CC BY
43
2011
Известия ТИНРО
Том 165
УДК 597.553.2-135:597-153
Н.М. Вецлер, Е.Г. Погодаев*
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18
ВЛИЯНИЕ ТРОФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ В ОЗЕРЕ ДАЛЬНЕМ НА МАССУ ТЕЛА И ВОЗРАСТНУЮ СТРУКТУРУ СМОЛТОВ НЕРКИ
На основе многолетних данных по биомассе кормового зоопланктона проанализировано влияние трофических условий в нерестово-нагульном водоеме на формирование биологических показателей смолтов нерки. Показано, что в оз. Дальнем покатная молодь имеет сложный возрастной состав, значительно варьирующий по годам. В период высоких заходов нерки на нерест преобладающей возрастной группой среди покатников являются годовики. При обратном процессе — снижении подходов нерки на нерест и уменьшении количества нагуливающейся молоди — период пресноводного нагула удлиняется до двух, трех и даже четырех лет. Установлено, что масса тела годовиков находится в прямой, а их количество в скате — в обратной зависимости от биомассы кормового зоопланктона перед миграцией. Чем напряженнее складываются трофические условия для молоди нерки перед скатом, тем больше покатников в возрасте 1+ мигрирует из озера. Масса тела двухгодовиков зависит от трофических условий за оба года нагула молоди нерки, причем определяющее значение имеет биомасса в год миграции и в меньшей степени — в предшествующий год нагула. При биомассе ракообразных, равной 0,3-0,7 г/м3, от 35 до 95 % молоди нерки мигрирует в возрасте 2+. Рост биомассы свыше 0,7 г/м3 приводит к снижению количества двухгодовиков и появлению в скате рыб в возрасте 3+ и даже 4+. Количество трехгодовиков слабо зависит от биомассы зоопланктона перед скатом, так как смолты в возрасте 3+ преимущественно представлены самками, а самцы этой возрастной группы развиваются по карликовому типу. На численность молоди нерки, скатывающейся в возрасте 3+, влияют кормовые условия в первый год нагула (за три года до ската), т.е. повышение биомассы более 0,7г/м3 способствует образованию карликов и удлинению периода нагула молоди нерки в водоеме до трех лет. В период нагула многочисленных поколений молоди нерки масса тела трехгодовиков находится в прямой зависимости от биомассы ракообразных за два последних года нагула, при снижении количества нагуливающейся молоди масса тела смолтов возраста 3+ не зависит от трофических условий в водоеме.
Ключевые слова: возрастной состав, масса тела смолтов нерки, биомасса ракообразных, трофические условия, озеро Дальнее, проходная и карликовая форма нерки.
Vetsler N.M., Pogodaev Е-G. Effects of trophic conditions on body weight and age structure of sockeye salmon smolts in Dalneye Lake // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 165. — P. 272-282.
* Вецлер Наталья Михайловна, кандидат биологических наук, старший научный сотрудник, e-mail: [email protected]; Погодаев Евгений Геннадьевич, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: [email protected].
Effects of trophic conditions in a spawning-feeding lake on biological parameters of sockeye salmon smolts are considered. Long series of forage zooplankton biomass for 1981-2006 (385 samples) are analyzed; the samples were collected 1-3 times per a month by vertical tows of Juday net with mouth diameter of 18 cm at a stationary point in the central part of Dalneye Lake. The data on body weight, age structure and abundance of sockeye salmon smolts were obtained in the same period, by counting them visually from a fence and sampling from seine catches in the Dalnaya River (in total, 5360 individuals were sampled). Density of feeding juvenile sockeye salmon is estimated by division the total yearly number of escaped juveniles of certain age by the lake square. The juvenile escapement from Dalneye Lake has complicated age composition, varying by years. In the years with high abundance of spawners, the dominant age group of smolts was the yearlings, but the fresh-water period could be 2, 3, or and even 4 years if the spawners were few. The body weight of yearlings has positive correlation with the forage zooplankton biomass before migration, and the number of yearling smolts correlates negatively with this biomass. The harder trophic conditions before migration, the more yearlings in the age 1+ migrate from the lake. The body weight of two-yearlings depends on trophic conditions in both years of their fresh-water feeding, whereas the year of migration is more important. In the years with crustacean biomass 0.3-0.7 g/m3, 35-95 % of juveniles migrate in the age 2+, but in conditions of the higher biomass, the number of two-yearlings decreases and 3+ and 4+ smolts appear. The number of three-yearlings correlates poorly with zooplankton biomass before migration, because these 3+ smolts are mostly females, whereas males of this age demonstrate a dwarf-type development; however, the number of 3+ migrants is influenced by forage conditions in the first year of feeding (three years before migration). High zooplankton biomass (> 0.7 g/m3) promotes longer feeding of sockeye salmon juveniles in the lake and their dwarfication. In the case of joint feeding of several generations, the body weight of three-yearlings depends directly on crustacean biomass in two recent years, but it doesn't depend on trophic conditions in the lake if the abundance of feeding juveniles is low.
Key words: age composition, body weight, sockeye salmon, smolt, crustaceans, trophic conditions, Dalneye Lake, dwarf sockeye salmon.
Введение
Озеро Дальнее, расположенное на юго-востоке п-ова Камчатка, — нересто-во-нагульный водоем, в котором в течение уже более 70 лет проводится комплекс разнообразных исследовательских работ, призванных оценить особенности функционирования и изменений его экосистемы. За период многолетнего мониторинга происходили значительные колебания численности нерки, воспроизводящейся в этом водоеме. Наибольшие подходы рыб-производителей в озеро, достигающие численности 40-150 тыс. шт., были отмечены в 1930-1940-е гг. (Кро-гиус и др., 1969, 1987) и во второй половине 1980-х гг. (Погодаев, 1993, 2002), что соответствовало тенденциям изменений численности лососей по всей Северной Пацифике (Рикер и др., 2005). В последние годы дальнеозерская популяция нерки находится в депрессивном состоянии. Снижение нерестовых заходов половозрелой нерки в озеро обусловлено браконьерским ловом лососей на путях их анадромной миграции и интенсивным развитием дрифтерного промысла в Беринговом море (Погодаев, 2001).
Формирование численности популяций лососей происходит в пресноводный период их жизни и в значительной степени зависит от кормовых условий в водоеме. В пелагиали оз. Дальнего нерка нагуливается от одного до трех лет и питается в это время в основном планктонными ракообразными (Марковцев, 1972; Тиллер, 1978; Крогиус и др., 1987). Условия нагула в нерестово-выростном водоеме влияют на размерно-весовые показатели смолтов и могут определять выживаемость молоди нерки в ранний морской период (Крогиус, 1961; Koenings, Burkett, 1987; Koenings et al., 1993; Milovskaya et al., 1998; Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев и др., 2004, 2009; Бугаев, 2010). Цель данной работы — проанализировать межгодовую изменчивость весовой и возрастной структуры покатной
молоди нерки в оз. Дальнем и определить влияние трофических условий на ее формирование.
Материалы и методы
Материалом для исследований послужили результаты обработки зоопланк-тонных проб, собранных в пелагиали оз. Дальнего, и данные по массе тела, возрастному составу и количеству покатной молоди нерки за период с 1981 по 2006 г.
Пробы планктона отбирали круглогодично (один раз в месяц в период ледостава и до трех раз — в безледный период) в слое 0-50 (0-55) м методом вертикального лова сетью Джеди с диаметром входного отверстия 18 см (газ № 64) на постоянной станции, расположенной в центральной части озера. Целесообразность взятия проб в одной точке в центре водоема впервые была доказана еще в 1948 г. Е.М. Крохиным. Благодаря небольшим размерам озера и отсутствию значительных поверхностных притоков, центральная станция с достаточной достоверностью характеризует динамику гидробиологических процессов, происходящих в пелагиали в целом (Крохин, 1948). Простая морфометрия водоема определяет сходство структуры и плотности биоценозов отдельных районов, а синхронность темпов развития и идентичность видового состава зоопланктона отмечены для всей акватории пелагиали (Вецлер, 2009).
Планктонные пробы обрабатывали под микроскопом МБС-9 в камере Бого-рова по стандартным гидробиологическим методикам (Киселев, 1969; Методические рекомендации ..., 1984). Биомассу планктонных организмов рассчитывали как произведение их численности на среднюю массу одного экземпляра. Средние значения массы тела ракообразных взяты из работ И.И. Куренкова (1975, 2005). В течение 1981-2006 гг. было собрано и обработано 385 зоопланктонных проб.
Учет покатной молоди нерки осуществляли визуально на рыбоучетном заграждении, отлов рыб производили неводом в р. Дальней. Репрезентативные выборки смолтов нерки отбирали в начале, середине и в конце периода ската. Всего за указанный период проведен биологический анализ и определен возраст у 5360 экз. покатной молоди. Плотность нагуливающейся молоди нерки определяли как отношение количества рыб разных возрастов, полученного по результатам учета ската в соответствующие годы, к общей площади озера (Goodlad et al., 1974; Koenings, Burkett, 1987; Погодаев, 1991).
Математическую обработку данных проводили с помощью компьютерной программы MS Excel XP (Microsoft Inc.). При построении линий тренда все зависимости в основном аппроксимировали линейной регрессией. Символом "Р" на рисунках обозначали доверительную вероятность (Лакин, 1990). При отсутствии линейной связи у некоторых из рассматриваемых параметров использовали полином с целью установления пороговой биомассы ракообразных, определяющей длительность пресноводного нагула.
Результаты и их обсуждение
Нерка в оз. Дальнем представлена проходной и карликовой формами (Кро-гиус и др., 1969). Проходная нерка проводит часть жизни в пресной воде, а часть — в море. Карликовая, или резидентная, форма созревает в озере, не мигрируя в море. Карлики обладают более быстрым темпом роста, чем покатная молодь, и в основном представлены самцами (95 %), которые, достигая зрелости в возрасте 2+ и 3+, принимают активное участие в нересте проходной нерки (Кроги-ус и др., 1987). Наибольший рост численности карликовой формы в озере происходит в периоды депрессивного состояния популяции (Крогиус, 1981). Повышение количества корма в водоеме при снижении численности нагуливающейся молоди нерки приводит к увеличению численности карликов (Крохин, 1967).
В крупных нерестово-нагульных озерах Камчатки (Курильское и Азабачье) покатная молодь нерки представлена в основном двухгодовиками (2+) (Бугаев,
1995, 2010; Бугаев и др., 2009). В оз. Дальнем смолты имеют более сложный возрастной состав, значительно варьирующий по годам. Ранее было установлено (Погодаев, 1995), что отношение биомассы кормового зоопланктона к плотности нагуливающейся молоди определяет возрастную структуру покатников. При возрастании плотности молоди нерки и уменьшении биомассы планктона происходит увеличение доли годовиков в скате, тогда как при обратной тенденции — старших возрастных групп. В годы средней и низкой численности популяции нерки доминирующее значение среди покатников приобретает молодь в возрасте 2+, а годовики вообще могут отсутствовать в скате.
В 1981-2006 гг. к основным возрастным группам покатной молоди в оз. Дальнем относились годовики (1+) и двухгодовики (2+), составляющие соответственно 32 и 52 % всех скатившихся рыб. В 1981-1985 гг. смолты преимущественно были представлены рыбами в возрасте 2+ (74-95 %). В периоды увеличения численности молоди нерки (1986-1988, 1990-1991 и 1996 гг.) среди по-катников преобладали годовики. При обратном процессе — снижении подходов нерки на нерест и уменьшении количества молоди в озере (1992-1995, 19971998, 2001 и 2004 гг.) — в скате вновь в основном доминировали двухгодовики. В 1981-1998 гг. среди смолтов периодически также присутствовали рыбы возраста 3+, но их количество не превышало 20 % и в среднем составляло 6 % всей молоди, скатившейся в эти годы. В 1999-2006 гг. доля трехгодовиков среди смолтов значительно возросла, а в 1999 и 2002 гг. они составили более 80 % всех покатников. Более того, в скате 2003-2006 гг. (после 18-летнего перерыва) вновь была отмечена молодь в возрасте 4+, количество которой в эти годы колебалось от 2 до 5 % (рис. 1).
1 +
□ 2+
□ 3+
4+
100 80 60 40 20 0
т""т—г
го
оо
ON
1 I г
«о г--
оо оо оо
ON On ON
I ''I '' I ' ' I '' I ' ' I '' I ■'! ■■ I ■ ■ I
On — ro ^ oo On on on on 0^ On On On On
On
On. ON
T"T
О о
ГЧ
II
со о о
С-1
Рис. 1. Соотношение возрастных групп смолтов нерки в Fig. 1. Age composition of sockeye salmon smolts in 1981
1981-2006 гг. -2006
Г"*1
чо о о
ГЧ
Средняя масса тела покатной молоди в возрасте 1+ в 1981-2006 гг. изменялась в диапазоне 4,1-15,8 г (рис. 2) и зависела от трофических условий в озере в год ската (рис. 3). Определяющими для миграции молоди нерки в возрасте 1 + являлись кормовые условия в озере в подледный период. Количество скатившихся годовиков находилось в обратной зависимости от средней биомассы ракообразных за ХП-У месяцы (рис. 4). Чем напряженнее складывались трофические условия для молоди нерки перед скатом, тем больше покатников в возрасте 1+ мигрировало из озера.
Рис. 2. Межгодовые изменения массы тела покатной молоди нерки разного возраста в 1981-2006 гг.
Fig. 2. Year-to-year changes of body weight for sockeye salmon smolts of different age in 1981-2006
Рис. 3. Зависимость массы тела покатной молоди нерки возраста 1+ от среднегодовой биомассы ракообразных в 1981-2006 гг.
Fig. 3. Dependence of the body weight for sockeye salmon 1+ smolts on annual crustacean biomass in 19812006
Рис. 4. Зависимость относительной численности покатной молоди нерки возраста 1+ от средней биомассы ракообразных за XII-V месяцы в 1981-2006 гг.
Fig. 4. Dependence of relative abundance of sockeye salmon 1+ smolts on mean crustacean biomass in December-May of 1981-2006
Молодь в возрасте 2+, за исключением 1986 г., ежегодно присутствовала в скате. Средняя масса тела двухгодовиков колебалась от 5,0 до 32,3 г (см. рис. 2) и зависела от кормовых условий за два года нагула молоди нерки (рис. 5), в основном от биомассы в год миграции (г = 0,56; Р > 0,99; п = 24) и в меньшей степени — в предшествующий год нагула (г = 0,43; Р > 0,95; п = 23).
Рис. 5. Зависимость массы тела покатной молоди нерки возраста 2+ от средней биомассы ракообразных за два года нагула молоди нерки
Fig. 5. Dependence of body weight of sockeye salmon 2+ smolts on average crustacean biomass in two years of their feeding
Межгодовая изменчивость роста молоди в зависимости от условий нагула характерна и для нерки озер Азабачьего и Курильского (Бугаев, Дубынин, 1999, 2000). Но в этих водоемах связь массы тела смолтов в возрасте 2+ с биомассой ракообразных за два года нагула выражена сильнее: в оз. Азабачьем г = 0,88 (Базаркина, 2004) и в оз. Курильском г = 0,76 (Миловская, 2006).
В 1981-1997 гг. прослеживалась прямая зависимость количества скатившихся двухгодовиков от трофических условий в водоеме. При среднегодовой биомассе зоопланктона 0,3-0,7 г/м3 от 35 до 95 % молоди нерки мигрировало в возрасте 2+ (рис. 6). В 1999-2006 гг. рост биомассы свыше 0,7 г/м3 привел к снижению количества двухгодовиков и появлению в скате рыб в возрасте 3+ и 4+ (см. рис. 1, 7).
Рис. 6. Зависимость относительной численности покатной молоди нерки возраста 2+ от среднегодовой биомассы ракообразных в 1981-1997 гг.
Fig. 6. Dependence of relative abundance of sock-eye salmon 2+ smolts on annual crustacean biomass in 1981-1997
Рис. 7. Зависимость относительной численности покатной молоди нерки возраста 2+ от среднегодовой биомассы ракообразных в 1981-2006 гг.
Fig. 7. Dependence of relative abundance of sock-eye salmon 2+ smolts on annual crustacean biomass in 1981-2006
Средняя масса тела трехгодовиков варьировала в широком диапазоне — 7,7-57,4 г (см. рис. 2) — и слабо зависела от кормовых условий за три года нагула, причем при повышении биомассы более 0,6 г/м3 прослеживалась тенденция снижения массы тела молоди нерки (рис. 8).
Рис. 8. Зависимость массы тела покатной молоди нерки возраста 3+ от средней биомассы ракообразных за три года нагула молоди нерки в 1981— 2006 гг.
Fig. 8. Dependence of body weight for sock-eye salmon 3+ smolts on average crustacean biomass in three years of their feeding
В 1981-1992 гг. масса тела смолтов возраста 3+ находилась в прямой зависимости от биомассы ракообразных за два последних года нагула. В 19932006 гг., при сокращении численности нерестового стада и соответственно снижении количества нагуливающейся молоди, масса тела трехгодовиков колебалась в более узких пределах — 18,7-32,6 г — и не зависела от трофических условий в водоеме (рис. 9).
Рис. 9. Зависимость массы тела покатной молоди нерки возраста 3+ от средней биомассы ракообразных за два последних года нагула, предшествующих скату
Fig. 9. Dependence of body weight of sockeye salmon 3+ smolts on average crustacean biomass in two last years of their feeding (before migration)
Количество трехгодовиков слабо зависело от биомассы зоопланктона перед скатом (К2 = 0,25), так как смолты в возрасте 3+ были преимущественно представлены самками, а самцы этой возрастной группы развивались по карликовому типу. На численность молоди нерки, скатывающейся в возрасте 3+, влияли кормовые условия в первый год нагула (за три года до ската) (рис. 10). Отсюда следует, что повышение биомассы более 0,7 г/м3 способствует образованию карликов и удлинению периода нагула молоди нерки в водоеме до трех лет.
Колебания численности нагуливающейся молоди, зависящие от величины заходов производителей нерки, определяют межгодовые изменения биомассы ракообразных (Вецлер, 2007). В 1938-1945 и 1984-1992 гг. при многочисленных нерестовых заходах рыбы происходило снижение биомассы ракообразных, периоды повышения биомассы соответствовали депрессивному состоянию даль-неозерского стада нерки. На основании многолетних изменений биомассы и расчета квартилей распределения (нижний и верхний квартиль охватывают 25 %
Рис. 10. Зависимость относительной численности покатной молоди нерки возраста 3+ от средней биомассы ракообразных в первый год нагула
Fig. 10. Dependence of relative abundance of sockeye salmon 3+ smolts on crustacean biomass in the first year of their feeding
случаев, средний диапазон — 50 % случаев) была принята классификация условий нагула молоди нерки в оз. Дальнем. Диапазон от 0,35 до 0,65 г/м3 является средним, биомасса меньше 0,35 г/м3 — низкой, больше 0,65 г/м3 — высокой.
Для 1981-2006 гг. характерны очень резкие колебания биомассы ракообразных. В 1991 г. отмечен исторический минимум биомассы (0,043 г/м3), а в 1999 г. — максимальное значение за 1981-2006 гг. и второе по величине за 70-летний период изучения озера (0,896 г/м3) (рис. 11). В 1981-1992 гг. в основном прослеживалась тенденция снижения биомассы кормового зоопланктона. Напряженные трофические отношения, обусловленные увеличением численности нагуливающейся молоди нерки в озере, были в 1987-1988 и в 1990-1992 гг. Нехватка пищевых ресурсов в период нагула многочисленных поколений нерки плотностью 0,8-1,7 тыс. экз./га отрицательно отразилась на размерно-весовых показателях смолтов. В 1987-1988 гг. средняя масса тела значительно снизилась как у годовиков (5,9-10,1 г), так и у двухгодовиков (10,7-11,7 г). Наиболее неблагоприятные кормовые условия в озере сложились в 1990-1992 гг. при повышении плотности молоди до 1,7-1,9 тыс. экз./га. В этот период из озера скатывалась молодь, имеющая наименьшую массу за весь период исследований: 1+ — 4,0-5,4 г; 2+ — 5,0-6,5 г; 3+ — 7,7 г. (см. рис. 2).
Рис. 11. Межгодовые изменения биомассы ракообразных в оз. Дальнем в 19382006 гг.
Fig. 11. Dynamics of crustacean biomass in Dalneye Lake in 1938-2006
В 1993-2006 гг., при снижении заходов производителей нерки, преимущественно происходил рост биомассы зоопланктона. В 1993-1995 и 1998-2000 гг. прирост биомассы превысил ее убыль от выедания и биомасса ракообразных характеризовалась как высокая. Хорошие условия нагула в эти годы повлияли
на биологические показатели смолтов и на кратность возврата половозрелых рыб: в результате в 1998 и 2003 гг. численность нерки, зашедшей в озеро на нерест, превысила 20 тыс. экз. Одновременно повышение биомассы явилось и одной из причин увеличения численности карликов в водоеме.
Наибольший рост весовых показателей покатной молоди возраста 1+ происходил в периоды нагула немногочисленных поколений нерки и повышения биомассы зоопланктона выше 0,4 г/м3 (1982-1983, 1989 и 1998-2003 гг.). Из озера в начале 1980-х гг. скатывалась молодь массой 12,5-14,8 г, в 1989 г. — 13,3 г. В 1998-2003 гг. масса тела годовиков составила 13,8-15,8 г с максимумом в 1998 г. Повышение массы тела смолтов возраста 2+ отмечали в 1981-1985 и в 1998-2002, 2004 гг., причем весовые характеристики двухгодовиков в первую половину 1980-х гг. были выше (21,4-32,3 г), чем в 1998-2002 и 2004 гг. (18,2-21,1 г). При низкой плотности нагуливающихся рыб период пребывания молоди нерки в водоеме удлинялся до 3 и даже 4 лет. Наиболее крупные трех-годовики (49,6-57,4 г) скатывались из озера в 1981-1982 гг. Масса тела по-катников возраста 3+ в 1999-2000 и 2003-2004 гг. достигала меньшей величины — 29,8-32,6 г (рис. 2).
Таким образом, масса тела двух- и трехгодовиков в начале 1980-х гг. была значительно выше, чем в 1998-2004 гг. Вероятной причиной снижения массы тела смолтов во второй период, при более высоком уровне биомассы ракообразных, по сравнению с 1981-1985 гг. являются исчезновение из планктона более калорийного рачка Leptodiaptomus angustilobus и возрастание роли менее калорийного Bosmina longirostris. Известно, что почти при равном количестве белка (58,0 и 60,2 %) содержание жира в теле диаптомуса значительно выше, чем у босмины (соответственно 24,0 и 18,3 %) (Справочник ..., 1986; Вербицкий, 1990).
Удлинение периода пресноводного нагула нерки до двух, трех и тем более четырех лет и развитие ее по карликовому типу с рыбохозяйственной точки зрения — нерационально. Тем не менее в годы депрессии дальнеозерской нерки более длительное пребывание рыбы в озере и образование карликов являются адаптивной реакцией, направленной на повышение урожайности поколений. Увеличение массы тела смолтов способствует наибольшей выживаемости дальнеозерской нерки как в пресных (Крогиус и др., 1987; Погодаев, 2001), так и в морских водах (Погодаев, 2001), а участие карликовых самцов в нересте повышает его эффективность (Крогиус и др., 1987).
Заключение
Биологические показатели (возраст и масса тела) смолтов нерки в оз. Дальнем зависят от трофических условий и численности молоди нерки в нагульный период. Наибольшую массу тела имеет молодь, растущая при минимальной плотности нагуливающихся рыб и достаточном количестве кормовых ресурсов. По-катники нерки, выросшие при нехватке пищевых ресурсов, имеют наименьшую массу тела. Наиболее напряженные кормовые условия в озере отмечены в 19901992 гг. при повышении плотности молоди до 1,7-1,9 тыс. экз./га.
Озеро Дальнее характеризуется сложным возрастным составом покатной молоди, значительно варьирующим по годам. В периоды высоких заходов нерки на нерест и повышения плотности нагуливающейся молоди преобладающей возрастной группой среди смолтов являются годовики. При обратном процессе — сокращении численности нерестового стада и уменьшении количества молоди нерки, нагуливающейся в пелагиали, — период пресноводного нагула удлиняется до двух, трех и даже четырех лет.
Масса тела годовиков находится в прямой, а их количество в скате — в обратной зависимости от биомассы кормового зоопланктона. Чем напряженнее складываются трофические условия для молоди нерки перед скатом, тем больше покатников в возрасте 1+ мигрирует из озера.
Масса тела двухгодовиков зависит от кормовых условий за два года нагула молоди нерки, причем определяющее значение имеет биомасса зоопланктона в год миграции и в меньшей степени — в предшествующий год нагула. В 19811997 гг. отмечена прямая зависимость количества скатывающихся двухгодовиков от трофических условий в водоеме. При биомассе ракообразных 0,30,7 г/м3 от 35 до 95 % молоди нерки мигрировали в возрасте 2+. В 1999-2006 гг. рост биомассы свыше 0,7 г/м3 привел к снижению количества двухгодовиков в скате, доминированию трехгодовиков и появлению смолтов в возрасте 4+.
В период повышения численности молоди нерки, нагуливающейся в пелаги-али, масса тела трехгодовиков прямо пропорциональна биомассе зоопланктона за два последних года нагула. При сокращении численности потребителей, трофические условия в водоеме не влияют на массу тела смолтов в возрасте 3+. Количество трехгодовиков в скате определяется биомассой ракообразных в первый год нагула молоди нерки (за три года до ската) и не зависит от кормовых условий в озере перед скатом. Смолты в возрасте 3+ в основном представлены самками, а самцы этой возрастной группы развиваются по карликовому типу.
Список литературы
Базаркина Л.А. Механизмы регуляции численности в популяциях планктонных ракообразных мезотрофного лососевого озера Азабачье (Камчатка) : автореф. дис ... канд. биол. наук. — М. : МГУ, 2004. — 26 с.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности) : монография. — М. : Колос, 1995. — 464 с.
Бугаев В.Ф. Нерка реки Камчатки (биология, численность, промысел) : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2010. — 232 с.
Бугаев В.Ф., Базаркин Г.В., Базаркина Л.А. Жилая морфа трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus как индикатор условий нагула молоди нерки Oncorhynchus nerka в оз. Азабачьем (бассейн р. Камчатка) // Изв. ТИНРО. — 2004. — Т. 139. — C. 134-144.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus nerka рек Озерная и Камчатка // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 679-757.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, определяющие длину и массу тела смол-тов нерки (Oncorhynchus nerka), мигрирующих из оз. Курильского (р. Озерная) и оз. Азабачьего (р. Камчатка) // Изв. ТИНРО. — 1999. — Т. 126. — С. 383-400.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, определяющие длину и массу тела смолтов нерки (Oncorhynchus nerka), мигрирующих из оз. Курильского (р. Озерная) и оз. Азабачьего (р. Камчатка). Анализ методом пошаговой регрессии // Вопросы взаимодействия естественных и искусственных популяций лососей : докл. рос.-амер. конф. по сохран. лососевых. — Хабаровск, 2000. — С. 35-49.
Бугаев В.Ф., Маслов А.В., Дубынин В.А. Озерновская нерка (биология, численность, промысел) : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 2009. — 232 с.
Вербицкий В.Б. Кормовая ценность ветвистоусого рачка Bosmina longirostris для личинок рыб. Общий химический состав и калорийность тела // Информ. бюл. ИБВВ АН СССР. — 1990. — № 87. — С. 38-40.
Вецлер Н.М. Многолетние изменения биомассы ракообразных и условий нагула молоди нерки в пелагиали озера Дальнее // Состояние, охрана, воспроизводство и устойчивое использование биологических ресурсов внутренних водоемов : мат-лы Меж-дунар. науч.-практ. конф. — Волгоград, 2007. — С. 57-60.
Вецлер Н.М. Особенности распределения зоопланктона по акватории озера Дальнее // Тез. докл. 10-го съезда ГБО РАН. — Владивосток, 2009. — С. 49.
Киселев И.А. Планктон морей и континентальных водоемов : монография. — Л. : Наука, 1969. — Т. 1. — 658 с.
Крогиус Ф.В. О связях темпа роста и численности красной // Тр. совещ. ихтиол. комис. АН СССР. — 1961. — Вып. 13. — С. 132-146.
Крогиус Ф.В. Роль карликовых форм в воспроизводстве проходной красной (Oncorhynchus nerka Walb.) // Вопр. ихтиол. — 1981. — Т. 21, вып. 6. — С. 976-984.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Сообщество пелагических рыб озера Дальнего : монография. — Л. : Наука, 1969. — 86 с.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось (нерка) в экосистеме оз. Дальнего (Камчатка) : монография. — Л. : Наука, 1987. — 200 с.
Крохин Е.М. Материалы к познанию карликовой красной Oncorhynchus nerka Walb. в Дальнем озере (Камчатка) // Вопр. ихтиол. — 1967. — Т. 7, вып. 3(44). — С. 433-445.
Крохин Е.М. Паратунские озера (гидрология, гидрография, биология) : дис. ... д-ра биол. наук. — Петропавловск-Камчатский : Камчатское отд. ТИНРО, 1948. — 286 с.
Куренков И.И. Зоопланктон озер Камчатки : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2005. — 178 с.
Куренков И.И. Структура популяций Cyclops scutifer Sars в озерах Камчатки // Изв. ТИНРО. — 1975. — Т. 97. — С. 147-156.
Лакин Г.Ф. Биометрия : учебник. — М. : Высш. шк., 1990. — 352 с.
Марковцев В.Г. Питание и пищевые отношения молоди красной и трехиглой колюшки озера Дальнего // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 82. — С. 227-233.
Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоемах / ред. Г.Г. Винберг и Г.М. Лаврентьева. — Л. : Промрыбвод, 1984. — 19 с.
Миловская Л.В. Влияние условий нагула молоди нерки в Курильском озере на структуру чешуи, размеры покатников и выживаемость поколений // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2006. — Вып. 8. — С. 166-187.
Погодаев Е.Г. Значение пресноводного периода в формировании цикличности поколений нерки (Oncorhynchus nerka) оз. Дальнего // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 1993. — Вып. 2, ч. 1. — С. 107-116.
Погодаев Е.Г. Межгодовая и сезонная изменчивость роста сеголетков нерки Oncorhynchus nerka (Walb) озера Дальнего и факторы, ее определяющие // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 1991. — Вып. 1, ч. 1. — С. 114-126.
Погодаев Е.Г. Пресноводная, морская выживаемость и урожайность поколений нерки озера Дальнего (Камчатка) // Прибрежное рыболовство — XXI век : тез. докл. Междунар. науч.-практ. конф. — Южно-Сахалинск : Сахалин. обл. кн. изд-во, 2001. — С. 144-145.
Погодаев Е.Г. Состояние экосистемы оз. Дальнего (прошлое, настоящее, будущее). Фосфатный режим // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2002. — Вып. 6. — С. 291-295.
Погодаев Е.Г. Экологические закономерности роста и формирования возрастной структуры популяций нерки в пресноводный период жизни : автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток : ДВО РАН, 1995. — 23 с.
Рикер В.Е., Погодаев Е.Г., Бимиш Р.Дж., Карпенко В.И. Причины быстрых изменений темпа пресноводного роста, возраста смолтификации и созревания нерки в небольшом камчатском озере // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 140. — С. 3-17.
Справочник по физиологии рыб / под ред. А.А. Яржомбека. — М. : Агропром-издат, 1986. — 192 с.
Тиллер И.В. Селективность питания молоди красной в озере Дальнем // Изв. ТИНРО. — 1978. — Т. 102. — С. 67-71.
Goodlad J.C., Gjernes T.W., Brannon E.L. Factors affecting sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) growth in four lakes of the Fraser River system // J. Fish. Res. Bd Canada. — 1974. — Vol. 31, № 5. — P. 871-892.
Koenings J.P., Burkett R.D. Population characteristics of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) smolts relative to temperature regimes, euphotic volume, fry density and forage base within Alaskan lakes // Sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) population biology and future management : Can. Spec. Publ. Aquat. Sci. — 1987. — Vol. 96. — P. 216-234.
Koenings J.P., Geiger H.J., Hasbrouck J.J. Smolt-to-adult survival patterns of sockeye salmon: effects of smolt length and geographic latitude when entering the sea // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1993. — Vol. 50. — P. 600-611.
Milovskaya L.V., Selifonov M.M., Synyakov S.A. Ecological functioning of lake Kuril relative to sockeye salmon production // North. Pac. Anadr. Fish Comm. — Vancouver, Canada, 1998. — Bull. № 1. — Р. 434-442.
Поступила в редакцию 2.03.11 г.
