УДК 595.42: 631.4: 572 (470.67)
ВЛИЯНИЕ РАЗЛИЧНЫХ ФОРМ АНТРОПОГЕННОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА КОМПЛЕКС МИКРОАРТРОПОД СОЛОНЧАКОВЫХ ПОЧВ ПРИКАСПИЙСКОЙ НИЗМЕННОСТИ
© 2008 г. Н.А. Газалиев
The changes of number, structure and distributing of the association microartropod in blotops of arid ecosystems of attached to Caspian sea lowland in connection with the form of antropogenuous influence are learnt.
It is established that with the help of antropogenuous influence one can increase the number and species (kind) saturation of microartropod.
Изучены изменения численности, структуры и распределения сообщества микроартропод в биотопах солончаковых почв Прикаспийской низменности в зависимости от формы антропогенных воздействий.
Установлено, что при антропогенном воздействии можно увеличить численность и видовую насыщенность микроартропод. Выявлен ряд характерных особенностей, заключающихся в том, что при изменении влажности и температуры грунта в зависимости от формы обработки почвы (щелевание, кротование и т.д.) меняется численность и структура сообщества микроартропод.
В почвенных биоценозах ведущую роль в круговороте энергии и образовании гумусового слоя играют живые организмы почвенной фауны - неисчерпаемого, хотя и плохо используемого резерва мелиорации почв [1].
Широкое распространение, большое видовое разнообразие, многочисленность и высокая чувствительность к изменению условий среды делают микроарт-роподы удобным объектом экологического исследования. Участвуя в создании почвы, они в то же время сами находятся в теснейшей зависимости от условий её среды.
Микроартроподы предпочитают жить во влажной среде, в сухой могут выживать немногие виды [2 - 4], они приспособлены к жизни в условиях сравнительно умеренных температур - в пределах 12-20 оС [3].
Наши исследования проведены в Прикаспийской низменности Дагестана. Этот регион охватывает площадь 201,7 тыс. га [5]; отличается рядом особенностей почвенного и растительного покрова. Здесь в основном распространены светлокаштановые почвы и приморские солончаки с поверхностным сульфатно-хлоридным типом засоления [6].
Проективное покрытие растительности неравномерное - от 55 до 65 %. В период вегетации насчитывается свыше 28 видов растений, из которых на долю эфемеров приходится 17. Доминируют таврическая и белая полыни, петросимония супротиволистная, а в понижениях - солянка мясистая. Средняя продуктивность зеленой массы эфемеров и эфемероидов составляют 4,5 - 6,3 ц/га [7].
Изучаемая территория относится к засушливой полупустынной зоне. Высокие дневные температуры летом, нагревающие поверхность почвы до 20 - 35 оС, и дефицит влаги (от 3 до 7 %) сказываются на формировании и характере распределения почвенной фауны.
Материалы и методика
С целью изменения экологических условий среды (антропогенное воздействие на грунт) обработку почвы проводили специально подготовленными щелере-зом и цилиндрическим кротователем, без отвала и разрушения структуры почвы (глубина до 30 см).
Опыты заложены в марте 2001 г. в трёх вариантах: щелевание грунта; кротование в один ряд в виде туннеля; кротование в три ряда; контроль (грунт без обработки). Каждый опытный участок размером 16 м2 в трёх повторностях засыпали раздельно песком, галькой и галькой с песком слоем высотой 20 см.
Цель опытов: путем конденсации влаги из воздуха осуществить повышение влажности и влагоемкости грунта, снизить испарение естественной и искусственной влаги, образуемой путем ее конденсации так называемыми «конденсорами» (засыпкой песка и гальки), одновременно при щелевании и кротовании грунта. Под каждым «конденсором», а также в контроле весной, летом и осенью отобраны пробы почвы размером 10 см3, в трёх повторностях (всего 60 проб). Экстракция микроартропод проводилась по общепринятой методике в термоэклекторах Берлезе - Тюльг-рена. Учет и разборка элементов фауны - под бинокулярным микроскопом.
При отборе проб одновременно определяли температуру и влажность почвы.
Результаты и их обсуждение
Исследования показали, что по сравнению с контролем изменение температуры и влажности почвы в «конденсорах» происходит неодинаково и зависит от формы антропогенного воздействия на грунт. Средняя температура (25 оС) была на участке, не подвергшемся обработке (контроль). В то же время средняя температура под «конденсором» с песком с щелеванием составляла 20 оС, с галькой кротованием в один ряд -
17 оС. Сравнительно низкая температура (11,2 оС) была под «конденсором» гальки с песком, т.е. на 13,8 оС ниже по сравнению с контролем (рис. 1).
1
XI
«Конденсоры»
Рис. 1. Средняя температура почвы под «конденсорами».
«Конденсоры»: 1 - с галькой кротованием в один ряд;
2 - галька + песок с кротованием в три ряда;
3 - песок с щелованием; 4 - контроль
Установлена обратная зависимость температуры и влажности среды. Сравнительно высокая влажность отмечена в грунте под «конденсорами»: галька и галька + песок с кротованием в три ряда (7,1 и 8,4 % соответственно). Галька с кротованием в один ряд -4,2 %; под «конденсором» песок с щелеванием - 3,1, в то время как в контроле влажность - 2,8 % (рис. 2).
8
7 -
6
5
4 -3 2 1 -
0 —
«Конденсоры»
Рис. 2. Средняя влажность почвы под «конденсорами».
«Конденсоры»: 1 - с галькой кротованием в три ряда;
2 - галька + песок с кротованием в три ряда;
3 - с галькой кротованием в один ряд;
4 - песок с щелованием; 5 - контроль
Таким образом, используемая нами форма антропогенного воздействия изменяет экологические условия среды, несмотря на то, что все «конденсоры» расположены рядом, т.е. в одинаковых естественных условиях. Условия среды меняются в зависимости от состава «конденсоров» и метода обработки почвы (кротования или щелевания).
Изменившиеся условия среды отразились в дальнейшем на развитии микроартропод и повлияли на их численность и структуру сообщества. Прежде всего наблюдалось увеличение численности, которая находилась в прямой зависимости от условий развития, слагающихся из температуры и влажности искусственно измененной среды.
40
2
3
4
9 -
2
3
4
5
Анализ данных табл. 1 показывает, что характерной особенностью изменения сообществ микро-артропод является увеличение численности микро-артропод под всеми «конденсорами», при этом увеличение количества различных групп под разными «конденсорами» происходит неодинаково и зависит от экологических условий среды отдельно взятого «конденсора».
Значительное увеличение численности орибатид наблюдается под «конденсором» с галькой 33,84 % от общего количества, тогда как в контроле их число составило 16,92 %, т.е. увеличение достигает 50 % по сравнению с контролем. На втором месте - галька с песком (29,23 %), разница с контролем - 43 %.
Что касается «конденсора» с песком, то тут наблюдается незначительное увеличение с разницей 17 %.
Из табл. 1 видно, что орибатиды хорошо развиваются в среде с влажностью 7,1, 8,4 %, где влага конденсируется галькой и галькой с песком при наличии умеренных температур - в пределах 1117 оС, плохо - в среде с песчаным грунтом, присущим «конденсору» с песком, где наблюдается высокая температура (20 оС) с небольшой влажностью (3,1 %). Видимо, отсутствие скважности в песчаной среде, необходимое для миграции орибатид, губительно сказывается на их развитии. У коллембол оптимальные условия среды обитания другие.
Под «конденсором» с песком, где самая малая численность орибатид, значительно увеличилась численность коллембол - 32 %, или на 12 % больше по сравнению с контролем. На 8 % увеличилась их численность под «конденсором» с галькой и песком, в то время как под «конденсором» с галькой, где много орибатид, число коллембол такое, как в контроле. Выявлено, что коллемболы неплохо адаптируются в песчаной среде с температурой 20оС и с умеренной влажностью - 3,1 %.
В целом первое место по плотности населения на 1 м2 площади в искусственно измененной среде занимают орибатидовые (панцирные) клещи - 65 тыс., затем коллемболы - 25 тыс.
Несмотря на полупустынный биоценоз, фауна обладает сравнительно разнообразным видовым составом: орибатиды представлены 68 видами, носящимися к 29 родам, 20 семействам; коллембо-лы представлены 5 видами, относящихся к 4 родам, 2 семействам (табл. 2).
Анализ данных табл. 2 показывает, что наиболее богатое видовое разнообразие характерно для
семейств Oppiidae (20 ви-Таблица 1 д°вХ Haplozetidae (6 дов), Scheloribatidae и ratozetidae (по 5 видов), Oribatellidae (4 вида), lumnidae, Oribatulidae и Cosmochthoniidae - по 3 вида, остальные семейства представлены меньшим личеством видов.
Доминантами фауны являются 13 видов, субдоминантами - 8. Их отношение - 74,23 % от общего количества видов.
Доминируют из ориба-тид: Oppia guadrimaculata, O. cylindrica, O. clawipectinata, O. mihelcici, O. concolor, Fenostrobates Rossicus, Protoribates lophotrichus, Ctenacarus araneola, Afelacarus acarinus, Thamnacarus pawlowsku. Однако структура массовых видов в опытах и в контроле оказалась разной. В их распределении наблюдается неординарность, строго зависящая от экологических вий, т.е. наборы массовых видов под «конденсорами» меняются. В отличие от контроля появились сравнительно гигрофильные виды, свойственные луговым биоценозам, такие как Schelorubates fimbriatus, Sch. laevigatus, Zygoribatula scrjabini, Z. ruchljdewi, т.е. сообщества претерпевают и структурные изменения. На контрольном участке преобладали ксерофильные ды, в основном, оппиондного типа (мелкие склеротизованные) обитатели скважин почвы, способные к миграции в глубь почвы, тогда как на опытных участках жизненные формы постепенно ся в пользу орибатулоидных морфо-экологических типов (атмабионтные формы), обитателей верхних слоев почвы и подстилки. У этой группы среднескле-ротизованные покровы более развиты, имеются щитные образования, они сравнительно крупные. Исключение составляет «конденсор» с песком, где не наблюдается особых изменений. Среди коллембол доминантами были виды: Isotoma olivacea, Folsomia guadrioculata, Arropolites binoculatus. Наличие го дыхания ногохвосток обусловливает их высокую чувствительность к влажности и температуре. Поведенческой реакцией на возрастание сухости или влажности воздуха является усиление миграционной деятельности особей, изменение и продолжительность развития поколений.
Средняя численность микроартропод в разрезе «конденсоров» и в составе фауны (над чертой - тыс.экз./м2, под чертой - %)
Конденсоры
Микроартроподы С галькой Галька с песком С песком Контроль, грунт без обработки Всего В составе фауны
Орибатиды 22 33,84 19 29,23 13 20,4 11 16,92 65 100 65 72,23
Коллемболы 5 7 8 5 25 25
20 28 32 20 100 27,23
Всего 27 26 21 16 90 90
30 28,88 23,35 17,77 100 100
Таблица 2
Наиболее характерные виды микроартропод солончаковой почвы
Семейство Род Вид
Орибатиды
c.Oppiidae Oppia Machuella Oppia Oppia splendens O. fixa O. maculata O. jahnae O. clavipectinata O. abchazica O. minus O. unicarinata O. sigmella O. cylindrica O. fallax O. subpectinata O. media O. insculpta O. quadrimaculata Machuella capitata O. minitissima O. mihelcici O. olejnicovae O.concolor
Haplozetidae Protoribates Protoribates panonicus P. glaber P. monodactilus P. lophotrichus P. vastus
Scheioribatidae Scheloribates Scheloribates fimbriatus Sch. Latipes Sch. Laevigatus Sch. Confundatus Sch. longus
Ceratozetidae Trichoribates Latilamellobates Diapterobates -II-II- Trichoribates caucasicus Latilamellobates naltschici Diapterobates dubinini D. sitnicovae D. notatus
Oribatellidae Fenestrobates Oribatella -II-II- Fenestrobates rossicus Oribatella schaldybinae O. quadricornuta O.asiatica
Galumnidae -II-II- Galumna -II- Allogalumna galumna sicca g. flagellate Allogalumna neerlandica
Oribatulidae -II-II- Zygoribatula -II-II- Zygoribatula ruchljadevi Z. scrjbini Z. microporosa
Cosmochthoniidae Cosmochthonius Cosmochthonius emmae
Коллемболы C. lanatus, C. plumatus
Sminthuridae Arrhopolites Arrhopolites binoculatus
Tsotomidae -II-II-II- Isotoma -II- Folsamia Isotomiella Isotoma viridis 1. olivaca Folsamia quadrioculata Isotomiella minor
Хотя истинно ксерофильных форм среди коллем-бол, по-видимому, нет, но эти виды, обитающие в сухих биотопах, отличаются более высокой ксероре-зистентностью. Численность их увеличилась только под кондексором с песком, где наблюдается сравнительно высокая температура, что, на наш взгляд, связано с наличием оптимальных условий среды (температуры и влажности) под этим «конденсором».
Согласно графику сезонной динамики численности (рис. 3), в целом общее количество клещей значительно возрастает в апреле и мае, с пиком - в мае -40 %; летом (июль-август) их численность резко снижается до 6-9 %; осенью вновь несколько увеличиваются до 20 % под воздействием благоприятного влияния увлажнения почвы, демонстрируя тем самым свою влаголюбивость.
%
Рис. 3. Динамика численности микроартропод, % (апрель-сентябрь); а - клещи; б - коллемболы
Значительное количество коллембол встречается весной (май) - 25 %, максимум достигается в июне -38; в июле численность сохраняется на сравнительно высоком уровне - 23 %, затем к осени идёт резкий спад - до 3.
Как показали исследования, экологические особенности коллембол позволяют им хорошо переносить высокий температурный режим, что нами отмечено выше. Поэтому они сохраняют свою активность и в летний период, хотя это нельзя полностью отнести к экологии клещей. Такая динамика распределения показывает особенность экологии и степень адаптив-
ных возможностей орибатид и коллембол в условиях меняющегося гидротермического режима.
Следует отметить, что значительное увеличение численности микроартропод и изменение их структуры под «конденсорами» в аридных биоценозах в пользу орибатулоидных морфоэкологических типов свидетельствует о возможности повышения биологической активности почв путем антропогенного воздействия на водно-тепловой режим среды. Использование подобных методов изменения экологических условий в свою очередь способствует изменению растительного аспекта аридных экосистем, повышению первичной биологической продуктивности. «Конденсоры» поросли многими травянистыми растениями, тогда как между ними находят приют лишь редкие корежистые и приземистые солянки.
Литература
1. Гиляров М.С., Криволуцкий Д.А. Жизнь в почве. М., 1985. С. 191.
2. Москачева Е.А. Влияние влажности на миграцию панцирных клещей по траве пастбищ. Минск, 1955.
3. Тарба З.М. Адаптация почвенных панцирных клещей к температуре и другим факторам среды. М., 1977.
4. Шалдыбина Е.С. // Зоол. журн. 1956. Т. 35. Вып. 4. С. 535-545.
5. Залибеков З.Г. Продуктивность растительных сообществ Ногайских степей и дельты Терека. Махачкала, 1976.
6. Добровольский Г.В., Федоров К.Н., Стасюк Н.В. Геохимия, мелиорация и генезис почв дельты Терека. М., 1975.
7. Ярулина Н.А. Биологическая продуктивность ландшафтов равнинной зоны Дагестана. Вып. 1. Махачкала, 1977.
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН_2 июля 2007 г.