CC BY
19
Серия «Биология. Экология»
2009. Т. 2, № 2. С. 87-90 Онлайн-доступ к журналу: http://isu.ru/izvestia
И З В Е С Т И Я
Иркутского
государственного
университета
УДК 575.23:582.951.4
Влияние трофических условий на сезонную динамику популяционной структуры и численности в южнобайкальской природной популяции Epischura baicalensis Sars
1 2 1 Е. Л. Ермаков , О. О. Русановская , Г. И. Кобанова
1Научно-исследовательский институт биологии при Иркутском госуниверситете, Иркутск
2 Восточносибирская государственная академия образования, Иркутск E-mail: ermakov_eugeny@mail.ru
Аннотация. Исследовалось влияние трофических условий на популяционные показатели южнобайкальской природной популяции E. baicalensis на материалах сборов фито- и зоопланктона в 2002 г. Показано, что популяционные показатели E. baicalensis зависят от численности и видовой структуры фитопланктонного сообщества. Трофические взаимоотношения с эпишурой, по-видимому, слабо влияют на структуру фитопланктонного сообщества.
Ключевые слова: эпишура, пикопланктон, фитопланктон, зоопланктон, копеподиты, науплии, пелагиаль, диатомовые, золотистые колониальные водоросли
Введение
Изучение Epischura baicalensis 8аге 1900 (Copepoda, Calanoida) и её роли в функционировании трофической системы байкальской пе-лагиали всегда занимало важное место в бай-каловедческих исследованиях [6]. Тем не менее, влияние видового состава и численности фитопланктона на сезонную динамику популяционной структуры и численности E. baicalen-sis ранее не оценивалось. Поэтому целью настоящей работы было исследование влияния трофических условий на популяционные показатели южнобайкальской природной популяции E. baicalensis.
Материал и методы
Материалом исследования стали сезонные пробы фито- и зоопланктона, которые отбирались в 2002 г. еженедельно (кроме периодов ледостава) в пелагиали Южного Байкала, на станции № 1 НИИбиологии, расположенной на расстоянии 2,7 км от берега (51°54'105” с. ш., 105°04'235” в. д.) близ бухты Бол. Коты.
Результаты и обсуждение
Общеизвестно [6; 2], что во время подлёдного развития фитопланктона зимой-весной в южнобайкальской популяции эпишуры относительная численность науплиусов и взрослых рачков максимальна в году. Такая специфич-
ность возрастной структуры доминантного зоопланктонного вида влияет на структуру фитопланктонного сообщества. Так, выедание мелкоклеточных форм водорослей науплиями увеличивает доминирование в видовом составе фитопланктона крупных (Synedra acus) и колониальных (Stephanodiscus meyerii) диатомей, а также колониальных золотистых видов рода Dinobryon [3] вследствие их малодоступности для науплий. С другой стороны, чем сильнее в подлёдный период выражено доминирование крупных диатомовых и колониальных золотистых видов, тем больше ограничивается численность науплиусов, следовательно, замедляются и темпы роста популяции.
Более того, изменение видового состава фитопланктонного сообщества может приводить к массовой гибели науплиусов, что наблюдается, например, в «мелозирные» годы [6]. Взрослые рачки в этой ситуации могут переключаться с одних пищевых объектов на другие, что ослабляет конкуренцию с науплия-ми. Так, показано [6], что взрослые рачки могут заглатывать крупные пищевые объекты (до 50 мкм) и измельчать колониальные формы. Вместе с тем, взрослая эпишура, по-видимому, более активна при фильтрации мелких пищевых объектов, в том числе пикопланктона [6]. Наконец, в этот период существенную роль в питании взрослой эпишуры играют эндосим-
бионты [1]. Такая пищевая стратегия делает взрослых эпишур менее зависимыми от случайных флуктуаций видового состава фитопланктона, что гарантирует их высокую и стабильную численность весной, обеспечивая высокие темпы размножения.
Летом фитопланктонное сообщество характеризуется высокой численностью и существенным видовым разнообразием. В этот период весьма многочисленны мелкоклеточные формы. Массового развития достигают виды родов Rhodomonas (Cryptophyta) и Chrysochromulina (Chrysophyta), а также вид Monoraphidium pseudomirabile (Chlorophyta). Такие виды протококковых водорослей, как: M. contortum, M. minutum, sp., и золотистых, как
Chrysococus sp, присутствуют постоянно, но в небольшом количестве [3; 4]. Возможно, их низкая численность объясняется выеданием эпишурой.
Популяция эпишуры в этот период проходит фазу пика, когда общая численность и доля копеподитов максимальны, а относительное количество науплиусов и взрослых уменьшается [7]. При повышении биоразнообразия фитопланктона и усложнении возрастной структуры популяции доминантного зоопланктонта резко возрастает потребление первичной продукции, что существенно отражается на обоих компонентах системы: фитопланктон - зоопланктон. Так, в фитопланктонном сообществе это способствует поддержанию численности зелёных водорослей на невысоком уровне и сокращению численности доминантных форм. В популяции эпишуры возникают напряжённые конкурентные отношения между рачками копепо-дитных стадий и взрослыми. Косвенным свидетельством этому является увеличение средних размеров пищевых частиц у взрослых при движении популяции от весны к осени [6]. Такая трофическая перегруппировка увеличивает пресс на крупные фитопланктонные водоросли, а также колониальные формы по сравнению с подлёдным периодом.
Зимой популяция эпишуры проходит фазу депрессии, что, безусловно, определяется постепенным отмиранием водорослей. В этот период в популяции доминируют копеподиты, обладающие достаточно широким трофическим спектром.
Очень интересным результатом нашей работы явилось установление того факта, что сезонная динамика соотношения самцов и самок в трофогенном слое (0-50 м) обнаруживает статистически достоверные изменения. При
этом в фазе роста соотношение полов близко к нормальному, а в фазах пика и депрессии самок вдвое больше самцов. В более глубоких слоях (50-250 м) соотношение полов в течение сезонов меняется слабо, всегда оставаясь примерно равным 1:1, причём в фазе роста самок здесь чуть больше, в фазе депрессии - чуть меньше, чем самцов. Фаза пика характеризуется нормальным соотношением полов. Здесь важно подчеркнуть, что соотношение 1:1, по-видимому, оптимально для размножения, так как зимой оно характерно для трофогенного слоя (0-50 м), а летом - для афотического (50250 м), где и происходит размножение эпишу-ры в соответствующие сезоны.
В целом самцы в большей степени, чем самки, предпочитают придерживаться больших глубин, что может говорить о менее интенсивном питании самцов, особенно летом, у самок же такие различия отсутствуют. Эти условия примерно соответствуют температурному режиму трофогенного (0-50 м) и афотического (50-250 м) слоёв в летний период. Итак, придерживаясь летом больших глубин, самцы обеспечивают оптимальное соотношение полов в той зоне, где в данный сезон года происходит размножение. Самки в большей степени, чем самцы зависят от трофических условий, что, в частности, выражается и в большей сезонной вариабельности их численности.
Различная пищевая стратегия взрослых самцов и самок эпишуры в фазе пика заставляет предположить, что продуценты пелагиали Байкала могут могут косвенно влиять на численность популяции первичных консументов -эпишуры - благодаря негативному воздействию на репродуктивные способности рачков. Осуществляться оно может двумя путями. Может тормозиться индивидуальная плодовитость самок, что было ранее установлено при массовом развитии Aulacoseira baicalensis [6]. Второй путь, обнаруженный в ходе проведения настоящих исследований, заключается во влиянии видового состава фитопланктона на численность самок, что приводит к изменению половой структуры. Соотношение численности взрослых самцов и самок, отклоняясь от нормального, также снижает репродуктивный потенциал популяции эпишуры.
Вывод о принципиальных различиях в пищевой стратегии самцов и самок в летний период подтверждается результатами исследований сезонной динамики количественных морфологических признаков эпишуры, предпринятых нами в рамках выполнения настоя-
ВЛИЯНИЕ ТРОФИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ НА EPISCHURA BAICALENSIS SARS
89
щего исследования. Было установлено, что длина головогруди, отражающая размеры тела взрослых особей, у самцов весной и летом достоверно не различается, являясь минимальной в году. У самок же весной длина головогруди достоверно меньше, чем летом. Это позволяет по-новому взглянуть на вопрос о причинах размерных различий между зимне-весенним и летним поколениями. Известно [6; 2], что размеры тела рачков, отрождающихся весной и достигающих половозрелости летом, больше, чем рачков, появляющихся летом, а размножающихся зимой. Эти наблюдения, как показывают результаты настоящего исследования, справедливы только в отношении науплиусов и взрослых самок, но никак не самцов и, по-видимому, копеподитов. Общеизвестно, что сезонная динамика размерных характеристик эпишуры объясняется влиянием температуры воды на науплиальные стадии: при низкой температуре рачки (науплиусы и взрослые самки) крупные, при высокой - мелкие [8]. Наши данные показывают, что на копеподит-ных стадиях решающим фактором, определяющим сезонную динамику размеров тела эпишуры, может быть видовая структура и численность фитопланктонного сообщества.
Результаты наших исследований позволяют также предположить наличие в популяции эпишуры плотностно-зависимого отбора, вероятность чего ранее отвергалась [5]. Так, характер трофических взаимосвязей весной свидетельствует о сравнительно невысокой внутривидовой конкуренции за пищу в популяции эпишуры и, как следствие, сравнительно небольшом давлении отбора. Об этом же говорит и высокая изменчивость длины головогруди у самок и самцов в данный сезон. Летом при напряжённых трофических взаимосвязях растёт конкуренция, о чём, например, может свидетельствовать «вытеснение» взрослых самцов из трофогенного слоя и расширение спектра пищевых объектов у самок и копеподитов. Всё это приводит к ужесточению отбора. Как результат, снижается изменчивость длины головогруди. Интересно при этом заметить, что у самцов предполагаемые селекционные механизмы направлены на поддержание мелких размеров тела летом, а у самок - на их увеличение. В любом случае основным агентом плотностно-зависимого отбора является сезонная динамика видового состава и численности фитопланктона.
Заключение
Популяционные показатели E. baicalensis зависят от численности и видовой структуры фитопланктонного сообщества. Так, весной структура фитопланктона во многом определяет интенсивность роста популяции эпишуры. Летом бурное развитие водорослей и доминирование среди них форм, непригодных для питания науплий, а также ограниченный доступ взрослых рачков к кормовым ресурсам являются важными факторами, сдерживающими перенаселение популяции E. baicalensis. Трофические взаимоотношения с эпишурой, по-видимому, слабо влияют на структуру фитопланктонного сообщества.
Литература
1. Анализ микробного сообщества желудка байкальского эндемика Episсhura bakalensis с помощью флуоресцентной in situ гибридизации / С. Ю. Максименко [и др.] // Гидробиол. журн. - 2008. - Т. 44, № 5. - С. 78-82.
2. Афанасьева Э. Л. Биология байкальской эпишуры / Э. Л. Афанасьева. - Новосибирск : Наука, 1977. - 144 с.
3. Кобанова Г. И. Список видов водорослей Байкала из летне-осенних проб планктона / Г. И. Кобанова, Л. Р. Изместьева, Л. С. Кращук // Глобальные изменения климата и эволюция экосистем Байкала и прилежащих территорий: прошлое, настоящее и будущее : тез. междунар. симп., г. Иркутск - пос. Бол. Коты (оз. Байкал), Россия, 10-16 сент. 2007. - Иркутск : Изд. Иркут. гос. ун-та, 2007. -С. 40-45.
4. Кобанова Г. И. Фитопланктон Байкала в период позднего лета / Г. И. Кобанова, Л. Р. Изместье-ва, Л. С. Кращук // Изв. Самарского НЦ РАН. -2006. - Т. 8, № 3. - С. 197-204.
5. Кожова О. М. Экологический мониторинг озера Байкал. / О. М. Кожова, А. М. Бейм // Новосибирск : Наука, 1993. - С. 350
6. Наумова Е. Ю. Жизненные циклы и морфология представителей рода Epischura Forbes, 1882 (Copepoda: Calanoida) : автореф. дис . ... канд. биол. наук / Е. Ю. Наумова, Иркутск, 2006. - 23 с.
7. Русановская О. О. Сезонная динамика численности и возрастно-половой структуры природной популяция байкальской эпишуры Epischura bawalensis Sars / О. О. Русановская, Е. Л. Ермаков, Н. В. Левина // Материалы докл. XVI Всеросс. молодёжи. науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии». - Сыктывкар, 2009 - С. 181-183.
8. Пислегина Е. В. Мониторинг зоопланктона пелагиали Южного Байкала : автореф. дис. . канд. биол. наук / Е. В. Пислегина. - Иркутск, 2005. - 18 с.
Серия «Биология. Экология» 2009. Т. 2, № 2
Influence of trophic conditions on seasonal dynamics of population structure and number of natural population of Epischura baicalensis Sars in southern Baikal
E. L. Ermakov1, O. O. Rusanovskaya2, G. I. Kobanova1
1Research Institute for Biology, Irkutsk State University, Irkutsk 2East-Siberian State Academy of Education, Irkutsk
Abstract. Influence of trophic conditions on values of E. baicalensis natural population in southern Baikal in the phyto- and zooplankton probes sampled in 2002 has been studied. It was shown, the population parameters of E. baicalensis depend on abundance and specific structure of the phytoplankton community. Trophic interrelations with an epishura perhaps weakly influenced on structure of the phytoplankton community.
Key words: epischura, picoplankton, phytoplankton, zooplankton, copepodites, nauplii, pelagial, diatomea, Chrysophyta.
Ермаков Евгений Леонидович Научно-исследовательский институт биологии при ИГУ
664003, г. Иркутск, ул. Ленина,3, а/я 24 кандидат биологических наук, научный сотрудник тел. (3952)24-30-77 E-mail: ermakov_eugeny@mail.ru
Русановская Ольга Олеговна Восточно-Cибирская государственная академия образования
664011, г. Иркутск, ул. Нижняя Набережная, 6 студент
тел.: (3952)24-00-99 E-mail: live.oly@mail.ru
Кобанова Галина Ивановна Научно-исследовательский институт биологии при Иркутском госуниверситете 664003, г. Иркутск, ул. Ленина,3, а/я 24 кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник тел. (3952)24-30-77 E-mail: kobanov@iszf.irk.ru
Ermakov Evgeny Leonidovitch
Irkutsk State University
Research Institute for Biology
3 Lenin St., Irkutsk, 664003
Ph. D. of Biology, research scientist
phone: (3952)24-30-77
E-mail: ermakov_eugeny@mail.ru
Rusanovskaya Olga Olegovna East-Siberian State Academy of Education 6 Nizhnyaya Naberezhnaya St., Irkutsk, 664011 student
phone: (3952)24-00-99 E-mail: live.oly@mail.ru
Kobanova Galina Ivanovna Irkutsk State University Research Institute for Biology Ph. D. of Biology leading research scientist
3 Lenin St., Irkutsk, 664003 phone: (3952)24-30-77 E-mail: kobanov@iszf.irk.ru
