CC BY
59
УДК 581.24:582.542(470.67)
ВЛИЯНИЕ СРОКОВ ПОСЕВА НА ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ ПРОДУКТИВНОСТИ Л1ЮЕИА БАША В УСЛОВИЯХ НИЗМЕННОГО ДАГЕСТАНА
®2011 Амирова Л.А., Хабибов А.Д.
Горный ботанический сад ДНЦ РАН
В работе приводятся результаты интродукционного испытания 5 образцов чернушки посевной различного эколого-географического происхождения (Сирия, Королевство Саудовская Аравия, Египет, Индия) в условиях Низменного Дагестана при различных сроках посева. Дана оценка влияния сроков посева на изменчивость признаков продуктивности и определены оптимальные сроки посева в условиях Прикаспийской низменности.
The authors of the article represent the results of introductive test of 5 samples of the different ecological geographic origin (Syria, Saudi Arabia, Egypt, India) in conditions of Low-lying Dagestan in the various sowing terms. They estimate the influence of the sowing terms upon the variability of the productivity signs and determine the optimal sowing terms in conditions of the Caspian Lowland.
Ключевые слова: изменчивость, сроки посева, образцы, семенная продуктивность.
Keywords: variability, sowing terms, samples.
Несмотря на значительные успехи в области синтеза эффективных лекарственных препаратов,
лекарственные растения и их компоненты до сих пор сохраняют свое значение. Более того, популярность многих видов растений в последние десятилетия очень возросла, что связано с их более мягким, комплексным действием на человеческий организм. Между тем перспективы использования дикорастущих видов достаточно ограничены по природным и экономическим причинам [1. С. 3]. Поэтому особую актуальность приобретает введение в культуру ценных видов лекарственных растений. К подобным видам мы относим чернушку посевную (Nigella sativa L.) - однолетнее монокарпическое растение, известное под названием «черный тмин». В связи с тем, что пряностью, лекарственным сырьем и сырьем для получения масла являются семена чернушки [4. С. 48-50], определение уровня семенной продуктивности - важный аспект
seed productivity.
изучения ее хозяйственной ценности и перспектив использования.
Цель нашей работы - изучение структуры изменчивости признаков продуктивности N. sativa различного эколого-географического происхождения в зависимости от сроков посева и выявление наиболее перспективных образцов в условиях Прикаспийской низменности.
Материалы и методы
Материалом для настоящей работы служили образцы N. sativa, приобретенные из различных стран (Королевство Саудовская Аравия (КСА), Египет, Индия, Сирия). Посев семян проводили в пос. Ленинкент (100 м над ур. м.) в метровые ряды по 100 шт. каждого образца в три срока: ранний -12.03.2009 г., средний - 01.04.2009 г., поздний - 21.04.2009 г. Расстояние между рядами 20 см, глубина заделки 2-3 см. После завершения вегетационного цикла у 30 растений каждого варианта учитывали 27 морфологических признаков, которые были нами условно разделены на: размерные (см), весовые
(мг), числовые (шт.) и индексные. В данной работе рассматриваются 10 признаков продуктивности. Уровень изменчивости определяли согласно шкале С. А. Мамаева [3. С. 3-38] по величине коэффициента вариации признаков: очень низкий Cv < 7%, низкий - Cv = 8-12%, средний - Cv = 13-20%, повышенный - Cv = 21-30%, высокий - Cv = 31-40%, очень высокий Cv > 40%. Статистическая обработка данных проводилась по общепринятым методикам [2. С. 53]. При проведении расчетов использовалась система анализа данных EXCEL, Statisticav. 5.5.
Результаты и их обсуждение
Проведенные исследования
показывают, что признаки плода N. sativa имеют различную амплитуду изменчивости (табл. 1.). Анализ средних значений признаков продуктивности показал их уменьшение для образца сирийского происхождения (Дамаск) и увеличение для остальных образцов (КСА, Индия, Египет) при более поздних сроках их посева.
При сравнении объединенных выборок двух сроков посева (среднего и
позднего) наиболее высокие значения по «массе семян на растении» (МСР) имел образец сирийского происхождения, величина которого в 1,7 раза была выше, чем у индийского образца ив 1,5 раза выше, чем у образцов из Египта и КСА. Признаки «масса плодов на растении» (МПР), «число плодов на боковых побегах» (ЧПБП), «масса семян верхушечного плода» (МСВП), «число семян на верхушечном плоде» (ЧСВП), «масса верхушечного плода» (МВП) также имели наиболее высокие значения у образца из Сирии. По «массе ста семян» (МСС) высокие значения
отмечены у образцов из КСА, Индии,
Сирии, Египта. Число листовок
верхушечного плода (ЧЛВП) было относительно большим у индийского и египетского образцов. Репродуктивное усилие (Яс) выше у образца из КСА. Длина верхушечного плода (ДВП) варьировала от 16,2 до 17,8 мм, а у образца из Сирии значения этого
признака изменялись от 16,8 до 18,8 мм, с увеличением значений в более ранние сроки.
Таблица 1
Значения признаков продуктивности N. *ай\'а Ь. (п=30) в зависимости от сроков посева
Обра зцы Приз наки 12.03.2009 1.04.2009 21.04.2009 Х(1-04.2009+ 21.04.2009) X (12.03.2009+ 1.04.2009+21.04.2 009)
Х+Б У,% Х+Б V, % Х+Б С V, % Х+Б V, % Х+Б С V, %
КСА МСР 0 542,5±93, 22 4,1 590,0±10 3,09 9 5,7 566,3±68, 97 4,3 -
МПР 0 749,4±12 4,03 0,7 879,7±14 4,8 9 0,1 814,6±94, 89 0,2 -
ЧПБ П 0 3,5±0,47 4,1 4,8±0,68 7 8,2 4,1 ±0,42 8,9 -
МСВ П 0 126,4±11, 58 0,2 139,5±12, 33 4 8,4 133,0±8,4 3 9,1 -
чев п 0 35,2±2,57 0,0 44,5±3,79 4 6,7 39,9±2,35 5,6 -
мвп 0 178,2±14, 73 5,3 201,4±15, 41 4 1,9 189,8±10, 67 3,6 -
мсс 0 365,0±14, 96 2,4 308,6±12, 25 2 1,7 336,8±10, 26 3,6 -
двп 0 17,0±0,58 8,9 16,2±0,78 2 6,3 16,6±0,49 2,7 -
члвп 0 4,6±0,14 6,7 4,7±0,14 1 6,0 4,7±0,10 6,2 -
рге 0 0,709±0,0 08 ,6 0,713±0,0 15 1 1,8 0,711 ±0,0 09 ,5 -
Егип ет МСР - 447,0±58, 26 1,4 679,0±88, 24 7 1,2 563,0±54, 55 5,1 -
МПР - 658,2±82, 08 8,3 928,4±12 1,04 7 1,4 793,3±74, 61 2,8 -
ЧПБ п - 3,9±0,45 2,3 4,9±0,53 5 9,0 4,4±0,35 1,2 -
МСВ п - 144,7±10, 42 9,4 147,6±7,9 0 2 9,3 146,1 ±6,4 8 4,4 - -
чев п - 60,0±3,31 0,2 43,7±2,17 2 7,2 51,8±2,23 3,3 - -
мвп - 205,4±12, 97 4,6 193,8±10, 29 2 9,1 199,6±8,2 4 2,0 - -
мсс - 241,7±10, 82 4,5 341,9±11, 72 1 8,8 291,8±10, 25 7,2 - -
двп - 17,3±0,66 0,9 17,7±0,60 1 8,5 17,5±0,44 9,6 - -
члвп - 5,3±0,22 2,7 4,5±0,12 1 5,2 4,9±0,14 1,6 - -
рге - 0,610±0,0 16 4,9 0,732±0,0 17 1 2,4 0,671 ±0,0 14 6,3 - -
Инди я МСР - 482,6±60, 59 8,8 526,0±83, 12 8 6,6 504,3±51, 07 8,4 - -
МПР - 706,4±85, 81 6,5 785,2±12 4,13 8 6,6 745,8±74, 98 7,9 - -
ЧПБ п - 4,2±0,48 2,3 4,2±0,61 8 0,7 4,2±0,39 1,4 - -
МСВ п - 103,2±8,1 5 3,3 168,1 ±14, 74 4 8,1 135,6±9,3 6 3,5 - -
чев п - 32,3±2,35 9,9 56,2±4,37 4 2,7 44,2±2,91 1,0 - -
мвп - 155,4±9,6 9 4,2 235,2±17, 65 4 1,1 195,3±11, 25 4,6 - -
мсс - 326,3±16, 21 7,2 307,8±17, 02 3 0,3 317,1 ±11, 72 8,6 - -
Обра зцы Приз наки 12.03.2009 1.04.2009 21.04.2009 Х(1-04.2009+ 21.04.2009) X (12.03.2009+ 1.04.2009+21.04.2 009)
Х+Б* У,% Х+Б* V, % Х+Б* С V, % Х+Б* V, % Х+Б* С V, %
двп - 17,2±0,43 3,6 17,8±0,64 1 9,7 17,5±0,38 6,9 - -
члвп - 4,5±0,10 2,7 5,3±0,11 1 1,2 4,9±0,09 4,4 - -
рге - 0,676±0,0 11 ,9 0,644±0,0 26 2 2,2 0,660±0,0 14 6,7 - -
Сири я МСР 1249,5±1 36,21 9,7 1001,5±1 45,79 9,7 688,3±13 1,13 1 04,4 844,9±99, 32 1,1 979,7±82, 36 7 9,8
МПР 1744,6±1 84,47 7,9 1418,2±1 97,14 6,1 1053,5±1 86,35 9 6,9 1235,8±1 36,56 5,6 1405,4±1 12,18 7 5,7
ЧПБ П 6,3±0,63 5,4 5,5±0,62 1,5 5,7±0,86 8 2,9 5,6±0,53 2,8 5,8±0,41 6 6,6
МСВ П 223,9±14, 08 4,5 184,6±15, 78 6,8 140,5±9,5 7 3 7,3 162,6±9,5 9 5,7 183,0±8,4 6 4 3,9
чев п 60,7±3,06 7,6 54,6±3,42 4,3 50,7±2,83 3 0,6 52,7±2,22 2,6 55,3±1,83 3 1,4
мвп 295,4±15,4 8 8,7 254,8±17, 16 6,9 204,2±12, 25 3 2,9 229,5±10, 96 7,0 251,5±9,4 8 3 5,8
мсс 370,7±14, 83 1,9 328,2±16, 48 7,5 282,8±14, 26 2 7,6 305,5±11, 20 8,4 327,2±9,4 9 2 7,5
двп 18,8±0,58 6,7 18,0±0,56 7,1 16,8±0,59 1 9,2 17,4±0,41 8,3 17,9±0,34 1 8,0
члвп 4,8±0,104 1,9 4,7±0,08 ,5 4,8±0,11 1 2,7 4,8±0,07 1,2 4,8±0,06 1 1,4
рге 0,718±0,0 1 ,4 0,664±0,0 18 4,7 0,735±0,0 21 1 6,1 0,700±0,0 15 6,2 0,7±0,01 1 4,2
Примечание: Л' — средняя арифметическая значений признаков, - стандартная ошибка, Су - коэффициент вариации, %; X - сумма
Уровень изменчивости признаков по шкале С. А. Мамаева (1973) у разных образцов варьировал в широких пределах. Так, очень высокий уровень изменчивости у образца из КСА наблюдался по признакам массы плодов на растении, числу плодов на боковых побегах, массе семян на растении, массе семян верхушечного плода, числу семян верхушечного плода, массе
верхушечного плода (6 признаков); повышенный уровень наблюдался по признакам массы ста семян и длине верхушечного плода (2); средний - по числу листовок верхушечного плода (1 признак); низкий уровень изменчивости
- репродуктивному усилию.
У образца из Египта очень высокий уровень изменчивости наблюдался по признакам массы семян на растении, массы плодов на боковых побегах, числу плодов на боковых ветвях (3 признака); высокий уровень был отмечен по массе семян верхушечного плода, числу семян
верхушечного плода, массе
верхушечного плода (3 признака); повышенный уровень по массе ста семян, числу листовок верхушечного плода (2 признака); средний уровень -по длине верхушечного плода, репродуктивное усилие (2 признака).
У образца индийского
происхождения очень высокий уровень изменчивости имели признаки массы семян на растении, массы плодов на растении, числа плодов на боковых побегах, массы семян верхушечного плода, числа семян верхушечного плода, массы верхушечного плода (6 признаков); повышенный уровень отмечен у массы ста семян (1 признак); средний - у длины верхушечного плода, репродуктивного усилия, числа листовок верхушечного плода (3 признака), в отличие от египетского образца, где вариабельность признаков при позднем сроке посева была выше, чем при среднем.
Растения сирийского происхождения имели очень высокий уровень изменчивости по признакам: массы
семян на растении, массы плодов на растении, числу плодов на боковых побегах, массы семян верхушечного плода (4 признака); высокий уровень изменчивости наблюдался по массе верхушечного плода, числу семян верхушечного плода (2 признака); повышенный - по массе ста семян; средний - по длине верхушечного плода и репродуктивному усилию (2 признака); низкий - по числу листовок верхушечного плода.
Таким образом, у всех образцов наибольшая изменчивость отмечена по массе семян на растении, массе плодов на растении, числу плодов на боковых побегах, то есть по общим признакам продуктивности в пределах растения, затем следуют признаки верхушечного плода - масса верхушечного плода, масса семян верхушечного плода, число семян верхушечного плода. Более стабильным, чем весовые и числовые признаки, оказался размерный признак -длина верхушечного плода: он имел средний уровень изменчивости для образцов из Египта, Индии, Сирии, но повышенный - для КСА. По МСС у всех образцов отмечен повышенный уровень изменчивости, по репродуктивному усилию имел низкий уровень у образца из КСА, средний - у образцов Египта, Индии, Дамаска; признак «число листовок верхушечного плода» имел низкий уровень изменчивости у сирийского образца, средний - у образца из КСА, Индии, повышенный - у Египта.
В результате проведенного анализа образцы разделились на две группы. К первой группе мы отнесли образцы (КСА, Египет, Индия), у которых наблюдается увеличение семенной продуктивности при посеве в более поздние сроки. Ко второй группе мы отнесли образец сирийского
происхождения, для которого успешное развитие от семени до семени наблюдалось при всех трех сроках посева, но наиболее продуктивным по массе семян на растении оказался
ранний срок. При этом, в отличие от первой группы, происходило увеличение средних значений признаков
продуктивности при раннем сроке посева.
Общим для всех образцов оказался высокий уровень изменчивости признаков массы плодов и семян на растении, числа плодов на боковых побегах, а наиболее устойчивым -признак «число листовок верхушечного плода»
Климатические условия
Прикаспийской низменности
значительно отличаются от условий естественного произрастания этого вида. Характеризуются они частыми продолжительными возвратами
пониженных температур воздуха значительной силы в апреле и мае, засушливым периодом первой половины и достаточной увлажненностью второй половины лета. По литературным данным, в условиях Сирии посев семян проводят в январе со среднесуточной температурой 11 С днем и -1°С ночью [5. С. 5].
В условиях Прикаспийской низменности, по данным
Гидрометеоцентра, благоприятная для роста и развития семян чернушки посевной температура наблюдалась в период между апрелем - 8,3 °С (вторая и третья декада апреля) и маем - 16,4° С (первая декада). Несмотря на соответствующие оптимальным
температурные условия, влажность климата оказалась лимитирующим фактором для образца из КСА. Согласно метеоданным, недостаточное количество осадков в июне (7,2 мм) испытали все образцы на разных стадиях развития, но оно же оказалось губительным при раннем сроке посева только для образца из КСА, пришедшегося на период формирования генеративных органов цветка. В отличие от остальных, образец сирийского происхождения дал жизнеспособный семенной материал при трех сроках посева. Таким образом, общая семенная продуктивность прямо зависела от устойчивости образца к среде интродукции.
В ходе исследования было установлено, что чем позднее проводили посев, тем короче был период от посева до всходов. Продолжительность периода посев - всходы при позднем сроке посева составила 17 дней, при среднем сроке 30 дней, раннем 37 дней, а полевая всхожесть 10,2%, 8,1%, 12,7%
со отв етств енно.
Продолжительность индивидуального развития также уменьшалась и составила 126 дней - при раннем посеве, 113 дней
- при среднем и 93 дня - при позднем сроке посева, и больше за счет сокращения фаз цветения и
плодоношения.
Результаты корреляционного анализа показали наличие достоверной положительной связи признаков продуктивности между собой, за исключением признака «число листовок верхушечного плода», у которого не было обнаружено существенной связи с каким-либо из рассмотренных признаков.
Результаты дисперсионного анализа (табл. 2 и 3) также подтвердили отсутствие связи этого признака с учтенными факторами. Возможно, что низкий уровень изменчивости свидетельствует о том, что этот признак является генетически
детерминированным для данного вида, изменчивость которого не зависит ни от эколого-географического происхождения образцов, ни от сроков их посева.
Результаты двухфакторного
дисперсионного анализа показали, что изменчивость морфологических
признаков чернушки посевной зависит в большей степени от генетической гетерогенности образцов, чем от сроков посева. При этом длина верхушечного плода и число листовок верхушечного плода не зависят от учтенных нами факторов (табл. 2).
Таблица 2
Результаты двухфакторного дисперсионного анализа N. *ай\ч1 по признакам продуктивности
2,% 2,%
двп - - - -
мсв п 2,46 10* 2 ,4 - -
мвп 2,95 18* 3 ,1 - -
МПБ п 5,30 80** 6 ,7 - -
МСР 4,60 50** 5 ,7 - -
мсс 3,06 08* 3 ,3 - -
рге 3,40 46* 3 ,6 10,3 45** 7 ,0
члв п - - - -
ЧПБ п 2,61 91* 2 ,6 - -
чев п 6,37 62*** 8 ,2 - -
Примечание: А - образцы, В - сроки посева; Р - критерий Фишера, /г - сила влияния фактора, %. В скобках указано число степеней свободы. - Р < 0,05; - Р
< 0,01; — Р < 0,001. Прочерк означает
отсутствие существенного влияния
Наибольшее влияние фактора «образец» отмечено на число семян на верхушечном плоде. Фактор «срок посева» не оказывает влияния на вариабельность признаков
продуктивности, за исключением одного признака - репродуктивное усилие. Регрессионный анализ по данному признаку выявил его незначительную положительную корреляционную связь с календарной датой посева (% = 0,20). Коэффициент детерминации г2 = 3,9% означает, что 3,9% (из общей вариабельности признака 7%) связано с различиями между сроками посева, обусловленными линейным влиянием данного фактора; разница между значениями Ь2 и г2 - 3,1% объясняется эффектами, вызванными
неоднородностью растений внутри общей выборки.
Анализ результатов однофакторного дисперсионного и регрессионного анализа показал, что для выборки растений одного эколого-
географического происхождения
(Сирия) число листовок на верхушечном плоде и число плодов на боковых побегах не зависят от комплекса
При знаки Факторы изменчивости
А В
Р(3) I и Р(1) I и
факторов, воздействующих при посеве семян в разные сроки (табл. 3).
Таблица 3
Результаты однофакторного
дисперсионного и регрессионного анализов
N. *ай\'а для образца из Дамаска
сила влияния фактора, %; г„ - коэффициент корреляции между сроками посева и признаком, г2 - коэффициент детерминации, %. В скобках указано число степеней свободы, * - Р < 0,05; ” - Р < 0,01; *** - Р < 0,001. Прочерк означает отсутствие существенного влияния
Достоверное влияние отмечено на длину верхушечного плода, массу и число семян верхушечного плода, массу плодов и семян на растении, массу ста семян. При этом между данными признаками и сроками посева отмечена отрицательная корреляционная связь. Наибольшее влияние фактора «срок посева» отмечено по признаку «масса семян верхушечного плода» Ь2 = 51,6%, а г2 = 40,6%. Это означает, что из общей вариабельности данного признака (100%) 51,6% объясняется различиями между сроками посева семян, 48,4% -связано с комплексом абиотических и биотических факторов, не учтенных нами. Значение коэффициента детерминации г2 = 40,6% означает, что из установленной доли изменчивости признака при посеве семян в разные сроки (51,6%) в пределах одного образца
40,6% обусловлено воздействием данного фактора, разница между этими показателями связана с различиями внутри общей выборки растений.
Выводы
Проведенный анализ развития образцов чернушки посевной,
относящихся к разным эколого-географическим группам, свидетельствует о фенологических изменениях, связанных с увеличением продолжительности вегетационного периода при посеве в более ранний срок. Эти изменения в ходе онтогенеза являются следствием ответных реакций на недостаток лимитирующих факторов. Оптимальные условия
прохождения начального периода онтогенеза и формирования урожайности складываются для образцов из КСА, Египта, Индии при посеве в третьей декаде апреля, когда температурный режим соответствует условиям
естественного произрастания чернушки посевной. Однако образец сирийского происхождения можно высевать преимущественно в ранние сроки.
Наиболее вариабельными оказались масса плодов и семян на растении, а наиболее константными - число листовок верхушечного плода и репродуктивное усилие. Фактор «образец» оказывает наиболее
существенное влияние на число семян верхушечного плода, а фактор «срок посева» - на репродуктивное усилие. Анализ трех сроков посева показал достоверное отрицательное влияние сроков посева на увеличение массы семян верхушечного плода и массы ста семян. Достоверного влияния различных сроков на число листовок и число плодов на боковых ветвях не было выявлено. Таким образом, увеличение массы семян и плодов является следствием благоприятного
прохождения всего цикла развития при раннем сроке посева семян для образца сирийского происхождения, в то время как наиболее оптимальным сроком для образцов из Египта, Индии и КСА оказался поздний срок посева семян чернушки посевной в условиях Прикаспийской низменности.
в зависимости от сроков посева
Призн аки Р (2) И2 г2 г ХУ
двп 3,0405 93* 6,4 4,5 0,25
мсвп 32,926 69*** 51, 6*** 40, 6*** 0,64
мвп 3,0375 63* 6,4 - -
МПР СО со со го со 7,2 7,1 0,27
МСР 4,1628 41* 9,5 8,7 ** 0,29
мсс 8,3403 98*** 19, 7*** 16, 1*** 0,40
рге 4,4214 46* 10, 2 - -
члвп - - - -
ЧПБП - - - -
чевп 2,6173 94* 5,6 5,1 0,24
Примечание: Р - критерий Фишера, 1г -
Примечания
1. Бек С. А. Биологические особенности 5еггаШ1а согопа1а 1_. и ее интродукция в сухостепной зоне Центрального Казахстана: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Томск, 2009. 23 с. 2. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. : Высшая школа, 1980. С. 53-61. 3. Мамаев С. А. О проблемах и методах внутривидовой систематики древесных растений. Амплитуда изменчивости // Тр. Института экологии растений и животных УФ АН СССР. 1969. Вып. 64. С. 3-38. 4. Растительные ресурсы России. СПб.-М., 2008. Т. 1. С. 48-50. 5. Шлаш М. С. Онтогенез и перспективы рационального использования чернушки посевной (Л//де//а эаШа /_.) в условиях Сирии: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 2005. 18 с.
Статья поступила е редакцию 11.08.2011 г.
