CC BY
16
УДК 635.9:582.951.63:631.527.8
ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ТИПОВ ИЗОЛЯТОРОВ НА ЗАВЯЗЫВАЕМОСТЬ СЕМЯН ЛЬВИНОГО ЗЕВА (ANTIRRHINUM MAJUS L.)
А.В. ИСАЧКИН, О.Е. ХАНБАБАЕВА
(Кафедра декоративного растениеводства РГАУ - МСХА имени К.А. Тимиря зева)
В статье приводя тся сведения о влиянии различных факторов: генотипа линии, изолирующего материала, условий года на изменчивость завязываемости семя н при различных способах опыления у львиного зева. Установлено достоверное влияние типа изолятора и условий года, а также ряда взаимодействий факторов на завязываемость семян при различных способах опыления. Эти данные рекомендуется использовать в селекционной работе по созданию ин-бредных самонесовместимых линий высокорослого львиного зева дл дальнейшего получения F1 гибридов.
Ключевые слова: самонесовместимость, львиный зев (Antirrhinum majus L.), гейтеногамное опыление, инбридинг, самонесовместимые линии.
Современная селекция львиного зева (Antirrhinum majus L.) основана в основном на получении F1 гибридов. Для их создания необходимо получать разнообразные по генотипу самонесо-местимые линии с высокой общей и специфической комбинационной способностью. Линии создаются путем самоопылени в течение 5-8 поколений. При самоопылении существенно важным я вля ется такой показатель, как завязываемость семян. На этот показатель оказывают вли ние множество факторов, таких как условия года, генотип линии, особенности изолирующего материала. В св зи с этим представл ет интерес детальный анализ структуры изменчивости зав зываемости сем н от самоопыле-ни в зависимости от перечисленных выше факторов.
Материал и методика
В РГАУ - МСХА имени К.А. Тимиря зева в 2005-2007 гг. были проведены исследовани по вли нию
различных факторов: типа изол тора, условий года и генотипа линии на зав зываемость сем н при гей-теногамном опылении бутонов и самоопылении цветков высокорослого львиного зева (Antirrhinum majus L.). Объектом исследования являлись самонесовместимые линии высокорослого львиного зева, созданные за годы исследования в РГАУ - МСХА имени К.А. Тимиря зева. Для получе-ни самонесовместимых линий высокорослого львиного зева примен ют инбридинг. Культура — перекрестно-опыля емая, поэтому опыление проводили путем гейтеногамного опылени бутонов. Растени выращивали через рассаду, высадку в открытый грунт проводили после окончани весенних заморозков. При выращивании растений в открытом грунте примен ли традиционную агротехнику. В усло-ви х защищенного грунта изучаемые линии высаживали в 3-литровые пластиковые контейнеры с питательным грунтом. Дл изол ции цветков
и соцветий использовали изоляторы из лутрасила, акрила, ПВХ пленки, ваты, пергаментной бумаги. В течение нескольких вегетационных сезонов в качестве изолирующего материала испытывали лутрасил, тонкий акрил и поливинилхлоридную пленку.
Нами предпринята попытка сравнить эффективность различных способов изол ции растений львиного зева при гейтеногамном опылении в услови х защищенного и открытого грунта.
В услови х защищенного грунта, где поливы контролируют, возможно использование разных материалов дл изол ции с различными физическими и оптическими свойствами., кроме поливинилхлоридной пленки. При применении пленки растени пе-регреваютс и имеют угнетенный вид, при этом под изол тором скапливается конденсат, который приводит к загниванию генеративных органов.
В условия х открытого грунта изоляторы должны быть воздухопроницаемы и быстро высыхать после дождя. Размер изоля тора также значительно вли ет на зав зываемость семя н от опыления . Крупные изоля торы (мешки из лутрасила) недостаточно надежны в условия х открытого грунта и после дождя имеют достаточно большой вес, что приводит к повреждению изолируемых соцветий. Изоля -торы из тонкого акрила (паутинки) имеют небольшой вес, воздухопроницаемы и пригодны дл изол ции как отдельных цветков, так и целого со-цвети .
Самонесовместимые линии А2-1, Р4-4, Ж10-2 высокорослого львиного зева характеризуютс высокими цветоносами (80 см), длинными соцветиями (до 55 см) и устойчивостью к полеганию. При оценке декоративных качеств по методике ГСИ данные линии получили от 85 до 95 балл. При гейтеногамном опылении бутонов в коробочках изучаемых самонесовмести-мых линий зав зываетс в среднем от 14 до 18 шт. сем н на коробочку.
Результаты и их обсуждения
Опыление цветков и бутонов для получени инбредного потомства и определени самонесовместимости
проводят, как правило, в условиях открытого и защищенного грунта. Для проведения опыления важно знать, какой тип изол тора оптимально подходит дл тех или иных условий грунта (рис. 1).
По полученным данным можно сделать вывод, что при любом способе опылени ПВХ пленка не подходит в качестве изол тора дл селекционной работы с львиным зевом. Другие типы изоля ции — паутинка из акрила и мешки из лутрасила — оказали положительное влияние.
При самоопылении цветков у са-монесовместимых линий зав зывает-с незначительное количество сем н, поэтому изолирование и самоопыление цветков следует проводить лишь дл проверки степени самонесовме-стимости инбредной линии, так как ген Б способен мутировать и само-несовместимость у линии может изменяться. Для размножения инбред-ных линий примен ют гейтеногамное опыление бутонов, поэтому подбор изол тора дл разных условий (открытого или защищенного грунта) я вля ется важной задачей для селекционера. Очень важным я вля ется вопрос о совместном вли нии условий года и типа изол тора на зав зывае-мость сем н от самоопылени цветков и гейтеногамного опыления бутонов (табл. 1).
В св зи с этим был проведен трехфакторный опыт по изучению вли -нию типа изол тора на зав зывае-мость сем н при гейтеногамном опылении бутонов и самоопылении цветков (табл. 2, 3).
Установлено достоверное влияние типа изол тора и года наблюдени на зав зываемость сем н от гейтено-гамного опыления бутонов. Фактор (В) — тип изол тора — оказывает очень сильное вли ние (дол вли ни
Завязываемость семян львиного зева в зависимости от типа изолятора
18
Открытый грунт Защищенный грунт
Тип изолятора
Рис. 1. Завязываемость семян львиного зева при гейтеногамном опылении бутонов у линии А2-13 в условиях открытого и защищенного грунта (2006)
Т а б л и ц а 1
Завязываемость семян у самонесовместимых линий львиного зева в условиях открытого грунта при различных способах опыления в зависимости от типа изолятора (в среднем по линии)
Вариант опыления Инбредная линия Тип изолятора
лутрасил акрил ПВХ пленка
2005 г. 2006 г. 2005 г. 2006 г. 2005 г. 2006 г.
Самоопыление А2-1 1,6 0,2 2,8 1,6 0,4 0
изолированных цветков Р4-4 4,8 1,6 2,4 1,0 0 0
(автогамное) Ж10-2 1,4 0,4 3,4 1,6 0 0,4
Гейтеногамное опыление А2-1 10,6 7,6 16,6 11 1,6 0,4
бутонов Р4-4 11,6 7,8 14,4 10,2 1,6 0,8
Ж10-2 9,2 7,4 13,2 10,6 1,8 0,2
НСР01 (условия года)=0,78%
НСР01 (тип изолятора)=0,38%
83%) на изучаемый признак. Лучшая завязываемость семя н установлена с использованием материала акрил (паутинка) (в среднем 12,7 шт. семян на коробочку по двум годам исследования). Влияние фактора (С) — года наблюдения — я вля ется небольшим,
но достоверным и составля ет 9%. Генотип линии (фактор А) не оказывает достоверного вли ни на зав зы-ваемость сем н при гейтеногамном опылении бутонов с использованием различных типов изоляторов. Взаимодействие всех факторов также не
Т а б л и ц а 2
Изменчивость числа семян в коробочках от гейтеногамного опыления в бутонах в зависимости от генотипа линии (фактор А), типа изолятора (фактор В) и года наблюдения (фактор С)
Источник вариации ББ тБ ст2 Р Р01 Ріп (%) НСР01
Общая 2609,79 89 — 42,21 — — 100 —
Генотип линии (А) 13,09 2 6,54 — 1,89 4,95 — —
Тип изолятора (В) 2112,29 2 1056,14 35,09 304,66 4,95 83 0,38
Год (С) 168,10 1 168,10 3,66 48,49 7,00 9 0,78
Взаимодействие АВ 17,11 4 4,28 — 1,23 3,60 — —
Взаимодействие АС 6,47 2 3,23 — 0,93 4,95 — —
Взаимодействие ВС 32,47 2 16,23 — 4,68 4,95 — —
Взаимодействие АВС 10,67 4 2,67 — 0,77 3,60 — —
Случайная вариация 249,60 72 3,47 3,47 — — 8 —
Т а б л и ц а 3
Изменчивость степени самонесовместимости (числа семян в коробочках от самоопыления цветков) в зависимости от генотипа линии (фактор А), типа изолятора (фактор В) и года наблюдения (фактор С)
Источник вариации ББ тБ ст2 Р Р01 Ріп (%) НСР01
Общая 179,66 89 3,58 100
Генотип линии (А) 4,62 2 2,31 0,06 6,12 4,95 2 0,38
Тип изолятора (В) 63,36 2 31,68 1,04 83,85 4,95 29 0,38
Год (С) 28,90 1 28,90 0,63 76,50 7,00 18 0,26
Взаимодействие АВ 34,48 4 8,59 0,82 22,75 3,60 23 0,89
Взаимодействие АС 1,87 2 0,93 0,00 2,47 4,95 0 —
Взаимодействие ВС 13,40 2 6,70 0,42 17,74 4,95 12 0,67
Взаимодействие АВС 5,93 4 1,48 0,22 3,93 3,60 6 1,37
Случайная вариация 27,20 72 0,38 0,38 — — 11 —
влияет на завязываемость семя н от опыления в бутонах.
Было изучено также влия ние тех же факторов на самоопыление цветков (автогамное) при различных типах изоляции (табл. 3). У самоне-совместимой линии среднее количество семя н в одной корочке не должно превышать 10 шт., а при гейте-ногамном опылении бутонов 18-20 шт. В раскрывшемся цветке самонесовме-стимость высокая, так как культура перекрестноопыля емая, а в бутоне и старом цветке она снижена или отсутствует, о чем свидетельствует более высока зав зываемость сем н на одну коробочку.
Самоопыление цветков не я вля ется эффективным способом размножения
самонесовместимых линий, так как получаемое количество семя н незначительно, но явля ется хорошим способом определения или подтвержде-ни самонесовместимости у конкретной линии.
Установлено достоверное влияние всех факторов (генотип линии, тип изоля тора, год) на степень самонесовместимости при самоопылении цветков, а также практически всех типов взаимодействий.
Наибольшее влия ние на завя зыва-емость сем н от самоопылени цветков оказывает тип изол тора (фактор В), доля влия ния составля ет 2 9% (в среднем по всем лини м и годам наблюдений наибольшая завязывае-мость установлена при использовании
акрила, наименьшая при применении поливинилхлоридной пленки).
Фактор С (год) также оказывает весьма существенное влия ние, доля которого составляет 18%, причем наиболее высокую зав зываемость при самоопылении цветков наблюдали в 2005 г.
Максимальное влияние при самоопылении цветков установлено при взаимодействии факторов генотип линии — тип изолятора, доля влия -ния составляет 23%, это означает, что различные линии по-разному зав зывают семена в зависимости от типа изолятора, наибольшая завя-зываемость сем н от самоопылени цветков наблюдали у линии Р4-4 под изол тором из лутрасила (3,2 шт. на коробочку).
Следует обратить внимание на достоверное вли ние взаимодействи тип изол тора — год наблюдени , что составля ет 12% и свидетельствует о различном зав зывании сем н от самоопылени цветков под разными изол торами в разные годы. Самый высокий результат (4,8 шт. сем н на коробочку) был отмечен у линии Р4-4 в 2005 г. под изол тором из лутраси-ла, а самые низкие — под изоля тором из ПВХ пленки (0$0,4 шт. семя н на коробочку) по двум годам исследования. Исходя из этого, можно сделать вывод, что ПВХ пленка не подходит дл изол ции цветков и соцветий львиного зева.
В среднем по двум годам исследо-вани наибольшее количество сем н (2,1 шт.) при самоопылении цветков получено под изол торами из акрила.
Под изоляторами из лутрасила, более плотного материала, количество семя н меньше (1,6 шт.), что свидетельствует о низкой воздухо- и светопроницаемости изолятора, которые в услови х открытого грунта приводят к загниванию или невызреванию инбредных семян и снижению их количества.
Выводы
1. Различные типы изоляторов по-разному проявляют себя в условиях открытого и защищенного грунта. При работе в открытом грунте необходимо учитывать ветровую нагрузку на растение под изолятором, скорость высыхания изолятора после дождя, возду-хо- и светопроницаемость. Поэтому для изоляции отдельных цветков и соцветий в услови х открытого грунта мы рекомендуем примен ть тонкий акрил (паутинку).
2. В услови х защищенного грунта рекомендуетс использовать изол торы дл соцветий из тонкого лутрасила, так как изол ци отдельных цветков занимает много времени.
3. При гейтеногамном опылении бутонов у самонесовместимых линий в условиях открытого грунта, независимо от генотипа линии, следует приме-н ть тонкий акрил (паутинку).
4. При самоопылении цветков и установлении степени самонесовместимо-сти существенное вли ние на зав зы-ваемость сем н оказывает совместное вли ние всех изучаемых факторов (тип изолятора, генотип линии, год). Причем наибольшее количество инбредных сем н (по двум годам исследовани ) получено под изол торами из акрила (тонкой паутинки).
Библиографический список
1. Безбородова С.И. Естественная и искусственная гаметофитная самонесов-местимость цветковых растений и рибонуклеазы // Биотехнология, 1993. Т. 1. С. 5-8.
2. Вишнякова М.А. Структурные основы действия генов самонесовместимости у цветковых растений // Генетика, 1994. Том 30. № 10. С. 1381-1391.
3. Дрягина И.В., Кудрявец Д.Б. Селекция и семеноводство цветочных культур. М.: Агропромиздат, 1986.
4. Суриков И.М. Несовместимость и эмбриональная стерильность растений. М.: Агропромиздат, 1991.
5. Френкель Р., Галун Э. Механизмы опыления, размножение и селекция растений. М.: Колос, 1982.
6. Schellhase R. Ergebnisse der Gemeinschaftszuchtung bei Antirrhinum majus L. (ГДР) // Ornamental horticulture, Praha, 1987. S. 279-283.
Рецензент — д. с.-х. н. В.Д. Стрелец SUMMARY
Information on various factors influence: line genotype, isolating material, conditions of the year on seed setting changeability in snapdragon, various ways of pollination being used, is provided in this scientific article. Significant influence of both isolator type and conditions of the year, and also some factors interactions on seed setting has been determined,various ways of pollination have been used. The author recommends to use these data in selection scheme to create inbred selfincompatible lines of tall snapdragon plants for further obtainment of F1 hybrids.
Key words: self - incompatibility, snapdragon (Antirrhinum majus L.) , inbreeding, selfincompatible lines.
Исачкин Александр Викторович — д. с.-х. н. Тел. 977-10-65. Эл. почта: 1БасЬкь [email protected]
Ханбабаева Ольга Евгеньевна — к. с.-х. н. Тел. 977-10-65. Эл. почта: ЬапЬа[email protected]
