концу эксперимента скорость роста водорослей в средах с содержанием меди 10, 20 и 50 мкг/л не превышала 6 мкм/сут, в средах с минимальным содержанием металла составляла 11,2 мкм/сут. Также во всех культурах с избыточным содержанием меди наблюдалось аномальное формирование ризоидов проростков, наличие у них вне- и внутриклеточных отложений меди, недоразвитие гиалиновых волосков. Полученные результаты могут быть использованы для прогнозирования ответных реакций литоральных сообществ фукуса при загрязнении среды кобальтом и медью.
Ключевые слова: абсолютная скорость роста, кобальт, медь, номинальные концентрации, ранние стадии развития, тяжелые металлы, Fucales, Fucus distichus subsp. evanescens.
COBALT AND COPPER EFFECT ON GERMLINGS GROWTH OF BROWN ALGA FUCUS DISTICHUS SUBSP. EVANESCENS (FUCALES, PHAEOPHYCEAE)
Klimova A.V., Klochkova T.A., Bolotova R.G.
Kamchatka State Technical University, Petropavlovsk-Kamchatsky, Klyuchevskaya Str. 35.
The data of cobalt and copper effect on the development of Kamchatka brown alga Fucus distichus subsp. evanescens is presented in the paper. The observations were carried out under laboratory conditions with temperature of 10°C, natural light and a photoperiod from July, 6 to August, 6. The cultivation media contained metals at nominal concentrations of 5, 10, 20, and 50 (xg/l. It was found that Co addition to the medium mostly stimulated germlings growth. The average growth rate varied from 15.6 to 23.5 (m/day during entire experiment period but did not exceed 16.1 (m/day in the control group. On the contrary, a significant decrease of growth in groups grown in excessive copper media was revealed. By the end of the experiment the rate of germlings growth in media with copper of 10, 20, and 50 (g/l did not exceed 6 (m/day; in the media with minimum metal content was 11.2 (m/day. Also the abnormal formation of germlings rhizoids, the presence of extra- and intracellular copper deposits and underdevelopment of hyaline hairs were
observed in all cultures with excessive copper content. The obtained results can be used to predict the responses of Fucus littoral communities to cobalt and copper environment pollution.
Key words: absolute growth rate, cobalt, copper, nominal concentrations, early stages of development, heavy metals, Fucales, Fucus distichus subsp. evanescens.
ВВЕДЕНИЕ
Среди многоклеточных водорослей представители рода Fucus являются одними из наиболее часто используемых видов в экологическом мониторинге состояния прибрежных районов [Garcia-Seoane et al., 2018; Costa et al., 2020]. Этому способствует их широкое распространение в умеренных широтах Мирового океана [GBIF, 2023; Guiry, Guiry, 2023]. В литоральной зоне фукусы в силу своего массового развития формируют высокопродуктивные сообщества с высоким биологическим разнообразием [Chapman, 1995]. Устойчивость к различным антропогенным загрязнителям, способность выдерживать неблагоприятные параметры среды, особенности стратегии развития и жизненного цикла определяют исключительную возможность применения этих видов в качестве индикаторов экологического состояния прибрежных экосистем [Aboal et al., 2023].
Однако для прогнозирования ответных реакций структурообразующих видов на воздействие загрязнителей или иных стрессовых факторов и оценки вероятных последствий для прибрежных сообществ в целом необходимо знать их видоспеци-фичные диапазоны устойчивости к подобным изменениям среды. Особенно важны такие сведения для ранних стадий жизненного цикла гидробионтов, поскольку именно их выживаемость определяет успех развития и дальнейшего функционирования всей популяции.
Наиболее распространенными загрязнителями в прибрежных районах, особен-
но в местах расположения городских агломераций, портовой инфраструктуры, эс-туарной зоны и выраженного терригенного стока с обширных сельскохозяйственных угодий, являются нефтепродукты, тяжелые металлы, стойкие органические поллютан-ты и различные неорганические соединения [Lu et al., 2018]. При этом содержание многих загрязнителей отслеживается в рамках государственных программ мониторинга морской среды [Качество морских вод..., 2022]. В частности, проводятся многолетние работы по отслеживанию уровня загрязнения тяжелыми металлами (ТМ) вод и донных отложений прибрежных районов морских портов России. Кроме этого, особое внимание уделяют определению содержания ТМ в промысловых гидробионтах, в частности водорослях. Среди этой группы загрязнителей наиболее часто в видах-индикаторах определяют Cu, Zn, Cd, Pb, Fe, Mn, Ni, Co, As и Hg [Garcia-Seoane et al., 2018; Costa et al., 2020]. Большая часть из них относится к третьему классу опасности [ПДК, 2016].
Важно отметить, что из-за активной вулканической деятельности в почвах Юго-Восточной Камчатки отмечается превышение кларковых значений для Cu, Zn, Cd, Mn и Co [Захарихина, Литвиненко, 2019]. Безусловно, природная миграция этих элементов вкупе с антропогенным воздействием может негативно сказываться на развитии литоральных сообществ и в первую очередь на прикрепленные организмы. Ранее нами был проведен эксперимент по влиянию избыточного содержания в среде Cd и Pb на развитие проростков Fucus distichus
[Климова и др., 2022]. Учитывая вышесказанное, целью настоящей работы являлось исследование влияния тяжелых металлов, кобальта и кадмия, на динамику роста ранних стадий развития камчатской бурой водоросли F. distichus subsp. evanescens.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Сбор водорослей и постановка экспериментов. В экспериментах использовали проростки бурой водоросли F. distichus subsp. evanescens. Исходным материалом для постановки лабораторных альгокуль-тур послужили фертильные образцы фукуса, собранные в июле 2021 г. в приливно-отливной зоне бухты Сероглазка (Авачин-ская губа, Юго-Восточная Камчатка). Зиготы фукуса получали согласно методу, предложенному Т. Мотомуро [Motomura, 1991] с дополнениями, подробно описанными нами ранее [Климова, Кашутин, 2016]. Полученные культуры фукуса выращивали в чашках Петри (35^10 мм, Eppendorf) в течение всего эксперимента.
Питательную среду для культивирования проростков фукуса готовили на основе морской воды с соленостью 23%о, отобранной в месте сбора водорослей. Концентрация Co и Cu в природной морской воде, использованной для приготовления культу-ральной среды, измеренная на атомно-эмиссионном спектрометре (4100 MP-AES, Agilent Technologies), не превышала 1 мкг/л для каждого в отдельности. В условиях лаборатории морскую воду предварительно фильтровали и стерилизовали (автоклав SQ510, Yamato). Затем добавляли необходимые витамины, микро- и макроэлементы согласно протоколу для приготовления IMR-среды [Klochkova et al., 2006; Климова и др., 2022]. Для приготовления растворов с номинальными концентрациями кобальта и меди 5, 10, 20, 50 мкг/л использо-
вали соли Co(NO3)2 и CuSO4 • 5H2O. Полученные растворы соответствовали 1ПДК, 2ПДК, 4ПДК и 10ПДК анализируемых металлов в морской воде.
Культивирование водорослей проводили при температуре 10°С, естественных фотопериоде и интенсивности освещения. В природной среде подобные условия близки к периоду развития проростков фукуса после короткого пика весеннего размножения. Параллельно в экспериментах для каждого диапазона концентраций металлов культуры фукуса выращивали в среде без добавления металлов, контрольные группы инкубировали при тех же условиях освещения и продолжительности дня, что и испытуемые группы. Каждый раствор ТМ тестировался отдельно в трех повторностях. Общая продолжительность эксперимента составила 33 сут.
Определение скорости роста культур. Наблюдения за развитием эмбрионов и проростков F. distichus вели с помощью инвертированного микроскопа Olympus IX73 c фотокамерой DP73 (Olympus). Для определения их линейных размеров использовали программное обеспечение CellSens Entry (Olympus). За общую длину проростков принимали сумму значений длины их ризоидальной и талломической частей. Измерения проростков фукуса проводили через каждые 3-4 сут, особи отбирали случайным образом. Количество измеренных водорослей составляло 60 для каждой испытуемой и контрольной групп. Полученные значения длины усредняли и высчитывали стандартное отклонение. Абсолютную скорость роста (AGR, мкм/сут) рассчитывали по формуле [Hunt, 1990]:
AGR = (¿2 - Li) / (t2 - ti),
где L1 - усредненная начальная и L2 - усредненная конечная длина проростков в группе;
(t2 - ti) - период времени между начальным и текущим измерениями, выраженный в сутках. Полученные для каждой группы значения AGR усредняли и высчитывали стандартное отклонение.
Статистический анализ. Статистическую обработку и построение графиков выполняли в программе GraphPad Prism ver. 9.3.1. Нормальность распределения полученных данных проверяли с помощью теста Д'Агостино - Пирсона, гомогенность дисперсии - теста Браун - Форсайта. Для оценки статистических различий между контрольными и испытуемыми группами применяли однофакторный дисперсионный анализ, при выявлении различий между контрольной и испытуемыми группами использовали апостериорное сравнение с помощью критерия Даннетта (Dunnett test). Различия между средними значениями считали достоверными при p < 0,05.
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Различия в активности ростовых процессов у проростков Е. йгъйскт в средах с разным содержанием тяжелых металлов Со и Си стали проявляться только после первой недели культивирования. При этом линейные размеры водорослей значительно отличались как между испытуемыми группами, так и в целом от контроля (рис. 1, таблица). Такое отложенное проявление влияние металлов на водоросли, вероятно, связано с их активным парентеральным усвоением при резком увеличении числа клеток проростков и накопительным эффектом. При этом воздействие Со на ранние стадии развития фукуса можно в целом охарактеризовать как стимулирующие; добавление Си в среду, наоборот, вызывало угнетение прорастания эмбрионов и вегетативного роста ювенильных водорослей.
Control 1000
Co 5 900
Co 10 S m 800
Co 20 s m" 700
Co 50 о 1- 600
o
о Q. 500
О
Q. 400
С
ra I 300
s
¿i 200
100
10 15 20 25 Период, сут
30
35
-Х- Control
Cu 5 -ér Cu 10 -•- Cu 20 -Ш- Cu 50
J
10 15 20 25 Период, сут
30 35
0
5
5
Рис. 1. Изменение длины (мкм) проростков Fucus distichus subsp. evanescens в среде с разным содержанием кобальта (1) и меди (2) в течение 33 суток. Условные обозначения: Control - контрольная группа; Co 5, Co 10, Co 20, Co 50 - номинальная концентрация кобальта в среде 5, 10, 20, 50 мкг/л; Cu 5, Cu 10, Cu 20, Cu 50 - номинальная концентрация меди в среде 5, 10, 20, 50 мкг/л. Для каждой группы приведены среднее значение и стандартное отклонение (n = 60)
Fig. 1. Change in length (цш) of Fucus distichus subsp. evanescens germlings in medium with different contents of (1) cobalt and (2) cooper during 33 days: Control - control group; Co 5, Co 10, Co 20, Co 50 - nominal concentration of cobalt in medium of 5, 10, 20, 50 ^g/l; Cu 5, Cu 10, Cu 20, Cu 50 - nominal concentration of copper in medium of 5, 10, 20, 50 ^g/l. Average value and standard deviation (n = 60) are given for each group
Некоторые характеристики проростков Fucus, выращенных в условиях избыточного содержания кобальта и кадмия в культуральной среде
Some characteristics of Fucus germlings grown under conditions of excessive cobalt and cadmium content in the culture medium
Группы Превышение ПДК, раз Появление гиалиновых волосков, сут Длина проростков к концу эксперимента, мкм Скорость роста, % к контролю Влияние на рост Включения
Контроль < 1 15 518 100 - -
Co 5 1 15 567 114 -
Co 10 2 15 640 135 Î -
Co 20 4 15 654 138 Î -
Co 50 10 15 617 128 Î -
Cu 5 1 16 450 66 4 +
Cu 10 2 - 342 35 4 +
Cu 20 4 - 239 15 4 +
Cu 50 10 - 228 13 4 +
Примечание. Символ: | - стимулирование роста, { - ингибирование роста, ^ - нейтральный эффект, «-» - отсутствие признака, «+» - наличие признака
Note. Symbol: t - growth stimulation, { - growth inhibition, ^ - neutral effect, "-" - feature absence, "+" - feature presence.
В средах с Co статистически значимые различия в линейных размерах водорослей в испытуемых группах по отношению к контролю выявлены к 11 -м сут культивирования только в среде с содержанием металла 20 мкг/л (p = 0,04, Dunnett test). В целом в течение первых 16 сут эксперимента длина проростков в остальных средах с добавлением Co не отличалась от контрольной группы (p > 0,05, Dunnett test). К этому периоду наблюдений средние размеры водорослей в контрольной группе достигали 345 мкм, во всех испытуемых средах они в среднем превышали это значение, в отдельных случаях достигали 427 мкм (рис. 1, 1). На 23-е сут и до конца эксперимента положительный, стимулирующий рост проростков, эффект был выявлен во всех культурах с добавлением Co (рис. 1, 1, таблица). Исключение составила группа с содержанием Co 5 мкг/л (1ПДК), на 33-е сут средние линейные размеры водорослей были сопоставимы с контрольной группой - 517 мкм.
Развитие проростков F. distichus в средах с содержанием Cu протекало иначе,
чем в культурах с Со. В целом воздействие этого металла на водоросли имело выраженный ингибирующий характер (рис. 1, 2, таблица). Задержка в развитии проростков отмечалось уже на 9-е сут эксперимента во всех испытуемых группах за исключением культуры, выращиваемой в среде с минимальным содержанием Си и равным ПДК этого металла. Следует отметить, что только в этой испытуемой группе прослеживалась ростовая активность близкая к культурам, выращенным в среде без добавления Си. В остальных же группах отставание в росте водорослей в последующем только усиливалось. При этом к концу эксперимента линейные размеры проростков в испытуемых группах с концентрацией Си 20 и 50 мкг/л были существенно ниже контрольной группы, более чем в два раза, и фактически не менялись после девяти суток эксперимента (рис. 1, 2, таблица).
Динамика показателей абсолютной скорости роста культур F. distichus полностью соответствовала выявленным особенностям изменения линейных размеров проростков при воздействии Со и Си (см. рис. 1 и 2).
На 11-е сут статистически значимые различия испытуемых групп от контрольных выявлены в средах с концентрацией Co 20 мкг/л (p < 0,0001, Dunnett test, стимулирование, рис. 2, 1А) и средах с концентрацией Cu 10, 20 и 50 мкг/л (p < 0,02, Dunnett test, во всех случаях ингибирование, рис. 2, 2А). При этом средние значения AGR проростков в средах с добавлением Co при сопоставлении аналогичных периодов наблюдений всегда превышали показатели контрольной группы (12,2-16,1 мкм/сут) и достигали максимальных значений 23,5 мкм/сут (рис. 2, 1А-В). Схожие результаты по стимулированию роста бурых водорослей в среде с концентрацией кобальта до 50 мкг/л были получены на гаметофитах и ювениль-ных спорофитах Saccharina japonica [Wang et al., 2020]. Вероятно, из-за того что кобальт является эссенциальным элементом и входит в состав витамина B12, его концентрация в среде до 50 мкг/л не является фитотоксичной для водорослей.
Абсолютная скорость роста водорослей в средах с содержанием Cu 10, 20 и 50 мкг/л после 23 сут культивирования существенно отличалась от таковой в контрольной группе (p < 0,0007, Dunnett test). Так, значения AGR в контрольной группе составляло 12,9 мкм/сут, в то время как в средах с максимальным содержанием Cu скорость роста фукуса не превышала 3 мкм/сут (рис. 2, 2Б). К концу эксперимента во всех группах, выращенных на обогащенных медью средах, прослеживалось явное угнетение ростовых процессов водорослей (рис. 2, 2В). При этом относительно контроля скорость роста в испытуемых группах реализовыва-лась от 13 до 66% (см. табл.). Снижение скорости роста в ответ на повышенное содержание меди в среде отмечалось также у бурой водоросли Sargassum fusiforme [Zou et al., 2015] и красной водоросли Porphyra haitanensis [Zhu et al., 2017]. Не-
смотря на то что медь является важным микроэлементом, при высоких концентрациях в среде она является более токсичной, чем свинец и кадмий.
Аномалии в развитии ювенильных водорослей в эксперименте прослеживались во всех группах (см. рис. 3). Ранее нами были выделены четыре типа морфогенеза проростков фукуса на основе вариантов формирования у них ризоидальной части [Климова и др., 2022]: сформированный главный ризоид с латеральными выростами или без них (тип I); наличие нескольких равнозначных ризоидов (тип II); нарушение оси роста, развитие ризоидов на диаметрально противоположных участках пластины (тип III); отсутствие ризоидов при многослойной талломической части с развитыми гиалиновыми волосками (тип IV). Так, в контрольной группе проростки преимущественно развивались по типу I или II (см. рис. 3, 1 и 3, 2), к 15-м сут у них уже были различимы гиалиновые волоски. Крайне редко у представителей этой группы обнаруживались аномалии морфогенеза, связанные с нарушением формирования ризоидальной зоны (см. рис. 3, 3 и 3, 4).
Подавляющая часть проростков, выращенных в средах с содержанием Со, развивалась так же, как и контрольная группа, по I или II типу морфогенеза (см. рис. 3, 5 и 3, 6). В средах с максимальным содержанием металла (номинальная концентрация 50 мкг/л) аномалии, связанные с формированием оси роста (тип III) или отсутствием ризоидов (тип IV), выявлены суммарно в 10% случаев. Однако даже в этой группе вне- или внутриклеточные отложения кобальта в ювенильных талломах фукуса не обнаружены. Гиалиновые волоски у проростков в средах с содержанием Со формировались на 15-е сут (см. табл.).
Выявленное ингибирующее воздействие Си на развитие фукуса в культурах, не
только проявлялась в низкой скорости роста его проростков в эксперименте, но и наличием аномалий в морфогенезе (рис. 3, 7 и 3, 8). Так, в испытуемых группах развитие ризоидов происходило преимущественно по типу I. В среде с максимальным содержанием Си в 15% случаев ризоиды не развивались вовсе, при этом проростки состояли только из талломической части. Следует отдельно отметить, что кроме культур, вы-
ращенных в среде с номинальным содержанием металла 5 мкг/л, у водорослей в целом за весь период наблюдений не развивались гиалиновые волоски (см. табл.). В то время как их наличие характеризует физиологическую зрелось проростков и, как правило, предшествует их дальнейшему развитию во взрослые особи. Вне- и внутриклеточные отложения Си регистрировались во всех испытуемых группах (рис. 3, 7).
40
> 30
0
1 20
of О < 10
А
*
* *
I
В
ж
4> Л * * *
Ш
.о* ° О0 О0 О0
,0о ° о° о° о°
,0о ° о° о° о°
0
30
н
>
о 20
2 ¡с 2
о 10 <
0
А
Л
*
fli
Л
*
я
ж i
*
*
В
Л
на
ш
««у л V " л л 'v \> „<у л- -it ч
00ч о* о с/ о0, 0о ° о о* о0, 0о ° о с/ о0,
ООО
Рис. 2. Абсолютная скорость роста (AGR, мкм/сут) проростков Fucus distichus subsp. evanescens: 1 - в среде с разным содержанием Co на 11-е (А), 22-е (Б) и 32-е (В) сутки; 2 - в среде с разным содержанием Cu на 12-е (А), 23-е (Б) и 33-е (В) сутки. Для каждого металла указана номинальная концентрация (5, 10, 20, 50 мкг/л), контрольные группы обозначены - Control. * отмечены выявленные статистические различия (p < 0,05)
Fig. 2. Absolute growth rate (AGR, дщ/day) of Fucus distichus subsp. evanescens germlings: 1 - in medium with different content of Co on the 11th (A), 22nd (Б) and 32nd (В) days; 2 - in medium with different content of Cu on the 12th (A), 23rd (Б), and 33rd (В) days. Nominal concentration is indicated (5, 10, 20, 50 ^g/l) for each metal. Control groups are marked as Control. Identified statistical differences (p < 0.05) are marked with *
Рис. 3. Развитие проростков Fucus distichus subsp. evanescens в условиях избыточного содержания Co и Cu в среде на 24-е сут эксперимента: контрольная группа (1-4); в средах с номинальной концентрацией Co 50 мкг/л (5, 6) и Cu 50 мкг/л (7, 8). Масштаб: 1, 2 - 200 мкм, 3-8 - 50 мкм. Стрелки указывают на гиалиновые волоски
Fig. 3. Fucus distichus subsp. evanescens germlings development under conditions of excessive Co and Cu content in the medium on the 24th day of the experiment: control group (1-4); in media with nominal concentration of Co 50 ^g/l (5, 6) and Cu 50 ^g/l (7, 8). Scale bar: 1, 2 - 200 ^m, 3-8 - 50 ^m. Arrows indicate hyaline hairs
i
ê
6
___
î
3
2
4
8
5
7
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Проведенные эксперименты с культурами бурой водоросли F. distichus subsp. evanescens позволили оценить воздействие тяжелых металлов кобальта и меди на ранние стадии ее развития. Установлено, что при концентрации Co в среде, в два, четыре и 10 раз превышающей ПДК этого металла, скорость роста проростков выше, чем в контрольной группе, морфогенез
в целом соответствует норме. У водорослей в средах с содержанием Си, в два раза и более превышающих ПДК, прослеживается явное отставание в росте и регистрируются аномалии в развитии ризоидальной части проростков. Полученные результаты позволяют прогнозировать последствия для литоральных сообществ фукуса при загрязнении среды указанными выше металлами, особенно в условиях их повышенного природного содержания.
ЛИТЕРАТУРА REFERENCES
Захарихина Л.В., Литвиненко Ю.С. 2019. Вулканизм и геохимия почвенно-растительного покрова Камчатки. Специфика формирования элементного состава вулканических почв в холодных гумидных условиях. Вулканология и сейсмология. № 3. С. 25-33.
Zakharikhina L.V., Litvinenko Yu.S. 2019. Volcanism and geochemistry of soil and vegetation cover of Kamchatka. Specificity of forming the elemental composition of volcanic soil in cold humid conditions. Vulkanologia i sejsmologia (Journal of Volcanology and Seismology). Vol. 13. № 3. P. 149-156 (in Russian).
Качество морских вод по гидрохимическим показателям. Ежегодник 2021. 2022. Москва: Наука. 230 с.
The quality of sea waters by hydrochemical indicators. Yearbook 2021. 2022. Moscow: Nauka Publ. 230p. (in Russian).
Климова А.В., Болотова Р.Г., Клочкова Т.А. 2022. Развитие проростков бурой водоросли Fucus distichus subsp. evanescens (Fucales, Phaeop-hyceae) в условиях избыточного содержания свинца и кадмия. Физиология растений. Т. 69. № 4. С. 427-437.
Klimova A.V., Bolotova, R.G., Klochkova, T.A. 2022. Development of germlings of brown algae Fucus distichus subsp. evanescens (Fucales, Phaeophyceae) under excessive lead and cadmium Fiziologija rastenij (Russian Journal of Plant Physiology). 2022. Vol. 69. Issue 4. № 79. DOI: 10.1134/s1021443 722030062 (in Russian).
Климова А.В., Кашутин А.Н. 2016. Раннее развитие камчатских представителей Fucus evanescens (Phaeophyceae, Fucales) в условиях лабораторного культивирования. Вестник КамчатГТУ. № 37. С. 50-56. DOI: 10.17217/ 2079-0333-2016-37-50-56.
KlimovaA.V., Kashutin A.N. Early development of the brown alga Fucus evanescens (Phaeop-hyceae, Fucales) from southeast Kamchatka under laboratory-controlled conditions. Vestnik KamchatSTU (Bulletin of Kamchatka Sate Technical University). № 37. P. 50-56. DOI: 10.17217/2079-0333-2016-37-50-56 (in Russian).
ПДК 2016. Об утверждении нормативов качества воды водных объектов рыбохозяйственного значения, в том числе нормативов предельно допустимых концентраций вредных веществ в водах водных объектов рыбохозяйственного значения. Приказ министра сельского хозяйства Российской Федерации А.Н. Ткачева от 13 декабря 2016 г. № 552. 156 с.
MPC 2016. On approval of water quality standards for water bodies of fishery significance, including standards for maximum permissible concentrations of harmful substances in the waters of water bodies of fishery significance. Order of the Minister of Agriculture of the Russian Federation A.N. Tkachev dated December 13, 2016. № 552. 156p. (in Russian).
Aboal J.R., Pacín C., García-Seoane R. et al. 2023. Global decrease in heavy metal concentrations in brown algae in the last 90 years. Journal of Hazardous Materials. Vol. 445. P. 130511. DOI: 10.1016/j.jhazmat.2022.130511.
Chapman A.R.O. 1995. Functional ecology of fucoid algae: twenty-three years of progress. Phycologia Vol. 34. P. 1-32. DOI: 10.2216/i0031-8884-34-1-1.1
Costa G.B., Koerich G., de Ramos B. et al. 2020. A review of common parameters and descriptors used in studies of the impacts of heavy metal pollution onmarine macroalgae: identification of knowledge gaps and future needs. Acta Botanica Brasilica. Vol. 34. № 3. P. 460-477. DOI: 10.1590/0102-33062020abb0072
Fucus Linnaeus, 1753 in GBIF Secretariat (2023). GBIF Backbone Taxonomy. Checklist dataset https://doi.org/10.15468/39omei accessed via GBIF.org on 2023-03-02.
Garcia-Seoane R., Fernandez J.A., Villares R., Aboal J.R. 2018. Use of macroalgae to biomonitor pollutants in coastal waters: Optimization of the methodology. Ecological Indicators. Vol. 84. P. 710-726.
Guiry M.D., Guiry G.M. 2023. AlgaeBase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. URL: http://www.algaebase.org.
Hunt R. 1990. Basic Growth Analysis. Dordrecht: Springer. 112 p. DOI: 10.1007/978-94-010-9117-6_2
Klochkova T.A., Kang S.-H., Cho G.Y. et al. 2006. Biology of a terrestrial green alga, Chlorococcum sp. (Chlorococcales, Chlorophyta), collected from the Miruksazi stupa in Korea. Phycologia. Vol. 45. P. 349-358.
Lu Y., Yuan J., Lu X. et al. 2018. Major threats of pollution and climate change to global coastal ecosystems and enhanced management for sus-tainability. Environmental Pollution. Vol. 239. P. 670-680.
Motomura T. 1994. Electron and immunofluorescence microscopy on the fertilization of Fucus distichus (Fucales, Phaeophyceae). Protoplasma. Vol. 178. P. 97-110.
Wang X., Shan T., Pang S. 2020. Effects of cobalt on spore germination, gametophyte growth and development, and juvenile sporophyte growth of
Saccharina japonica (Phaeophyceae). Journal of AppliedPhycology. Vol. 33. P. 311-318.
Zou H.-X., Pang Q.-Y., Zhang A.-Q. et al. 2015. Excess copper induced proteomic changes in the marine brown algae Sargassum fusiforme. Ecotoxicology and Environmental Safety.
Zhu X., Zou D., Huang Y. et al. 2017. Physiological responses of Porphyra haitanensis (Rhodophyta) to copper and cadmium exposure. Botanica
Vol. 111. P. 271-280.
Marina. Vol. 60. P. 27-37. DOI: 10.1515/bot-2016-0117
ИНФОРМАЦИЯ ОБ АВТОРАХ INFORMATION ABOUT THE AUTHORS
Климова Анна Валерьевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; кандидат биологических наук; заведующий сектором коллективного использования научного оборудования; [email protected]. SPIN-код: 3188-5428, Author ID: 732623; Scopus ID: 56711736100.
Klimova Anna Valereevna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kam-chatskу; Candidate of Biological Sciences; Head of the Center for Collective Use of Scientific Equipment; [email protected]. SPIN-code: 3188-5428, Author ID: 732623; Scopus ID: 56711736100.
Клочкова Татьяна Андреевна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; доктор биологических наук, профессор кафедры «Экология и природопользование»; [email protected]. SPIN-код: 7534-7736, Author ID: 664379; Scopus ID: 12792241800.
Klochkova Tatyana Andreevna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kam-chatskу; Doctor of Biological Sciences; Professor of Ecology and Nature Management Chair; [email protected]. SPIN-code: 7534-7736, Author ID: 664379; Scopus ID: 12792241800.
Болотова Регина Ганиматовна - Камчатский государственный технический университет; 683003, Россия, Петропавловск-Камчатский; аспирант; [email protected]. SPIN-код: 3054-2768, Author ID: 923669.
Bolotova Regina Ganimatovna - Kamchatka State Technical University; 683003, Russia, Petropavlovsk-Kam-chatskY; Postgraduate; [email protected]. SPIN-код: 3054-2768, Author ID: 923669.
